当前位置:首页 >> 其它 >>

基础生态学(第二版)常考基础知识点总结


绪论 * 学习生态学的三条原则: 1、扎实的博物学知识基础; 2、把生物作为生态学研究的基本单位; 3、进化论思想在生态学研究中具有核心地位。 当代生物进化论的三大理论来源及其发展 * 当代生物进化论学派林立,但都来自三个不同而又相互关联的基本学说:拉马克学说、达 尔文的自然选择学说和孟德尔遗传理论。 1.新拉马克主义 * 拉马克是第一个从科学角度提出进化论的学者,主要观点:①在生物演化的动力上,尽 管他们也承认自然选择的作用,但认为用进废退和获得性遗传意义更大;②生物演化有内因 (遗传、变异)与外因(环境),两者相比,他们更强调环境的作用;③生物的身体结构与 其生理功能是协调一致的,但在因果关系上,即他们认为生理功能决定了结构特征,最典型 的例子是对长颈鹿的脖子的解释。 2.孟德尔遗传理论 孟是奥地理利学者,1843年因生活所迫进入修道院,自不成才,1849年任大学预科的代课教 师, 1851年入维也纳大学深造, 1856年开始了豌豆杂交试验, 他的颗粒遗传理论与达尔文1859 年的《物种起源》几乎同时完成,但却没人理解他为遗传学和进化论做出的杰出贡献。1884 年, 在达尔文去逝不到两年, 孟与世长辞。 直到1900年他的遗传学成果才被科学界重新发现, 并概括为―孟德尔定律‖。 3.达尔文学说 (1)新达尔文主义:传统的达尔文主义缺乏遗传学基础,孟德尔遗传理论的创立,为新达尔 文主义发展提供了契机。 其贡献主要是提出了遗传基因的概念,还证实了基因存在于染色体上;提出了突变论,认为 非连续变异的突变可以形成新种;提出了基因型和表现型的概念;将孟德尔遗传理论发展到 了一个新阶段,如连锁遗传定律。 * 其局限性是:研究生物演化主要局限于个体水平,实际上进化是一种在群体范畴内发生的 过程;忽视了自然选择作用在进化中的地位,因而难以正确解释进化的过程。 (2)现代达尔文主义(或称现代综合进化论):是现代进化理论中影响最大的一个学派,是 达尔文自然选择理论与新达尔文主义遗传理论的有机结合。 如1908年英国数学家哈迪和德国 医生温伯格分别证明了―哈迪—温伯格定律‖,创立了群体遗传学理论。其要点:①主张共享 一个基因库的群体是生物进化的基本单位,因而进化机制研究应属于群体遗传学的范围。② 主张物种形成的生物进化的机制应包括突变、自然选择和隔离三个方面。 一、生态学的定义 生态学是研究有机体(生物)与其周围环境相互关系的科学。 生物:动物(人类)、植物、微生物

环境:非生物环境(无机因素-温度、阳光、水等)和生物环境(包括种内种间关系) 生命的基本特征: 1.核酸、蛋白质—共同的生命大分子基础 2.细胞—生命的基本单位 3.新陈代谢—生命的基本运动形式 4.信息传递—反应与调节 5.生长与发育—共同的生命现象 6.生殖—生生不息的基础 7.遗传与变异—一切生命活动的基本规律 8.进化—生命发展的全部历史 9.生物与环境的统一—自然界相互依存的基本法则 生命: 高度组织化的物质结构,通过能量输入、生化过程实现物质交换和自我复制。

* 2001年美国W.H.freeman&company出版了Robert E.Ricklefs的 《The Economy of Nature》 (自 然的经济学)第5版,由孙儒泳等译为《生态学》。 * 在生态学发展的不同阶段,不同的生态学家对生态学有不同的定义,强调的是生态学研究 的不同分支和重点。第一类自然历史和适应性;第二类是动物的种群生态学和植物的群落 生态学;第三类是生态系统生态学。 * 但目前多采用1866年Haeckel提出的定义。 二、生态学的研究对象 * 生态学研究的对象从个体的分子到生物圈,经典生态学在个体、种群、群落和生态系统四 个组织层次上进行研究。 * 现代生态学向微观和宏观两个方向发展, 一方面在分子、 细胞等微观水平上探讨生物与环 境之间的相互关系,如分子生态学;另一方面在景观生态学、全球生态学等宏观层次上探 讨生物与环境之间的相互关系。 生态学系统与生态系统 * 生态学系统(Ecological system):是指任何生物体或生物体的集合与其周围环境,通过一 些规则相互作用而联合起来的实体。 * 生态系统(Ecosystem)是大而复杂的生态学系统。 生态学系统的自然等级表现在从最小尺度的生物到最大尺度的生物圈 分子生态学 《分子生态学》杂志(1992)则认为分子生态学是分子生物学、生态学和种群生物学之间 形成的交叉领域 ,主要是利用分子生物学方法研究自然种群或人工种群与其环境间的相互 关系以及转基因生物 (或其产物释放 )所带来的一系列潜在的生态学问题。 我国学者 (王小明 ) 认为分子生态学是利用分子生物学技术与方法研究生物对其所处

环境的适应以及产生这种适应反应的分子机制。 个体生态学: * 个体生态学的研究重点是个体对生物和非生物环境的适应, 即生理适应及其机制, 属于生 理生态学。 种群生态学 * 种群是在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。 * 研究重点是个体数量及其随时间的变化, 包括种群中的进化性变化。 即研究多度及其波动 的因素。 群落生态学 * 群落是栖息在同一地域中的动物、植物和微生物种群组成的集合体, * 研究重点是决定群落组成和结构的生态过程, 即关心同一地区生物体的多样性和多度的理 解。 生态系统 * 是一定空间中生物群落和非生物环境的复合体 * 研究能量流动和物质循环过程 景观生态学 * 景观: 由若干生态系统组成的异质区域,这些生态系统构成景观中明显的斑块, 这些斑 块称景观要素。 * 景观生态学: 研究景观结构及其过程 的科学。 生物圈生态学 * 生物圈:是指地球上的全部生物和一切适合于生物栖息的场所,它包括岩石圈的上层(风 化壳)、全部水圈和大气圈的下层(对流层)。生物圈的范围在地表以上可达23KM的高 空,在地表以下可延伸到12KM的深度。 * 研究地球表面大气和水的运动, 以及大气和水中包含着的能量和化学元素。 如臭氧层破坏、 全球变暖、厄尔尼诺等。 生物圈 生态学的研究重点是生态系统和生物圈中各组成成分之间,特别是生物与环境、生物与 生物之间的相互关系。 各组分间通过大气、水和生物体的运动彼此联系在一起。 * 尺度:是指某一现象或过程在空间和时间上所涉及到的范围的发生的频率,即能被感觉到 的时间或空间变化的尺寸。 * 包括空间尺度、时间尺度和组织尺度。 三、生态学的形成与发展 可分为四个时期: 1、生态学萌芽时期(公元16世纪以前): * 在我国:公元前1200年 《尔雅》一书记载了176种木本和50多种草本植物的形态和生态环

境; * 公元前200年《管子》―地员篇‖,记述了植物沿水分梯度的带状分布及土地的合理利用; * 公元前100年前后,农历确立了24节气,同时《禽经》一书(鸟类生态)问世; * 在欧洲:公元前285年也有类似著作问世。 2、生态学的建立时期(17世纪-19世纪末) * 1792年德国植物学家C.L.Willdenow出版了《草学基础》; * 1807年德国A.Humbodt出版《植物地理学知识》提出―植物群落‖―外貌‖等概念; * 1798年T.Malthus《人口论》的发表; * 1859年达尔文的《物种起源》; * 1866年Haeckel在他的著作《普通生物形态学》中首先提出ecology一词,并首次提出了生 态学定义。 * 1895年E.Warming发表了他的划时代著作《以植物生态地理为基础的植物分布学》(1909 年经改写成《植物生态学》) 3、生态学的巩固时期(20世纪初至20世纪50年代) (1)动植物生态学并行发展,著作与教科书出版。 * 代表作:C.Cowels(1910)发表的《生态学》; * F.E.Chements(1907)发表的《生态学及生理学》; * 前苏联苏卡切夫的《植物群落学》(1908)、《生物地理群落学与植物群落学》(1945); * A.G.Tamsley(1911)发表的《英国的植被类型》等; * R.N.Chapman(1931)的《动物生态学》; * 中国费鸿年(1937)的《动物生态学》; * 特别是W.C.Alle(1949)等的《动物生态学原理》出版,被认为是动物生态进入成熟期的 重要标志。 (2)学派的形成: ①北欧学派:以注重群落结构分析为特点。代表人物:G.E.Du Rietz ②法瑞学派:注重群落生态外貌,强调特征种的作用。代表人物是J.Braum-Blanquet ③英美学派:以动态和数量生态为特点。代表人物是Clements和Tansley ④俄国学派(前苏联学派):植物(群落)与地学结合。代表人物:B.H.Cykayeb 4、现代生态学时期(20世纪60年代至现在 (1)生态学研究对象的多层次性更加明显 * 现代生态学研究对象向宏观和微观两极多层次发展,小自分子生态、细胞生态,大至景观 生态、区域生态、生物圈或全球生态,虽然宏观仍是主流,但微观的成就同样重大而不可 忽视。而在生态学建立时,其研究对象则主要是有机体、种群、群落和生态系统几个宏观 层次。 (2)研究技术和方法上的进展 ①遥感在生态学上已普遍应用。 ②用放射性同位素对古生物的过去保存时间进行绝对的测定, 使地质时期的古气候及其生物 群落得以重建,比较现存群落和化石群落成为可能。

③现代分子技术使微生物生态学出现革命,并使遗传生态学获得了巨大的发展。 ④在生态系统长期定位观测方面,自动记录和监测技术、可控环境技术已应用于实验生态, 直观表达的计算机多媒体技术也获得较大发展。 ⑤无论基础生态和应用生态,都特别强调以数学模型和数量分析方法作为其研究手段。

(3)研究范围的扩展 * 现代生态学结合人类活动对生态过程的影响, 从纯自然现象研究扩展到自然-经济-社会 复合系统的研究 (4)生态学研究的国际性是其发展的趋势 * 生态学问题往往超越国界,二次大战以后,有上百个国家参加的国际规划一个接一个。 * 最重要的是60年代的IBP(国际生物学计划),70年代的MAB(人与生物圈计划),以及现 在正在执行中的IGBP(国际地圈生物圈计划)和DIVERSITAS(生物多样性计划)。为保证 世界环境的质量和人类社会的持续发展,如保护臭氧层、预防全球气候变化的影响,国际 上一个紧接一个地签定了一系列协定。 1992年各国首脑在巴西里约热内卢签署的 《生物多 样性公约》 是近十年来对全球有较大影响力和约束力的一个国际公约, 有许多方面涉及到 了各国的生态学问题。 我国的世界生物圈保护区 * 人与生物圈计划(简称MAB计划)是针对人口、资源、环境问题发起的一项政府间的国 际科学研究计划。1992年后,人与生物圈计划的重点集中于通过生物圈保护区网络的建 设,来研究和保护生物多样性,促进自然资源的可持续利用。自1979年起,我国的一批 著名自然保护区,如长白山、神农架、九寨沟、西双版纳等,陆续被认定为世界生物圈保 护区。 这不仅提高了我国自然保护区在国际上的地位, 也加强了中国自然保护事业与国际 上的交流和联系。 * 2000至2001年,我国新一批保护区加入世界生物圈保护区网络。甘肃白水江、云南高 黎贡山、四川黄龙、河南宝天曼与内蒙古赛罕乌拉5个自然保护区也被认定为世界生物圈 保护区。至此,人与生物圈计划30周年之际,中国的世界生物圈保护区的数量已经达到 21个,将推动中国自然保护事业的发展和人与生物圈计划在中国更好的实施。 四、生态学的分支学科 1.根据研究对象的组织层次划分: * 分子生态学(Molecular Ecology) * 个体生态学(Autecology) * 种群生态学(Population Ecology) * 群落生态学(Community Ecology,Synecology)生态系统生态学(Ecosystem Ecology) * 景观生态学(Landscape Ecology) * 全球生态学等 2.研究对象的生物分类划分

* 如按生物类群来划分,生态学的研究对象为:植物、微生物、昆虫、鱼类、鸟类、兽类等 单一的生物类群,研究它们与环境之间的相互关系。从而分化出植物生态学(Plant Ecology)、动物生态学(Animal Ecology)、 微生物生态学(Microbial ecology)、 昆虫生态学(Insectecology)、人类生态学(Human Ecology)等。 3. 研究对象的生境类别划分 * 淡水生态学 (Fresh-water Ecology) 海洋生态学 、 (Marine Ecology) 河口生态学 、 (Estuary Ecology)、湿地生态学(Wetland Ecology)、热带生态学(Tropical Ecology)、陆 地生态学(Terrestrial Ecology)。 * 陆地生态学又可再分为森林生态学 (Forest Ecology) 草地生态学 、 (Grassland Ecology) 、 荒漠生态学(Desert Ecology)和冻原生态学(Tundra ecology) 4.按交叉学科划分 * 如数学生态学、化学生态学、物理生态学、地理生态学、生态经济学等 5.按应用领域划分 * 如农业生态学(Agroecology)、城市生态学(Urban Ecology)、污染生态学(Pollution Ecology)、渔业生态学(Fishery Ecology、放射生态学(Radio Ecology)、资源生态学 (Resource Ecology)。

五、生态学的研究方法 1、野外考察:在自然中观察和收集资料 优点:直接观察,获得自然状态下的资料;缺点:不易重复。 2、受控实验:在实验室条件和自然条件下进行实验研究。如―微宇宙‖ 模拟系统是在人工气 候室或人工水族箱中建立自然的生态系统的模拟系统 优点:条件控制严格,对结果的分析比较可靠,重复性强,是分析因果关系的一种有用的 补充手段;缺点:实验条件往往与野外自然状态下的条件有区别。 3、理论研究:种用数学模型进行模拟研究 数学模型研究的优点:高度抽象,可研究真实情况下不能解决的问题;缺点:与客观实 际距离甚远,若应用不当,易产生错误 * 生态学研究的过程,也反映科学研究的三个侧面:观察和描述;提出假说或解释;用实验 的方法检验假说。 一个假说的实验检验 观察:在生长季节里,森林中有部分叶子被植食性昆虫吃掉;鸟类吃昆虫;但森林中仅有 小比例的叶子被吃掉。 假说:鸟类捕食植食性昆虫从而减少了叶子的消费量。 实验检验:用防鸟类的栏网遮盖部分树林,鸟类不能进入,但昆虫能够自由进出。 对照:用不完全的栏网遮盖另一部分树林,鸟类和昆虫都能够自由进出。

* * * *

* 结果:实验组昆虫数目增加了70%,叶面积损失从22%提高到35%。 * 结论:鸟类捕食减少了植食昆虫的多度,进而减少了对树木的危害。 树木周围被置以栏网,排除鸟类 六、生态学的学习方法 (一)树立生态学的基本观念 1、层次观 传统的生态学主要研究有机体以上的宏观层次,现在生态学向宏观和微观两极发展,虽 然宏观仍是主流,但微观的成就同样重大而不可忽视。

* 例如,以视觉捕猎的捕食者,其猎物的体色常常与环境背景相融合,以免被发现;许多生 长在热而干旱气候中的植物具有厚而蜡质的表皮,可以减少通过叶子表面的蒸发失水。这 此构造和功能使生物适合其环境条件的属性就叫适应。 哥斯达黎加螳螂和北美树蛙的保护色 参考书籍 * Robert E.Ricklefs的《The Economy of Nature》(自然的经济学)2001年第5版,孙儒 泳等译为《生态学》中文版,高等教育出版社,2004。 * 李博主编. 《生态学》.高等教育出版社,2000. * 傅伯杰,陈利顶,马克明,王仰麟.《景观生态学原理及其应用》,科学出版社,2002. * 孙儒泳,李博,诸葛阳,尚玉昌编. 《普通生态学》. 高等教育出版社,1993. 生态学期刊 * 《生态学报》 [ 中国生态学会,1982] * 《生态杂志 》[ 中国生态学会,1982] * 《应用生态学报》 [中国生态学会,1990] * 《生物多样性》 [中国科学院濒危物种委员会,1993] * 《Ecology》 [the Ecological Society of America ,1920]

一、环境与生态因子 1、环境:是指某一特定生物体或生物群体以外的空间,以及直接或间接影响该生物体或生 物群体生存的一切事物的总和。由许多环境要素构成,这些环境要素称环境因子。 2、环境的类型 1)按环境的主体: * 人类环境:在环境科学中,人类是主体,其它的生命物质和非生命物质为人类环境 * 环境:在生态科学中,生物为主体,生物以外的所有自然环境条件称为环境 2)按环境的性质 * 自然环境

* 半自然环境:被人类破坏后的自然环境 * 社会环境 3)按环境的范围: 大环境:指宇宙环境、地球环境、区域环境 宇宙环境:大气层以外的宇宙空间。如太阳黑子与降雨量有明显相关关系等。 地球环境:指大气圈中的对流层、水圈、土壤圈、岩石圈和生物圈,又称全球环境或地理环 境。 区域环境:指占有某一特定地域空间的自然环境,是由地球表面不同地区的5个自然圈层相 互配合而形成的。不同地区形成各不相同的区域环境特点,分布着不同的生物群落。 * 大环境中的气候称大气候,指离地面1.5m以上的气候 * 大环境直接影响着小环境,对生物体也有直接或间接的影响 * 大环境影响到生物的生存与分布, 产生了生物种类的一定组合特征或生物群系, 如热带雨 林、温带森林等 小环境:是指对生物有直接影响的邻接环境,即小范围内的特定栖息地。是区域环境中由于 某一个或几个圈层的细微变化而产生的环境差异形成的。 内环境:生物体内组织或细胞间的环境 * 小环境中的气候称小气候,指离地面1.5m以下的气候 * 小环境直接影响生物的生活,如严寒的冬季,雪被上温度很低,已达到-40℃ ,但雪被下 的温度并不很低且相当稳定。这种雪被下的小气候保护了雪被下的植物与动物安全越冬 3、生态因子(ecological factors) * 生态因子:指环境要素中对生物起作用的因子(即环境中对生物生长、发育、生殖、行为 和分布有直接或间接影响的环境要素) , 如光照、温度、水分、氧气、二氧化碳、食物 和其他生物等。 * 生态因子是环境中对生物起作用的因子,而环境因子则是指生物体外部的全部要素。 * 生存条件:在生态因子中对生物生存不能缺少的环境要素。二氧化碳和水对于植物,食物 和氧气对于动物。 * 生态环境:所有生态因子构成生物的生态环境。 * 生境(habitat):特定生物体或群体的栖息地的生态环境。 4、生态因子的分类 * 按性质:气候因子、地壤因子、地形因子、生物因子、人为因子 * 按有无生命特征:生物因子、非生物因子 * 按动物种群数量变动的作用:密度制约因子、非密度制约因子 * 按生态因子的稳定性和作用特点:稳定因子、变动因子 5、生态因子的作用特征 1)综合作用 2) 主导因子作用(非等价性)

3 4 5 1

)直接作用和间接作用 )阶段性作用 )不可替代性和补偿作用 )综合作用 生态因子之间相互影响、相互作用、相互制约,任何一因子的变化都会在不同程度上引起 其它因子的变化。例如:水体温度与溶解氧的关系

2 )主导因子作用(非等价性) * 主导因子:在诸多的因子中,有一个对生物起决定性作用的生态因子。 * 主导因子的改变常会引起其他生态因子发生明显变化或使生物的生长发育发生明显变化, 如光合作用时,光强是主导因子,温度和CO2为次要因子;春化作用时,温度为主导因子, 湿度和通气条件是次要因子。 3 )直接作用和间接作用 * 直接作用:直接作用于生物的,如光照、水分、氧、温度、二氧化碳等 * 间接作用: 通过影响直接因子而间接影响生物的, 如环境中的地形因子, 它的坡度、 坡向、 坡位、海拔高度等对生物的作用不是直接的,但他们能影响光照、温度、雨水等因子的分 布,因而对生物产生间接作用,这些地方的光照、温度、水分状况则对生物类型、生长和 分布起直接作用。 如: 四川二郎山的东坡湿润多雨, 分布常绿阔叶林, 而西坡干热缺水, 只分布耐旱的灌草丛。 4 )阶段性作用 * 生物在生长发育的不同阶段往往需要不同的生态因子或生态因子的不同强度。 例如低温对 冬小麦的春化阶段是必不可少的,但在其后的生长阶段则是有害的。 * 如大马哈鱼生活在海洋中,生殖季节回游到淡水河流中产卵。

* 鳗鲡就是日常所指的鳗鱼。一生中半辈子生活在海洋里,半辈子生活在江河中。鳗鲡是海 里出生,江河里长大。每到秋天,成熟的鳗鲡就穿上银白色的婚装,作好了旅行产卵的准 备。鳗鲡经过长途旅行,行程几千里,终于疲劳不堪地从江河漫游入海,到达产卵场,婚 配产卵后生命也到尽头了。 在西沙群岛和南沙群岛附近或其他海区约四五百米深处的海底 产卵。孵化后的鳗苗,又能成群结队地竞相逆流而上,游回江河内发育生长。 5 )不可替代性和补偿作用 * 不可替代性:生态因子虽非等价,但都不可缺少,一个因子的缺失不能由另一个因子来代 替。 * 总体来说,生态因子是不可代替的,但是局部是能补偿的。 * 补偿作用:在一定条件下,某一因子的数量不足,有时可以由其他因子来补偿。但只能是 在一定范围内作部分补偿。例如光照不足所引起的光合作用的下降可由CO2浓度的增加得 到补偿。 * 生态因子的补偿作用只能在一定范围内作部分补偿,而不能以一个因子代替另一个因子, 且因子之间的补偿作用也不是经常存在的。

二、生物与环境的相互作用 1、作用:环境的非生物因子对生物的影响 (1)环境对生物的作用: * 影响生物的生长、发育、繁殖和行为; * 影响生物出生率和死亡率,导致种群数量的改变; * 某些生态因子能够限制生物的分布区域。

(2)生物对自然环境的适应: * 生物可以从自身的形态、生理、行为等方面不断进行调整,以适应环境变化,减小生态因 子的限制作用; * 生物能积极地利用某些生态因子的周期性变化, 作为确定时间, 调节其生理节律和生活史 中的各种节律线索。 2、反作用:生物对环境的影响 * 如过度放牧、植树造林 3、相互作用:生物与生物间的作用 * 如捕食者与被捕食者、寄生者与宿主 三、生态因子的限制性作用 (一)Liebig最小因子定律(Liebig’s law of minimum) 1840年农业化学家J. Liebig1840年农业化学家J.Liebig分析了土壤与植物生长的关系,认 为每一种植物都需要一定种类和一定数量的营养元素,并阐明在植物生长所必需的元素 中,供给量最少(与需要量比相差最大)的元素决定着植物的产量。 如一块土壤中 氮:可维持200千克产量 钾:可维持250千克产量 磷:可维持500千克产量 实际产量为200千克;若氮增加1倍,产量为350千克。 * 因此他提出: * ―植物的生长取决于处在最小量(与需要量比相差最大)状态的营养元素‖。 * Liebig最小因子定律:低于某种生物需要的最小量的任何特定因子,是决定该种生物生存 和分布的根本因素。 * 这个理论也适用于其他生物种类或生态因子。

* E.P.Odum:补充两点: * 一是Liebig定律只能严格地适用于稳定状态,即能量和物质的流入和流出是处于平衡的情 况下才适用;

* 二是要考虑生态因子间的替代作用。 (二)限制因子 * 任何生态因子, 当接近或超过某种生物的耐受性极限而阻止其生存、 生长、 繁殖或扩散时, 这个因素称为限制因子 * 如果一种生物对某一生态因子的耐受范围很广,而且这种因子又非常稳定,那么这种因子 就不太可能成为限制因子,相反,就可能成为一种限制性因子。如氧对于陆生动物来说, 一般不会成为限制因子,而对于水生生物来说,常常成为水生物的限制性因子。 (三)耐受性定律(Shelford’s law of tolerance) * 生态学家V. E. Shelford于1913年研究指出,生物的生存需要依赖环境中的多种条件,而且 生物有机体对环境因子的耐受性有一个上限和下限, 任何因子在数量上或质量上不足或过 多,接近或超过了某种生物的耐受限度,该种生物的生存就会受到影响,甚至灭绝。这就 是Shelford耐受定律。 生物对每一种生态因子都有其耐受的上限和下限, 上下限之间是生物对这种生态因子的耐受 范围,可以用钟形耐受曲线表示。

* 后来的研究对Shelford耐受定律也进行了补充: (1)每一种生物对不同生态因子的耐受范围存在着差异。生物能够对一个因子耐受范围很 广,而对另一因子耐受范围很窄;对所有因子耐受范围都很宽的生物,一般分布很广;

(2)不同的生物种,对同一生态因子的耐受性是不同的; (3)生物在整个发育过程中,对环境因子的耐受限度是不同的。在动物的繁殖期、卵和幼 体、种子的萌发期通常是一个敏感期,耐受限度一般比较低; (4)生物实际上并不在某一特定环境因子最适的范围内生活,可能是因为有其他更重要的 因子在起作用。 (5)生物的各因子间存在明显的相互关联,在一个因子处在不适状态时,对另一个因子的 耐受能力可能下降;如陆生动物对温度与湿度的耐受 生物对生态因子耐受性之间的相互关系 * 在对生物产生影响的各种生态因子之间存在明显的相互影响。 如生物对温度的耐性限度与 湿度有密切关系。如Pianka(1978)指出:一种生物在什么湿度下适合度最大取决于温度, 当温度适中(32.5 ℃ )和湿度适中(90%),该生物适合度最大。同样沿着温度梯度上 的最适点取决于湿度。 温度、湿度结合考虑,在中湿和中温条件下,生物耐受限度最高。 * 从以上可见,固定不变的最适概念只有在单一生态因子起作用时才能成立,当同时由几个 因子作用于一种生物时,这种生物的适合度将随着几个因子的不同组合而发生变化,也就

是说,这几个生态因子之间是相互作用、相互影响的。 四、生态幅 生态幅: 每一种生物对每一生态因子都有一个耐受范围, 即有一个生态上的最低点和最高点。 在最低点和最高点之间的范围称为生态幅。 或说每一种生物对环境因子适应范围的大小即生 态幅。 对同一生态因子不同种类的生物的耐受范围是不同的。 生态学中常用―广‖(eury-)t ―狭‖(steno-)表示生态幅的宽度 * Eurythermal(广温性) stenothermal(狭温性) * euryhydric (广湿性) stenohydric (狭湿性) * euryhaline (广盐性) stenohaline (狭盐性) * euryphagic (广食性) stenophagic (狭食性) * euryphotic (广光性) stenophotic (狭光性) * euryecious (广栖性) stenoecious (狭栖性) 广温性生物与狭温性生物的生态幅比较 五、生物内稳态及耐性限度的调整 1.内稳态(homeostasis)及其保持机制: (1)内稳态:生物控制体内环境使其保持相对稳定的机制,它能减少生物对外界条件的依 赖性,从而大大提高生物对外界环境的适应能力。

(2)保持机制: a.生理过程:恒温动物通过控制体内产热过程以调节体温; b.行为调整:变温动物靠减少散热或利用环境热源是身体增温。如沙漠蜥蜴 * 具内稳态机制的生物增加自己的生态耐受幅度, 成为广生态幅种, 但不能无限扩大耐受范 围。 沙漠蜥蜴 * 太阳东升开始,早上温度较低,蜥蜴使身体的侧面迎向阳光,身体紧贴在温暖的岩石使体 温升高; * 白天体温逐渐增加,他们会爬上沙丘顶,面向阳光,利用吹过的微风将皮肤上散发的热带 走;或是移动至较荫凉的地方,以降低体温;

2.耐性限度的驯化 * 驯化:生物在环境变化的反应中,形态和生理的可逆变化。 * 生物对环境生态因子的耐受范围并不是固定不变的, 通过自然驯化或人工驯化可改变生物 的耐受范围,使适宜生存范围的上下限发生移动,形成一个新的最适度,去适应环境的变 化。 * 例如:把同一种金鱼长期饲养在24℃和37.5℃两种不同温度下,它们对温度的耐受限度与 生态幅会发生改变。

* 海水含大约3.5%的可溶性盐,在-1.9℃以下结冰,人和大多数脊椎动物的血液和组织中含 盐不到海水的一半,为什么《泰坦尼克号》中的人们在冰水中很快冻死,而极地的鱼是如 何生存的呢? 一、地球上光及温度的分布 1、太阳辐射光谱 * 紫外线:波长<380nm,占9% * 可见光:波长380~760nm,占45% * 红外线:波长>760nm,占46% 2、地球表面的太阳辐射受以下因素影响 (1)大气圈内的各种成分对太阳光的吸收、反射、散射; (2)太阳高度角影响太阳辐射强度; (3)太阳辐射的时间呈周期性变化; (4)地面的海拔高度、朝向和坡度,影响太阳辐射强度和日照时间 太阳光被吸收、反射和散射后,到达地面的仅为47% 太阳高度角越小,太阳辐射穿过大气层的路程越长,辐射强度越弱。 3、地球上太阳光的分布 (1)光质: * 短波光多:低纬度、高海拔、夏季、中午 * 长波光多:高纬度、低海拔、冬季、早晚 (2)日照时间 * (3)光照强度 * 光照强度增加: 低纬度、高海拔、夏季、中午 * 光照强度减弱: 高纬度、低海拔、冬季、早晚 * (4)水体中太阳辐射: * 水体吸收太阳光的顺序: 红光>橙光>黄光>紫光>绿光>蓝光 * 在水的表面1M内,大部分红外光被吸收了 * 在纯净的海水中,可见光的能量在10M深时只是表面的50%,在100M深降到7% * 紫光和蓝光遇到水分子时容易散射,也不能射入水中很深的地方 * 在较深的水层中只有绿光占有较大优势 4、地球上温度的分布 (1)地表大气温度的分布与变化 * 温度的空间分布与变化: * 纬度,每增加1°,年平均气温降低0.5 °,从赤道到北极形成了热带、亚热带、北温带

和寒带 * 我国的东南到西北,海洋性气候到大陆性气候 * 山脉走向、地形变化、海拔高度

* 温度的时间变化: * 日较差:一天中最高与最低气温之差 * 年较差:一年中最热月与最冷月的平均温度差 (2)土壤温度变化 * 土壤表层的温度变化幅度较气温大,随土壤深度加深,土壤温度的变化幅减小。 * 随土壤深度增加,土壤最高温和最低温出现的时间后延,其后延落后于气温的时间与土壤 深度成正比。 * 土壤温度的短周期变化主要出现在土壤上层,长周期变化出现在较深的位置。 * 土壤温度的年变化在不同地区差异很大。 (4)水体温度的变化 * 水体温度随时间变化:海洋昼夜温差不超过4 ℃,15m以下无昼夜变化,140m以下无季节 变化 * 水体温度的成层现象: * 冬季:冰下水温0 ℃,至水底逐渐增加到4 ℃ * 春季:春季环流 * 夏季: 上湖层 (水温一致) 斜温层 、 (每加深1M, 水温下降1 ℃) 下湖层 、 (水温接近4 ℃) * 秋季:秋季环流 二、生物对光的适应 (一)光质的生态作用及生物适应 (1)光质与植物 不同波长的光对植物作用不同: 绿色植物的光合作用不能利用光谱中所有波长的光,只是可见光区(380-710nm),这部 分辐射通常称为光合有效辐射,约占总辐射的40-50%。 * 可见光中红、橙光是被叶绿素吸收最多的成分,其次是蓝、紫光,绿光很少被吸收,因此 又称绿光为生理无效光。 * 短波光(蓝紫光、紫外线)有利于蛋白质和有机酸的合成,促进花青素的形成,并抑制茎 的伸长(在高山上,由于紫外光强,阳生植物大多成莲座状,而且花色特别鲜艳); * 红光对糖的合成有利。 光质不同对植物的影响 有色薄膜改变光质影响作物生长,可以增产,改善品质。 实验研究表明:浅蓝色薄膜育秧,秧苗根系较粗壮,插后成活快,生长茁壮,叶色 浓绿,鲜重和干重都有增加,测定的淀粉、蛋白质含量较高。 紫色薄膜对茄子有增产作用;蓝色薄膜可提高草莓产量,但对洋葱生长不利;红色

薄膜可加速甜瓜植株发育,果实提前20天成熟,糖分和维生素含量增加。 (2)光质与动物 * 可见光对动物生殖、体色变化、迁徙、羽毛更换、生长和发育都有影响。 不可见光:大多数脊椎动物的可见光波范围与人接近,但昆虫则偏于短波光,大致在 250-700nm之间,它们看不见红外光,却看得见紫外光。而且许多昆虫对紫外光有趋光性, 这种趋光现象已被用来诱杀农业害虫。 (二)光强的生态作用与生物的适应 1.光强与陆生植物 (1)光强对植物细胞的增长和分化、体积的增长和重量的增加有重要作用;光还促进组织 和器官的分化,制约器官的生长发育速度,使植物各器官和组织保持发育上的正常比例; 光强还有利于果实的成熟,对果实的品质也有良好作用。 如:叶绿素必须在一定光强条件下才能形成,许多其他器官的形成也有赖于一定的光 强。在黑暗条件下,植物就会出现―黄化现象‖。 (2)陆生植物对光照强度的适应类型 光饱和点(light saturation point):在一定范围内,光合作用的效率与光强成正比, 但是到达一定强度,倘若继续增加光强,光合作用的效率不仅不会提高,反而下降,这点 称为光饱和点。 光补偿点(Light compensation point):当光合作用合成的有机物刚好与呼吸作用的 消耗相等时的光照强度称为光补偿点。 * 不同植物对光强的反应是不一样的,根据植物对光强适应的生态类型可分为:阳地植物和 阴地植物

阳地植物对光要求比较迫切,只有在足够光照条件下才能正常生长,其光饱和点、光补偿 点都较高,光合作用的速率和代谢速率都比较高。如蒲公英、桦树、栎。 阴地植物: 阴地植物对光的需求远较阳性植物低, 光饱和点和光补偿点都较低。 其光合速率和呼吸速 率都比较低。如人参、红豆杉、三七。 阴生叶和阳生叶形态结构差别 2、光强与水生植物 * 只有在海洋表层的透光带内,植物的光合作用量才能大于呼吸量,其下部即为光补偿点。 * 因此,在特别清澈的海水(如热带海洋)或湖水中,光补偿点可深达几百米;在浮游生物 很大的水体或含有大量泥沙颗粒的水体,透光带只在水面下1米处;而受到污染的河流中 只有几厘米。 3、光强与动物

(1)光强与生长发育: 如蛙卵、鲑鱼卵在有光下孵化快,发育快;蚜虫在连续有光和连续无光下,产生的多为无翅 个体;但在光暗交替条件下么产生较多的有翅个体。 (2)光强与体色: 如蛱蝶在光亮环境体色淡,在黑暗环境体色深 (3)动物对光照强度的适应 光强与视觉器官:光强使动物的视觉器官产生了遗传的适应性变化 夜行性动物的眼睛比昼行性动物的大 终生营地下生活的兽类,眼睛一般很小 深海鱼有发达的视觉器官或本身具有发光器官 光强与行为: 昼行性动物:有些动物适应于在白天的强光下活动,如灵长类、有蹄类和蝴蝶等; 夜行性动物或晨昏性动物:另一些动物则适应于在夜晚或早晨黄昏的弱光下活动,如蝙蝠、 家鼠和蛾类等; 还有一些动物既能适应于弱光也能适应于强光,白天黑夜都能活动,如田鼠等。 昼行性动物(夜行性动物)只有当光照强度上升到一定水平(下降到一定水平)时,才开始 一天的活动, 因此这些动物将随着每天日出日落时间的季节性变化而改变其开始活动的时 间。 美洲飞鼠 (三)生物对光周期的适应 1、生物的昼夜节律 受两个周期的影响: 外源性周期:除光周期外,还有温度、湿度、磁场等 内源性周期:内部生物钟 2.生物的光周期现象 * 地球的公转与自转,带来了地球上日照长短的周期性变化,长期生活在这种昼夜变化环境 中的动植物,借助于自然选择和进化形成了各类生物所特有的对日照长度变化的反应方 式。 * 光周期现象:植物的开花、结果、落叶及休眠,动物的繁殖、冬眠、迁徙和换毛换羽,是 对日照长短的规律性变化的反应。 (1)植物的光周期现象 根据对日照长度的反应类型可把植物分为长日照植物、短日照植物、中日照植物和日中 性植物。 中日照植物的开花要求昼夜长短比例接近相等(12小时左右),如甘蔗只在12.5h的光照下 才开花,高于或低于这一时数对开花都有影响。仅少数热带植物属这一类型。

日中性植物是在任何日照条件下都能开花的植物,如番茄、黄瓜和辣椒、蒲公英等。 光周期与植物的地理分布 短日照植物大多数原产地是日照时间短的热带、亚热带;长日照植物大多数原产于 温带和寒带。 如果把长日照植物栽培在热带,由于光照不足,就不会开花。同样,短日照植物栽培 在温带和寒带也会因光照时间过长而不开花。这对植物的引种、育种工作有极为重要的意 义。 (2)动物的光周期现象 许多动物的行为对日照长短也表现出周期性。鸟、兽、鱼、昆虫等的繁殖,以及鸟、 鱼的迁移活动,都受光照长短的影响。 A、繁殖的光周期现象: * 长日照动物:野生哺乳动物(特别是高纬度地区的种类)都是随着春天日照长度的逐渐增 加而开始生殖,如雪貂、野兔等。 (如延长光照时间,提高母鸡产蛋量) * 短日照动物: 哺乳动物总是随着秋天短日照的来到而进入生殖期, 幼子在春天条件最有利 时出生。如绵羊、鹿等。 B、昆虫滞育的光周期现象: * 滞育是动物进化过程中形成的一种比休眠更深化的新陈代谢被抑制的生理状态, 是动物对 于有节律地重复到来的不良环境的历史性反应。这经常是由光周期决定的。 C、换毛换羽的光周期现象 D、动物迁徙的光周期现象 三、生物对温度适应 1、温度与动物类型: 常温动物:当环境温度升高时,维持大致恒定的体温 变温动物:体温随环境温度而变化 内温动物:通过自己体内氧化代谢产热来调节体温。产生冬眠的内温动物又称异温动物 外温动物:依赖外部的热源 2.温度对生物生长的影响 生物正常的生命活动一般是在相对狭窄的温度范围内进行,大致在零下几度到50℃左右 之间。 温度对生物的作用可分为最低温度、最适温度和最高温度,即生物的三基点温度。 如,水稻种子发芽的最适温度是25-35℃,最低温度是8℃,45℃中止活动,46.5℃死亡 * 当环境温度在最低和最适温度之间时,生物体内的生理生化反应会随着温度的升高而加 快,代谢活动加强,从而加快生长发育速度; * 因此,当环境温度低于最低温度或高于最高温度,生物将受到严重危害,甚至死亡。不同 生物的三基点温度是不一样的, 即使是同一生物不同的发育阶段所能忍受的温度范围也有 很大差异。

3、温度对生物发育的影响及有效积温法则 发育阈温度(或生物学零度): 生物(外温动物和植物)的发育生长是在一定的温度范围上才开始的,低于这个温度,生 物不发育,这个温度称为发育阈温度或生物学零度。

有效积温法则:生物在生长发育过程中,必须从环境中摄取一定的总热量(称总积温或有效 积温)才能完成某一阶段的发育。用公式表示: K=N(T-C) 式中,K为该生物所需的有效积温(常数),N为发育历期即生长发育所需时间,T为发育 期间的环境平均温度,C为该生物的发育阈温度

* 由K=N(T-C)得 * T=C+K/N 表示温度与发育历期呈双曲线关系 * 或T=C+KV 其中V=1/N,V为发育速率 * 表示温度与发育速度呈直线关系 地中海果蝇发育历程、发育速度与环境温度的关系 求C、K值的方法 * 在两种实验温度下T1和T2下,分别观察和记录两个相应的发育时间N1和N2后求得: * C=( N2 T2-N1 T1)/ ( N2 -N1 ) 有效积温法则的应用 * 预测生物地理分布北界; * 预测害虫发生的世代数; * 推算生物的年发生历; * 预测害虫来年发生程度以及害虫的分布区; * 根据有效积温制定农业规划,合理安排作物和预测农时(不同作物的有效积温不同:如马 铃薯的有效积温为1000-1600日度;玉米为2000-4000日度;椰子为5000度日以上)。 4、生物对极端温度的适应 * 生物个体通过辐射、传导、对流、蒸发等途径获得热和散失热。 * 辐射:指吸收和散失电磁能。 物体通过辐射丢失能量的速度取决于辐射表面的温度, 如表皮温度为37 ℃的小哺乳动物 比同样大小的表皮温度为17℃的晰蜴散热快30%。 * 传导:指相互接触的物体间热能的传递 * 蒸发:当体表温度为30℃时,从体表蒸发1g水会带走2.43KJ热量。 对流:指不同温度下气体和液体中的热运动。 如在气温为-7℃,风速为32KM/H时和无风但气温在-23℃时一样冷 生物与环境间的热交换途径 (1)生物对低温的适应

低温对生物的危害: 冷害:是指喜温生物在0℃以上的条件下受害或死亡。植物冷害的主要原因有蛋白质合成 受阻、碳水化合物减少和代谢紊乱等。 冻害:是指温度在冰点以下时使生物体内(细胞内和细胞间)形成冰晶而造成的损害。植 物在温度降至冰点以下时,会在细胞间隙形成冰晶,原生质因此而失水破损。极端低温对动 物的致死作用主要是体液的冰冻和结晶,使原生质受到机械损伤、蛋白质脱水变性。 A、植物对低温的适应 形态适应:表现在芽及叶片常有油脂类物质保护,芽具有鳞片,器官的表面有蜡粉和密毛, 树皮有较发达的木栓组织,植株矮小,常呈匍匐、垫状或莲座状; 生理适应:低温环境的植物减少细胞中的水分和增加细胞中的糖类、脂肪和色素来降低植物 的冰点,增加抗寒能力。如鹿蹄草通过在叶细胞中大量贮存五碳糖、粘液来降低冰点,可 使结冰温度下降到-31℃ 。 行为适应:休眠来增加抗寒能力。 B、动物对低温的适应 行为适应:休眠(抗寒)和迁徙(避寒) 形态结构: 贝格曼(Bergman)规律:生活在高纬度地区的恒温动物,其身体往往比生活在低纬度地 区的同类个体大。因为个体大的动物,其单位体重散热量相对较少。 阿伦规律(Allen): 恒温动物身体的突出部分如四肢、尾巴和外耳等在低温环境下有变小变短的趋势。 北极的北极狐、温带的赤狐、热带大耳狐 生理适应: 增加体内产热量:来增强御寒能力和保持恒定的体温 * 包括:增加基础代谢产热与非颤抖性产热(发生在褐色脂肪,不涉及肌肉活动而释放化学 能的热量)。

* 减少身体散热: * 增加羽、毛密度,提高羽、毛的质量,增加皮下脂肪的厚度,提高身体的隔热性; * 空间异温性:降低身体终端部位的温度,如生活在冰天雪地的北极灰狼,其脚爪可保持在 接近冰点的温度;站立在冰面的鸥,其脚掌的温度为0-5 ℃ ,温度自下而上逐渐升高, 到达生有羽毛的胫部为32 ℃ ,而鸥的体温38-41 ℃ 。 站在冰上的鸥,通过腿部动、静脉血管间的逆流热交换保存热量 * 时间异温性:内温动物的冬眠,动物在冬眠之前贮存大量低融点脂肪,冬眠期时,低谢率 比活动状态下低几十倍,甚至近百倍,核体温可降到与环境温度相差仅1-2 ℃,心率及呼 吸速率都大降低。当环境温度过低时,内温动物会自发地从冬眠中醒来恢复到正常状态, 而不致冻死,这是与外温动物冬眠的根本区别。

* 利用防冻剂防止降低身体的结冰温度: * 一是许多海洋生物的体液含有高浓度的可溶性甘油,或糖蛋白,用来降低结冰温度。10% 的甘油能将水的冰点降低约2.3℃,而不影响生化过程,在冬天,一些陆地无脊椎动物体 液能含有30%的甘油。 * 二是超冷,即在某种环境下,液体能在冰点以下而不结冰。这些冷适应动物血液中的糖蛋 白通过包被冰晶而阻止冰的形成。已记录到爬行动物超冷状态的温度为-8℃,无脊椎动物 是-18℃。 (2)生物对高温的适应 高温对植物的危害:高温可减弱光合作用,增强呼吸作用,使植物的这两个重要过程失 调;破坏植物的水分平衡,促使蛋白质凝固、脂类溶解, 导致有害代谢产物在体内的积累。 高温对动物的危害: (动物对高温的忍受能力因种而异,一般哺乳动物不能忍受42℃以上 高温; 鸟类不能忍受48℃以上高温) 主要是破坏酶的活性,使蛋白质凝固变性, 造成缺氧、 排泄功能失调和神经系统麻痹等。 A、植物对高温的适应 形态适应: 有些植物体具有密绒毛或鳞片, 能过滤一部分阳光; 有些植物体呈白色、 银白色, 叶片革质发亮,能反射大部分光线;有些植物叶片垂直排列,或高温下叶片折叠,减少吸 光面积等。 生理适应:降低细胞含水量,增加糖或盐的浓度,有利于减缓代谢速率和增加原生质的抗凝 结力;旺盛的蒸腾作用避免植物体因过热受害。 B、动物对高温的适应 * 形态适应:皮毛隔热,毛色变浅,具光泽 * 行为适应:夏眠或夏季滞育,穴居,昼伏夜出。 * 生理适应:放松恒温性,使体温有较大幅度的波动;特殊的血管结构 荒漠中的骆驼,饮水时昼夜体温变化为3℃,缺水时达7 ℃ 白尾黄鼠在白天活动时,体温升到43 ℃时,躲回洞中,体温降低后再出洞活动,体温为周 期性升降 羚羊类的颈动脉在脑下部形成复杂的小动脉网,包围在从较冷的鼻区过来的静脉外,通过逆 流热交换降温,使脑血液温度低3 ℃ 5、生物对周期性变温的适应 由于地表太阳辐射的周期性变化产生温度有规律的昼夜变化,许多生物适应了变温环境, 多数生物在变温下比恒温下生长得更好。 周期性变温成为生物生长发育不可缺少的重要因 素。

(1)种子萌发 大多数植物在变温下发芽较好。如毛冬青在变温20-30℃度发芽率为70-80%,恒温条件 25℃发芽率为20-30%。 * 但也有些植物的种子在恒温下与变温下发芽同样良好,如胡萝卜、黑麦草等

* 植物生长往往要求温度因子有规律的昼夜变化的配合 * 又如波斯菊生长在变温条件下(白天26.4 ℃,夜间19 ℃ )比在恒温条件下(昼夜均为 26.4 ℃或19 ℃ )重量要增加1倍。 * 大陆区域的植物在夜温低10-15℃时发育最好, 而海洋区域的植物种更喜欢5-10 ℃的温差。 * 植物的形态特点有时与变温也有一定关系:如紫罗兰在昼夜11℃时是完全叶,19℃时叶子 产生裂片,在昼温19℃夜温11℃时,叶全缘但呈波状。 6、物种分布与环境温度 年平均温度、最高温度、最低温度都是影响生物分布的重要因子 植物:高温限制生物分布的原因主要是破坏生物体内的代谢过程和光合呼吸平衡;并且植物 因得不到必要的低温刺激而不能完成发育阶段。低温对生物分布的限制作用更为明显,对植 物和变温动物来说,决定其水平分布北界和垂直分布上限的主要因素就是低温。 如:苹果不能在热带栽培,由于高温的限制不能开花结实;可可、椰子只能在热带分布,因 为是受低温的限制;垂直分布:长江流域马尾松分布在海拔1000-1200米以下,这个界限 的上部为黄山松,是因为在海拔1000-1200米是马尾松的低温界限,而是黄山松的高温界 限。 动物: 如昆虫生存地区有效积温少于发育所需的积温时,昆虫不能完成生活史。玉米螟生物学零 度为15度,若气温15度以上的日子少于70天,它就不能持久生存。 温度对恒温动物分布的直接限制较小,常常是通过其他生态因子(如食物)而间接影响其分 布。 一、水的生态作用及生物的适应 (一)陆地上水的分布 1、降雨量 在赤道南北两侧20? 范围内,降雨量最大,达每年1000-2000mm; 纬度20? 地带,降雨量最少; -40? 在南北半球40? 地带,由于南北暖冷气团相交,降雨量超过250mm,成为中纬度湿润 -60? 带; 极地地区降水很小,成为极地干燥带。 地球表面的不同温度产生了哈得莱环流圈 地球上主要荒漠区和湿润区的分布 * 陆地上降雨量的多少还受到海陆位置、地形和季节的影响: * 由于海洋蒸发量大,离海越远降雨量越小; * 山的迎风坡降雨量大,背风坡降雨量小;

* 夏季降雨量大,冬季降雨量小。

* 在非洲纳米比亚的海岸线,是长达1600KM的纳米博大沙漠,是由于沿岸有一股强大的―本 格拉寒流‖,导致海水蒸发缓慢,且水分不易到达高空,难以形成降雨。 2、大气湿度 * 反映了大气中气态水的含量,通常用相对湿度表示空气中的水汽含量,即单位容积空气中 的实际水气含量与同一温度下的饱和水汽含量之比。 3、我国降雨量的分布和对动植物的影响 * 从东南往西北降水逐渐减少:华南降水量为1500-2000mm,长江流域为1000-1500mm,秦 岭、淮河地区约750mm,从大兴安岭西坡向西,经燕山到秦岭北坡为500mm,内蒙古西部 至新疆南部为100mm。 * 植被类型可分为:湿润森林、干旱草原和荒漠 * 水分与动植物种类与数量的关系:降水量最大的赤道热带雨林中的植物达52种/公顷,而 降水量较少的大兴安岭红松林中,仅有植物10种/公顷。 (二)水的生态作用 1.水是生物生存的重要条件: (1)水是任何生物体的重要组成部分 (2)水是很好的溶剂,是生命活动的基础 (3)水对稳定环境温度有重要意义 (4)水是光合作用的原料 (5)水使生物保持一定的状态 2.水对动植物生长发育的影响 * 水对植物生长发育的影响: 水分对植物生长有最低、最适和最高值3基点。 * 水对动物生长发育的影响: 水分不足时,引起动物的滞育和休眠;许多动物的周期性繁殖与降水季节密切相关。如 澳洲鹦鹉在干旱年份就停止发育。 3、水对动植物数量和分布的影响 * 降水在地球上分布是不均匀的,主要因地理纬度、海陆位置和海拔高度的不同所致,从低 纬度地区向高纬度地区植被分布也呈现不同类型。 * 我国从东南至西北,可以分为3个等雨量区,因而植被类型也分为三个区,即湿润森林区、 干旱草原区和荒漠区。 (三)生物对水分的适应 1.植物对水的适应 根据栖息地,通常把植物划分为水生植物和陆生植物。 (1)水生植物:是所有生活在水中的植物总称。

水体环境:弱光、缺氧、粘性高、密度大、温度变化平缓,以及能溶解各种无机盐类。 水生植物特点: a.发达的通气组织,以保证各器官组织对氧的需要; b. 机械组织不发达甚至退化; c. 水下叶片很薄,且多分裂成带状、线状; d、许多水生植物具备自动调节渗透压的能力,以适应盐度不同的水环境。 生长在沿海沼泽地的红树林能耐受高盐浓度 水生植物类型 水生植物根据生长环境水的深浅又可分成: 沉水植物:整株植物沉没在水下,如金鱼藻等 浮水植物:叶片飘浮水面,如浮萍 挺水植物:植物体大部分挺出水面,如芦苇 (2)陆生植物 生长在陆地上的植物统称陆生植物,根据对水分的需要量及耐旱程度可分为湿生、中生和 旱生植物。

①湿生植物: 不能长时间忍受缺水,抗旱能力差,多生长在水边或潮湿的环境中。如水稻、秋海棠。 ②中生植物: 适于生长在水分条件适中的环境中,形态结构及适应性介于湿生植物与旱生植物之间,种 类最多、分布最光和数量最大的陆生植物。 ③旱生植物: 生长在干旱环境中,能忍受较长时间的干旱,且能维护水分平衡和正常的生长发育。主 要分布在干热草原和荒漠地区。 其对干旱环境的适应表现在根系发达、 叶面积很小、 发达的贮水组织以及高渗透压的原生 质等。

a.形态适应: 发达的根系: 如沙漠地区的骆驼刺地面部分只有几公分,而地下部分可深达15米,扩展范围623m2,可 更多吸收水分。

叶面积很小: 叶片化成刺状、针状或鳞片状,且气孔下陷。 如仙人掌科:叶片化成刺状

发达的储水组织: 这类植物能够贮备大量水分,适应干旱条件下的生活。

b. 生理适应 * 原生质渗透压特别高 * 淡水水生植物的渗透压:2-3PA,中生植物不超过20PA,旱生植物渗透压高达40-60PA, 高渗透压使植物根系能够从干旱的土壤吸收水分,同时不发生反渗透现象使植物失水。 2. 动物对水的适应 动物按栖息地也可以分水生和陆生两类。 (1)水生动物:水生动物主要通过调节体内的渗透压来维持与环境的水分平衡。 (2)陆生动物:a.形态结构;b.行为;c.生理上来适应不同环境水分条件。动物对水因子 的适应与植物不同之处在于动物有活动能力,动物可以通过迁移等多种行为途径来主动 避开不良的水分环境。 (1)水生动物对水的适应 * 淡水鱼类:高渗 * 水通过鳃和口咽腔扩散到体内,多余的水,通过肾脏排出大量的低浓度尿,因此,淡水鱼 的肾脏发育完善,肾小体发达,膀胱很小或没有。丢失的溶质通过食物和鳃的主动摄取获 得。 海洋动物:等渗和低渗 * 等渗:软骨鱼类(和大部分海洋无脊椎动物) * 这些动物不会由于渗透作用而失水或得水,但随代谢废物的排泄损失一部分水。补充水分 方法:从食物中得到;饮用海水并排出海水中的溶质;食物氧化过程中产生代谢水。 海水及Na+ 和Cl- 由鳃进入体内,通过排尿及盐腺将多余的盐排至体外 * 低渗:海洋硬骨鱼 * 通过食物、代谢水和饮水获得水,同时排尿少,只排出极少的低渗尿,因此,肾小体退化。 通过泌盐组织(鳃)排出多余的盐分。 广盐性洄游鱼类 具有淡水硬骨鱼与海水硬骨鱼的调节特征: 水的代谢依靠肾脏,盐的代谢依靠鳃调节。在淡水中摄取盐,排尿量大;在海水中 大量饮水,排尿量少,排出盐。 高盐环境 * 犹他州大盐湖含盐20%,死海含盐23%,(海水的盐度一般为3.5%)这些水体的渗透压会 使大多数生物枯萎。但少数水生动物,如鳃足虫,能在浓缩到结晶点的盐水中(约30%) 存活,它以极大的速度排泄盐,以高能耗维持体内盐浓度低于周围环境。 水生动物对水密度的适应

* 体形大,无四肢 * 很多硬骨鱼类有鳔,软骨鱼类没有鳔,没有骨质的骨骼,由于缺乏矿物盐(密度是水的3 倍),其软骨密度接近于水。 * 深海鱼类骨骼和肌肉不发达,没有鳔,肋骨无胸骨附着,甚至无肋骨。 * 浮游植物含有小油滴,许多微小的海洋动物进化出长的丝状附肢来阻止下沉。 * 快速游动的水生动物进化出流线型体形。

(2)两栖类对水的适应 * 两栖类的皮肤像鱼的鳃一样,能够渗透水和主动摄取无机盐离子 (3)陆生动物对水的适应 * 失水的主要途径: * 皮肤蒸发、呼吸失水、排泄失水 * 补充水的主要途径: * 食物、代谢水、饮水

* 保水机制: * 减小皮肤的透水性 * 减少身体的表面蒸发 * 减少呼吸失水 * 减少排泄失水 * 利用代谢水 a. 形态结构: 昆虫具有几丁质的体壁,防止水分的过量蒸发;两栖类动物体表分泌粘液以保持湿润; 哺乳动物有皮质腺和毛,防止体内水分过多蒸发。 b. 行为的适应 * 沙漠动物昼伏夜出:沙漠地区夏季昼夜地表温度相差很大,因此地面和地下的相对湿度和 蒸发力相差很大。 * 迁徙:在水分和食物不足时,迁移到别处。 c.生理适应 * 骆驼:储水的胃;储藏丰富的脂肪,在消耗过程中产生大量的水分;血液中具有特殊的脂 肪和蛋白质,不易脱水。 * 通过逆流交换回收呼出气体全部水分的95%。 减少排泄失水: * 排出浓缩的尿:河狸2倍,人4倍,更格卢鼠14倍,沙鼠17倍,跳鼠25倍。 * 鸟类与爬行类的大肠和泄殖腔、昆虫的直肠腺有重吸收水分的作用。 * 蛋白质代谢产物的排泄方式:鱼类蛋白质代谢以氨形式排出;陆生动物中两栖类、兽类排 泄尿素;爬行类、鸟类及昆虫排尿酸;排1g氨需水300-500ml,排1g尿素需水50ml,排1g

尿酸需水10ml。 二、大气组成及其生态作用 (一)氧与生物 * 大气是指地球表面到高空1100km范围内的空气层。 * 海拔每增高12m,大气压降低1mmHg,氧分压也随之降低。 1、氧与动物能量代谢 * 陆生动物比水生动物有更高的代谢率 * 由于陆地上氧分压高,动物代谢率不随氧分压而改变 * 水中溶氧少,氧成为水生动物存活的限制性因子。水生动物代谢率随环境氧分压而改变, 氧分压下降,代谢率下降。 水的溶氧量 2、内温动物对高海拔低氧的适应 * 血红蛋白氧离曲线的形态和位置,表示在不同氧分压下血红蛋白对氧的亲和力,用血氧饱 和度为50%时的氧分压(P50)作为血氧亲和力的指标 * P50升高,曲线向右移,血红蛋白对氧的亲和力小; P50降低,曲线向左移,血红蛋白对氧 的亲和力增加 * 外温动物在低氧环境中氧离曲线P50降低,对氧结合的能力增加,因此,高山氧分压的下降 对外温动物的生存和分布不是重要的生态因子。 * 内温动物在低氧环境中氧离曲线右移,P50升高,对氧结合的能力降低,因此,高山氧分压 的下降成为内温动物生存和分布的重要的限制性生态因子 * 动物或人从低海拔进入高海拔地区后,最明显的适应性反应为: * 过度通气:由于低氧刺激,动物产生过度通气,(呼吸深度增加),使肺泡能补充更多新 鲜空气。 * 肺泡余气量增加,有利于氧的交换。 * 低氧刺激组织内毛细血管增生,缩短气体弥散距离,有利于供氧。 * 骨骼肌中的肌红蛋白浓度均增加,由于肌红蛋白的携氧能力远大于血红蛋白,可为低氧状 态下的组织提供更多的氧。 * 血液中的红细胞数量、血红蛋白浓度和血球比积将升高。 3、植物与氧 * 植物是大气中氧的主要生产者,植物光合作用释放的氧比呼吸作用所消耗的氧气大20倍。 * 城市中每人需要10m2森林或50m2草坪才能满足呼吸需要。 (二)CO2的生态作用 1、大气中浓度与温室效应 * CO2占大气总量的0.032% * 温室效应:太阳辐射能透过大气中的CO2 ,但从地面反射的红外线则不能透过大气中的 CO2 ,导致地面温度升高。 短波的阳光能透过花房周围的玻璃,室内的长波辐射却逃不出去。大气也具有这种特性,我 们称之为温室效应

2、CO2与植物 * CO2对植物生长发育具有重要作用,在高产植物中,生物产量的90~95%是取自空气中的 CO2 * 因此,在强光照下, CO2不足是作物光合作用效率的主要限制因素,增加CO2浓度能直接 增加作物产量 * 各种植物利用CO2的效率是不同的, 3植物利用CO2效率低, C 增加CO2浓度来提高产量, C3 比C4植物效果要好 三、土壤的理化性质及其对生物的影响 (一)土壤的物理性质 * 土壤是由固体、液体和气体组成的三相系统,其中固体颗粒是组成土壤的物质基础。 1、土壤质地与结构 * 土粒按直径大小分为粗砂(2.0-0.2mm)、细砂(0.2-0.02mm)、粉砂(0.02-0.002mm) 和粘粒(0.002mm以下)。这些大小不同的土粒的组合百分比称为土壤质地。

* 根据土壤质地可把土壤分为砂土、壤土和粘土三大类。 * 砂土:以粗砂和细砂为主,粉砂和粘粒所占比重不到10%,土壤疏松、保水保肥性差、通 气透水性强。 * 壤土:质地较均匀,细砂、粉砂和粘粒所占比例大体相等,通气透水、保水保肥性能都较 好,抗旱能力强,适宜生物生长。 * 粘土:以粉砂和粘粒为主,质地粘重,保水保肥能力较强,通气透水性差 * 土壤结构是指固体颗粒的排列方式、孔隙的数量和大小以及团聚体的大小和数量等。 * 最重要的土壤结构是团粒结构(直径0.25-10mm),团粒结构是腐殖质把矿质土粒互相粘 结成直径0.25-10mm的小团块,具有泡水不散的水稳定性。由其组成的土壤,能协调土壤 中水分、空气和营养物之间的关系,改善土壤的理化性质,是土壤中最好的结构。 * 土壤质地与结构常常通过影响土壤的物理化学性质来影响生物的活动。 2、土壤水分 土壤水分与盐类组成的土壤溶液参与土壤中物质的转化,促进有机物的分解与合成。 土壤的矿质营养必需溶解在水中才能被植物吸收利用。 土壤水分能调节土壤温度 土壤水分太少引起干旱,太多又导致涝害,对植物、土壤动物与微生物的生长不利。 土壤水分还影响土壤内无脊椎动物的数量和分布。 3、土壤空气 土壤空气组成与大气不同,土壤中O2的含量只有10-12%,在不良条件下,可以降至10%以 下,这时就可能抑制植物根系的呼吸作用。 土壤中CO2浓度则比大气高几十到上千倍, 但是, 当土壤中CO2含量过高时 (如达到10-15%) , 根系的呼吸和吸收机能就会受阻,甚至会窒息死亡。 土壤通气程度影响土壤微生物的种类、数量和活动,进而影响植物的营养状况。 4、土壤温度

* 土壤温度对植物种子的萌发和根系的生长、呼吸及吸收能力有直接影响,还通过限制养分 的转化来影响根系的生长活动。 * 一般来说,低的土温会降低根系的代谢和呼吸强度,抑制根系的生长,减弱其吸收作用; 土温过高则促使根系过早成熟,根部木质化加大,从而减少根系的吸收面积。 * 土温的变化导致土壤动物产生行为的适应变化。 (二)土壤的化学性质 1、土壤酸碱度 * 土壤酸碱度与土壤微生物活动、有机质的合成与分解、营养元素的转化与释放、微量元素 的有效性、土壤保持养分的能力及生物生长等有密切关系。 * 土壤酸碱度在PH6-7的微酸条件下,土壤养分的有效性最好,最有利于植物生长。 2、土壤有机质 * 土壤有机质是土壤肥力的一个重要标志,可分为腐殖质和非腐殖质 * 非腐殖质是死亡动植物组织和部分分解的组织,主要是糖和含氮化合物 * 腐殖质是土壤微生物分解有机质时,重新合成的具有相对稳定性的多聚体化合物,主要是 胡敏酸和富里酸,占土壤有机质总量的85~90%以上,是植物营养的重要碳源和氮源。 * 土壤腐殖质还是异养微生物的重要养料和能源 3、土壤矿质元素 * 植物所需的全部元素均来自土壤矿物质的有机质的矿物分解。 * 土壤的无机元素对动物的生长和动物的数量也有影响 (三)土壤的生物特性 * 土壤是许多生物的栖息场所。土壤中的生物包括细菌、真菌、放线菌、藻类、原生动物、 轮虫、线虫、蚯蚓、软体动物、节肢动物和少数高等动物。 * 土壤是植物生长的基质和营养库。土壤提供了植物生活的空间、水分和必需的矿质元素。 * 土壤是污染物转化的重要场地。土壤中大量的微生物和小型动物,对污染物都具有分解能 力。 (四)植物对土壤因子的适应 * 根据植物对土壤酸碱度的适应范围和要求分为,酸性土植物(pH<6.5)、中性土植物 (pH6.5-7.5)和碱性土植物(pH>7.5)。 * 根据植物对土壤中矿质盐类(如钙盐)的反应分为钙质土植物、嫌钙植物。 * 根据植物对土壤含盐量的反应分为:盐土植物和碱土植物 * 生活在风沙基质中的植物为沙生植物 1. 盐碱土植物 盐碱土是盐土和碱土以及各种盐化、碱化土的统称。对植物的危害有: (1)引起植物的生理干旱 (2)伤害植物组织 (3)引起细胞中毒 (4)影响植物的正常营养 (5)在高浓度盐类作用下,气孔保卫细胞的淀粉形成过程受到妨碍,气孔不能关闭 (6)使土壤的物理性质恶化,破坏土壤结构 2. 盐土植物分类

(1) 聚盐性植物 * 这类植物能适应在强盐渍化土壤生长,能从土壤里吸收大量的可溶性盐类,并把这些盐类 积聚在体内而不受伤害。该类植物原生质对盐的抗性强,有极高的渗透压,能吸收高浓度 土壤溶液中的水分。如盐角草、盐穗木等 (2)泌盐性植物 * 这类植物的根细胞对于盐类的透过性与聚盐性植物一样是很大, 但是他们吸进体内的盐分 不积累在体内,而是通过茎、叶表面上密布的分泌腺,把所吸收的过多盐分排出体外,这 种作用称为泌盐作用。如柽柳、大米草、滨海的红树植物等

泌盐性植物—红树 (3)不透盐性植物 * 这类植物的根细胞对盐类的透过性非常小,所以他们虽然生长在盐碱土上,但在一定盐分 浓度的土壤溶液中,几乎不吸收或很少吸收土壤中的盐类。(抗盐植物)。如盐地紫菀、 盐地凤毛菊等。植物体内含有较多可溶性有机物质,如有机酸、糖、氨基酸等,细胞的渗 透压也很高。 3、沙生植物 * 沙生植物生长在以砂粒为基质的沙区,被流沙埋没时,在埋没的茎上能长也不定芽和不定 根,在风蚀露根时, 根上能长出不定芽。根上具有根套,是由一层团结的沙粒形成的囊套, 能保护暴露到沙面上的根。并具有旱生植物的许多特征。 四、火作为生态因子对生物的影响 * 火有两个主要的类型,即林冠火与地面火。 * 林冠火发生在林冠上, 其破坏性大, 可毁灭地面上的全部植物群落, 以及动物的组成成分。 * 地面为发生在地面上,其破坏性具有选择性,其作用经常是有利的。 火的积极作用 * 把枯枝落叶烧成灰,加速物质循环; * 有利于抗火的物种或适应于火的自然更新的物种; * 高冷杉等植物种子需要高温刺激才能萌发。 火的有害作用 * 破坏自然界的生态平衡,特别是破坏了生物群和它们错综复杂的关系; * 使土地表面受到侵蚀,改变了土壤的结构与化学成分,降低了土壤吸水与保水能力; * 植物在燃烧过程中,氮等营养物质损失。 生物的生态适应 一、生物的生态适应 * 适应: 一种遗传决定的加强个体应付环境能力的特征; 生物变得更加适合环境的进化过程。 * 一般区分为趋同适应和趋异适应两类。 1.趋同适应(生活型) * 趋同适应是指亲缘关系相当疏远的生物,由于长期生活在相同或相似的环境条件下,通过

变异、 选择和适应, 在形态、生理、发育以及适应方式和途径等方面表现出相似性的现象。 * 蝙蝠与鸟类一样通过飞行来捕捉空中的昆虫,它的前肢不同于一般的兽类,而形同于鸟类 的翅膀,适应于飞行活动; * 鲸、海豚、海狮均属哺乳动物,但由于长期生活在水环境中,体形呈纺锤形,它们的前肢 也发育成类似鱼类的胸鳍。 由于青蛙、鳄鱼和河马都呼吸空气并生活的水中,所以它们的鼻孔和眼睛在身体浸在水中时 可以突出水面,这是趋同进化的另一个例子

* 植物中的趋同现象如生活在沙漠中的仙人掌科植物、大戟科的霸王鞭以及菊科的仙人笔 等,分属不同类群的植物,但都以肉质化的茎、叶子退化呈刺状来适应干旱生境。

* 按趋同作用的结果,对生物进行划分称为生活型。 * 植物的生活型划分。 不论植物在分类系统上的地位如何, 只要它们的适应方式和途径相同, 都属同一生活型。生活型的划分有不同的方法,例如将植物分为乔木、灌木、半灌木、木 质藤本、多年生草本、一年生草本等。 2.趋异适应(生态型) * 趋异适应是指亲缘关系相近的同种生物,长期生活在不同的环境条件下,形成了不同的 形态结构、生理特性、适应方式和途径等。 * 趋异适应的结果是使同一类群的生物产生多样化,以占据和适应不同的空间,减少竞争, 充分利用环境资源。 作业 * 以你所熟悉的(或是查阅到的)一种或几种具有代表性的生物为例子,说明生物与环境之 间的关系,即生物是怎样适应环境或环境对生物有哪些影响?题目《神奇的生物适应》或 自拟,要求1000字以上。 第二章 种群生态学 第一节 种群及其基本特征 一、 种群的概念及其特征 1.种群(population)是在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。 理解: (1)不等于个体的简单相加:有机体之间相互作用,在整体上呈现有组织有结构的特性。 (2)个体之间差异性:不同的发育阶段(年龄不同);即使同一生长阶段,个体贡献也不 同。

(3)个体水平与种群水平的差异:个体有出生、死亡,种群称为出生率和死亡率。 (4)种群是一个自我调节系统,通过系统的自动调节,使其能在生态系统内维持自身稳定性。 作为系统还具有群体的信息传递、行为适应与数量反馈控制的功能。 (5)种群不仅是自然界物种存在、物种进化、物种关系的基本单位,也是生物群落、生态系 统的基本组成成份,同时,还是生物资源保护、利用和有害生物综合管理的具体对象。 (6)一个物种,由于地理隔离,有时不只有一个种群。 (7) 种群既可以作为抽象概念,也可作为具体存在的客体在实际研究中加以应用。 种群可以由单体生物或构件生物组成 单体生物: 每一个体都是由一个受精卵直接发育而来, 个体的形态和发育都可以预测, 如昆虫、哺乳动物等 构件生物:受精卵首先发育成一结构单位或构件,然后发育成更多的构件,形成分支 结构,发育的形式和时间是不可预测的。如大多数植物,海绵、水螅、珊瑚 2.自然种群具有三个特征: (1)空间特征:种群具有一定的分布区域和分布形式。 (2)数量特征:每单位面积(或空间)上的个体数量(即密度),将随时间而发生变动。 (3)遗传特征:种群具有一定的基因组成,即系一个基因库,以区别于其它物种,但种群 中的个体在遗传上有变异。 二、 种群动态 * 种群动态是种群数量在时间和空间上的变动规律,涉及: * 有多少(种群数量或密度)? * 哪里多,哪里少(种群分布)? * 怎样变动(数量变动和扩散迁移)? * 为什么这样变动(种群调节)? (一)种群的密度和分布 1、种群的数量统计 (1)种群的大小:是一定区域种群个体的数量,也可以是生物量或能量。 (2)密度:单位面积、单位体积或单位生境中个体的数目。 * 绝对密度:指单位面积或空间的实有个体数。 * 相对密度:表示数量高低的相对指标。

A 绝对密度: (A)总数量调查法:在某一面积的同种个体数目。 (B)样方法:在若干样方中计算全部个体,以其平均值推广来估计种群整体。样方需要有代 表性并随机取样。 (C)标志重捕法:对移动位置的动物,在调查样地上,捕获一部分个体进行标志,经一定期 限进行重捕。根据重捕取样中标志比例与样地总数中标志比例相等的假定,来估计样地中

被调查的动物总数。N:M=n:m N=M*n/m, M为标志数,n为再捕个数,m为再捕中标记 数,N为样地个体总数。 标志重捕法的前提假设 * 研究期间內,标记永久性, 且再捕获时可正确记录。 * 加标记处理后, 再被捕的概率不变。 3. 加标记处理后,没有出生、死亡、迁入、迁出,即死亡率和迁移率不受影响。 4.加标记处理后,此个体与其他个体的混合(随机,不会影响其被捕获率)。 5. 取样时间相对于调查期间是短的。 B 相对密度: * 直接指标:捕获率、遇见率等。如每置100铁铗,日捕获10只老鼠,相对密度为10%捕获 率; * 间接指标:单位面积粪堆数,巢洞数等。如老鼠洞数,鸟鸣叫声估计鸟数量。 (二) 种群的空间格局 1.种群空间结构 组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局,称为内分布型(internal distribution pattern),简称分布。 2. 三种类型 ①均匀型(uniform) ②随机型(random) ③成群型(clumped) 随机型 均匀型 成群型 ①随机分布:每一个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等的,并且某一个体的存在不 影响其他个体的分布。 随机分布比较少见, 因为在环境资源分布均匀, 种群内个体间没有彼此吸引或排斥的情况下, 才易产生随机分布。 如当一批植物 (种子繁殖) 首次入侵裸地上, 常形成随机分布, 但要求裸地的环境较为均一。

②均匀分布:种群内的各个体在空间的分布呈等距离的分布格局。 如人工林。引起均匀分布主要原因:是由于种群内个体间的竞争。 例如,森林中植物为竞争阳光(树冠)和土壤中营养物(根际),沙漠中植物为竞争水分; 优势种呈均匀分布而使其伴生植物也呈均匀分布; 地形或土壤物理形状的均匀分布使植物呈 均匀分布。 ③ 成群分布:种群内个体在空间分布极不均匀,呈块状或呈簇、成群分布。 成群分布形成的原因是: ①资源分布不均匀,富饶与贫乏相嵌; ②植物种子传播方式以母株为扩散中心,种子不易移动而使幼树在母树周围或无性繁殖; ③动物的集群行为,动物的社会行为使其结合成群。

检验方法 * * * * * * * 方差/平均数比率 s2/m=0 均匀分布 s2/m=1 随机分布 s2/m显著>1 成群分布 m=∑fx/N S2= [∑fx 2+(∑ fx)2/N]/(N-1) x为样方中某种个体数,f为含x样方的出现频率,N为样方总数

* 植物重复出现的构件的空间排列,称为建筑学结构,它是决定植物个体与环境相互关系和 个体间相互作用的多层次的等级结构系统。 二、种群统计学 * 种群具有个体所不具备的各种群体特征,大致可分为三类: A、种群密度,是种群的最基本特征 B、初级种群参数,包括出生率、死亡率、迁入和迁出 C、次级种群参数,包括性比、年龄结构和种群增长率 * 种群统计学:就是种群的出生、死亡、迁移、性比、年龄结构等的统计学研究 (一)初级种群参数 1、出生率:任何生物产生新个体的能力。 最大出生率:是在理想条件(即无任何生态因子的限制作用)下的种群出生率,是繁殖 只受生理因素所限制产生新个体的理论上最大数量。 实际出生率:就是一段时间内种群每个雌体实际的成功繁殖量。 * 特定年龄出生率:就是特定年龄组内雌体在单位时间内产生的后代数量。 2、死亡率:是在一定时间段内死亡个体的数量除以该时间段内种群的平均大小。 最低死亡率:是种群在最适环境条件下,由于生理寿命而死亡造成的死亡率。 实际死亡率(生态死亡率ecological mortality) :种群在某特定环境条件下的实际死亡 率,随种群状况和环境条件而改变的。 3、迁入和迁出 是种群变动的两个主要因子,它描述各地方种群之间进行基因交流的生态过程。 迁入:是个体由别的种群进入领地。 迁出:是种群内个体离开种群的领地。 (二)次级种群参数 1.年龄结构(age ratio)及类型: (1)年龄结构:不同年龄组的个体在种群内的比例和配置状况。 * 种群的年龄结构与出生率死亡率密切相关。通常,如果其他条件相等,种群中具有繁殖能 力年龄的成体比例较大,种群的出生率就越高;而种群中缺乏繁殖能力的年老个体比例越 大,种群的死亡率就越高。

* 年龄锥体(age Pyramid):自下而上按龄级由小到大的顺序将各龄级个体数或百分比用 图形表示。它表示种群的年龄结构分布。一般用一系列不同宽度的横框叠合而成,横框的 数目表示年龄组数,横框的宽度表示该年龄组的个体数或百分比。理论上分为三种类型: (2)年龄结构的三种类型 * ①增长型种群:金字塔型,基部宽,顶部狭。表示种群有大量幼体而老年个体较小,反映 该比较年轻并且种群的出生率大于死亡率,是迅速增长的种群。 * ②稳定型种群:大致呈钟型,从基部到顶部具有缓慢变化或大体相似的结构,说明幼年个 体和中老年个体数量大致相等,出生率与死亡率大致相等,种群数量处于相对稳定状态。 * ③下降型种群:呈壶型,基部比较狭、而顶部比较宽。表示种群中幼体比例很小而老体个 体的比例较大,种群的死亡率大于出生率。说明种群数量趋于下降,为衰退种群。 82年河北省人口的年龄结构 * 构件生物种群的年龄结构有个体年龄和组成个体的构件年龄两个层次 2.性比(Sex ratio) * 性比是反映种群中雄性个体(♂)和雌性个体(♀)比例的参数。受精卵的♂与♀比例, 大致是50:50,这是第一性比,幼体成长到性成熟这段时间里,由于种种原因,♂与♀的 比例变化,至个体开始性成熟为止,♂与♀的比例叫做第二性比,此后,还会有充分成熟 的个体性比叫第三性比。 (三)生命表(Life table)的编制 1.生命表:综合评定种群各年龄组的死亡率和寿命;预测某一年龄组的个体能活多少年;还 可以看出不同年龄组的个体比例情况。总的来说,可以考察种群的动态特征。 生命表的结构—简单生命表 * 动态生命表:就是根据同年出生的所有个体进行存活数动态资料编制而成的生命表,也称 同生群生命表或特定年龄生命表或水平生命表。这样的一组个体称同生群。 * 静态生命表:是根据某一特定时间对种群做一年龄结构的调查资料编制的,也称特定时间 生命表或垂直生命表。 * 综合生命表:包括了出生率的生命表称综合生命表。 生命表的结构—综合生命表 各类生命表的优缺点及生命表的意义 * 同生群生命表个体经历了同样的环境条件,而静态生命表中个体出生于不同的年份,经历 了不同的环境条件,因此,编制静态生命表等于假定种群所经历的环境没有变化,事实上 情况并非如此。 * 同生群生命所研究的对象必须是同一时间出生的个体,但历时太长工作量太大,难以获得 生命表数据。静态生命表虽有缺陷,在运用得法的情况下,还是有价值的。 * 通过生命表的研究可以了解种群的动态。 生命表是对特定年龄存活和生育力的概括 一个含有100个个体的假想种群的生命表

假想种群年龄分布和总体大小的推算 净增殖率R0 R0 = ?lx mx ( 存活率与出生率乘积累加) * Ro:经过一个世代后的净增长率。或种群每个个体在一生中平均产生的后代数量。如 Ro=1.9,表示经过一个世代后,平均增长到原来的1.9倍。 * Ro = 1: 种群稳定 * Ro > 1: 种群增长 * Ro < 1: 种群下降 2、种群增长率(r)和内禀增长率rm (1)种群的实际增长率称为自然增长率。 r=lnRo /T * T为世代时间,指种群中子代从母体出生到子代再产子的平均时间。 T= ∑x lxmx / ∑lxmx * 控制人口途径:降低Ro值:降低世代增值率,限制每对夫妇的子女数;T值增大:推迟首 次生殖时间或晚婚来达到。

(2)内禀增长率:指当环境(空间、食物和其他有机体)在理想条件下,稳定年龄结构的 种群所能达到的最大增长率(rm)。 即rm是具有稳定年龄结构的种群,在食物不受限制、同种其他个体的密度维持在最适水平, 环境中没有天敌,并在某一特定的温度、湿度、光照和食物等的环境条件组配下,种群的 最大瞬时增长率。 * 内禀增长能力测定方法:通过生命表估算。 * 内禀增长能力的意义: * 可以敏感地反应出环境的细微变化,是特定种群对于环境质量反应的一个优良指标; * 是自然现象的抽象,它能作为一个模型,可以与自然界观察到的实际增长率进行比较。 3、存活曲线(survivorship Curve) * 以存活数(nx)的对数对年龄(x)作图可得到存活曲线。 * 从而能够比较不同寿命的动物。三种理想化的存活曲线模式可以图示之。 存活曲线的三种类型 * Ⅰ型:凸型的存活曲线,表示种群在接近于生理寿命之前,只有个别的死亡,即几乎所有

的个体都能达到生理寿命。死亡率直到末期才升高。如大型兽类和人类。 * Ⅱ型:呈对角线的存活曲线,表示个体各时期的死亡率是对等的。许多鸟类接近此型。 * Ⅲ型:凹型的存活曲线,表示幼体的死亡率很高,以后的死亡率低而稳定。鱼类、两栖类、 牡蛎、甲壳类。 三、种群的增长模型 (一)与密度无关的种群增长模型(非密度制约性种群增长): * 种群在―无限‖的环境中,即假定环境中的空间、食物等资源是无限的,则种群就能发挥内 禀增长能力,数量迅速增加。而其增长率不随种群本身的密度而变化,种群呈指数增长格 局。 1.种群离散增长模型:几何级数增长方程 * ? = 1:种群稳定 * ? > 1: 种群上升 * 0<? < 1:种群下降 * ? =0种群没有繁殖,种群在下一代灭亡 2.种群连续增长模型:指数增长方程 * 大多数种群的繁殖都要延续一段时间并且有世代重叠。 最简单的情况是有一恒定的增长率 r,它与密度无关,种群变化率为: * dN/dt = rN 积分式为 Nt=N0ert * 瞬时增长率 (r): 任一短的时间内,出生率与死亡率之差便是瞬时增长率。r =b0 –d0( b0 为出生率, d0为瞬时死亡率) * r= ln R0/T * r>0 * r=0 * r <0 种群上升 种群稳定 种群下降

* 瞬时增长率与周限增长率之间的关系为: * ?=er 或 r= ln ? 根据指数增长模型来预测非密度制约性种群的数量加倍时间: 根据Nt=N0ert, 当 种群数量加倍时, Nt=2N0 * * 因此,ert=2 ,t=0.69315/r 指数增长模型曲线 (二)与密度有关的种群增长模型 * 一个在资源有限的空间中生长的简单种群,其增长可简单的描述成―S‖型曲线 。 * 它有两个特点:A、曲线渐近于K值,即平衡密度;B、曲线上升是平滑的

* 也就是说,在种群增长早期阶段,种群大小N很小,N/K值也很小,因此1-N/K接近于1,所

抑制效应可忽略不计,种群增长实质上为rN,呈指数增长。然而,当N变大时,抑制效应 增高,直到当N= K时,(1-(N/K))变成了(1-(K/K))等于0,这时种群的增长为零, 种群达到了一个稳定的大小不变的平衡状态。

* 逻辑斯谛方程 * 密度制约的发生导致r随密度增加而降低,这与r保持不变的非密度制约性的情况相反。S 曲线可以解释并描述为非密度制约增长方程乘上一个密度制约因子, 就得到逻辑斯谛方程 (logistic equation)。 * t时间种群增长率=内禀增长率×种群大小×密度制约因子 dN/dt = rN(1-N/K)

* * * * * *

逻辑斯谛曲线常划分为5个时期: ①开始期,种群个体数很少,密度增长缓慢; ②加速期,随个体数增加,密度增和逐渐加快; ③转折期,当个体数达到饱和密度一半(即K/2)时,密度增长最快; ④减速期,个体超过K/2以后,密度增长逐渐变慢; ⑤ 饱和期,种群个体数达到K值而饱和。

逻辑斯谛方程的意义 * 它是许多两个相互作用种群增长模型的基础; * 它是渔捞、林业、农业等实践领域中,确定最大持续产量(MSY)的主要模型; * 模型中两个参数r、K,已成为生物进化对策理论中的重要概念。 MSY的计算 * 根据逻辑斯谛方程dN/dt=rN (1-N/K) * 当Nm=K/2时, dN/dt最大 D(K/2)/dt= r(K/2) (1-K/2K)= rK/4 * 因此,估测最大持续产量的公式为 MSY= rK/4 收获MSY一般有两种简单的方式 * 配额限制:控制在一定时期内收获对象个体的数量或生物量,允许收获者在每一季节或每 年收获一定数量的猎物。只要MSY配额稍大,就能直接导致种群灭绝,只有当配额低于 MSY时,才能产生稳定的平衡。 * 努力限制:MSY努力正好平衡种群的净补充量,种群密度下降,则收获量降低,不会导致 种群灭绝,只有过度努力导致种群灭绝。 四、自然种群的数量变动 (一)种群增长

(二)季节增长 (三)不规则波动 (四)周期性波动 (五)种群的爆发 (六)种群平衡 (七)种群的衰落和灭亡 (八)生态入侵 (一)种群增长 * 自然种群数量变动中,J‖型和―S‖增长均可见到, 常还表现为两类增长型之间的过渡型。 ― 常 ―J‖型增长可以视为是一种不完全的―S‖型增长。 (二)季节消长 * 受生活史的适应性变化和环境因素的季节变化所调节。 种群的最高数量通常在一年中最后 一次繁殖之末:以后其生殖停止,只有死亡而无生殖,故种群数量下降,直到下一年繁殖 开始,这是种群数量最低的时期。动态研究只需一年两次数量统计。 * 大多数真实的种群不会或完全不在平衡密度保持很长时间,而是动态的和不断变化的,其 波动的原因为: * ①环境的随机变化 * ②时滞或称为延缓的密度制约 * ③过度补偿性密度制约 (三)不规则波动 (四)周期性波动 * 每隔若干年的密度高峰与低谷的周期性波动,其规律可达有效预测程度。 (五)种群的爆发 * 具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的爆发。 (六)种群平衡

(七)种群的衰落和灭亡 * 当种群长久处于不利条件下 (人为过渡捕猎或栖息地被破坏) 其数量会出现持久性下降, , 即种群衰落、甚至灭亡。 (八)生态入侵 由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区,种群不断扩大, 分布区逐步稳定地扩展,这种过程称生态入侵(ecological invasion)。入侵生物种包括细 菌、害虫、藻类、动物、植物等,传播途径千变万化,常令人防不胜防。

*

造成生态入侵的种往往具有以下特点:

* 容易遭到入侵的生态系统具有一些共同特点: (1)具有足够的可利用资源;

(2)缺乏自然控制机制; (3)人类进入的频率高。

* 生态入侵的后果: 排挤当地的物种,改变原有的生物地理分布和自然生态系统的结构与功 能,对环境产生了很大的影响。入侵种经常形成广泛的生物污染 ,危及土著群落的生物多 样性并影响农业生产。 * 生态入侵影响生态系统的机理 1.竞争、占据本地物种生态位,使本地种失去生存空间。 豚草如飞机草在西双版纳自然保护区的蔓延已使穿叶蓼等本地植物处于灭绝的边缘, 依赖于 穿叶蓼生存的植食性昆虫同样处于灭绝的边缘。

2.与当地种竞争食物或直接杀死当地物种,影响本地物种生存。 如厦门鼓浪屿的猫爪藤攀爬绿化树木,在树冠上形成大片单优群落,影响树木光合 作用导致死亡。 3.分泌释放化学物质,抑制其它物种生长。 如微甘菊可分泌他感物质影响其它植物生长。 4.通过形成大面积单优群落,降低物种多样性,使依赖于当地物种多样性生存的其它物种没 有适宜的栖息环境。 5.过量利用本地土壤水分,不利于水土保持。 如巨尾桉引自澳大利亚,在海南岛和雷洲半岛的很多林场都有种植,在一些地方,由于 它大量吸收水分,对水土保持十分不利,造成土壤干燥。在一块土地上连续种植,就会使得 土壤肥力愈来愈低,甚至形成荒芜之地。因此引进巨尾桉同样要因地制宜,根据需要,有目 的地控制性引进。 6.破坏景观的自然性和完整性。 7.影响遗传多样性。 近年来由于水质污染导致了水葫芦疯长,云南滇池1000公顷的水面上全部生长着水葫芦,其 盖度近100%。使得滇池内很多水生生物处于灭绝的边缘。资料记载,60年代以前,滇池主 要水生植物有16种,水生动物68种,但到了80年代,大部分水生植物相继消亡,水生动物仅 存30余种。

* 紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum)原产墨西哥,解放前由缅甸、越南进入我国云南, 现已蔓延至25°33’N地区,并向东扩展到广西、贵州境内。它常连接成片,发展成单种优

势群落,侵入农田,危害牲畜,影响林木生长,成为当地―害草‖。 * 1845年,爱尔兰从南美引进的马铃薯带有晚疫病,导致境内马铃薯全部枯死,饿死150万 人,成为人类史上―生物入侵‖造成的最大悲剧。19世纪中期,从俄国侵入北美的白松锈病, 几乎毁灭了美国全部的白松;20世纪七十年代,为平息境外传入的―猪霍乱‖,荷兰销毁了 全国三分之二的存栏生猪。 近10年多来, 生物入侵的势头并没有减弱。 1986年英国爆发―疯 牛病‖事件,欧盟各国为防止该病入境至少耗去30亿欧元。美国康奈尔大学公布的数据表 明,美国目前每年要为―生物入侵‖损失1370亿美元。 * 我国也曾吃过―生物入侵‖的苦头。上个世纪90年代末,为保护黄山的松树免遭境外传入的 松材线虫侵害,国家一次性就投入6190万元建立防护体系。 * 如今, 随着交通日益发达,高山、海洋等阻隔屏障的作用正逐渐弱化。 物种的全球大旅行, 增强着全球生物跨国大入侵的趋势。 被列入国际自然保护联盟有害生物黑名单的马铃薯甲 虫,正从欧洲持续以每年100公里的速度向东推进。我国2001年出入境总人数已达2亿,入 世又使我国进入一个国际贸易和旅游发展的新时期,―生物入侵‖问题无疑将日趋重要。 四、 种群调节 (一)外源性种群调节理论 (二 )内源性自动调节理论

(一)外源性种群调节理论 1、 气候学派 * 气候学派多以昆虫为研究对象,他们的观点认为,种群参数受天气条件强烈影响,如以色 列学者F.S.Bidenheimer认为昆虫的早期死亡率有85%~90%是由于天气条件不良而引起的。 他们强调种群数量的变动,否定稳定性。 2、生物学派 * 生物学派主张捕食、寄生、竞争等生物过程对种群调节的决定作用。例如,澳大利亚生物 学家A.J.Nicholson批语气候学派混淆了两个过程:消灭和调节。他举例说明:假设一个昆 虫种群每个世代增加100倍,而气候变化消灭了98%;那么这个种群仍然要每个世代增加1 倍。但如果存在一种昆虫的寄生虫,其作用随昆虫密度的变化而消灭了另外的15,这样种 群数量便得以调节并能保持稳定。 在这种情况下, 寄生虫消灭得虽少却是种群的调节因子。 由此他认为只有密度制约因子才能调节种群的密度。 3、食物因素 * 强调食物因素的学者也可归入生物学派。例如,英国鸟类学家D.Lack认为,就大多数脊椎 动物而言,食物短缺是最重要的限制因子,自然种群中支持这个观点的例子还有松鼠和交 嘴鸟的数量与球果产量的关系,猛禽与一些啮齿类动物数目的关系等。 (二 )内源性自动调节理论

* 1、行为调节 * 种内个体间通过行为相容与否调节其种群动态结构的一种方式。 * 领域性:指由个体、家庭或其他社群单位所占据的,并积极保卫不让同种其他成员侵入的 空间。保卫领域方式:鸣叫、气体标志、威胁、直接进攻驱赶入侵者。 * 社群等级:动物种群种各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。通过社群行为,可以限 制生境中的动物数量。 2、内分泌调节 * 种群数量上升时,种内个体经受的社群压力增加,加强了对中枢神经系统的刺激,影响了 脑垂体和肾上腺的功能,使生长激素和促生殖激素分泌减少(使生长和生殖发生障碍)和 促肾上腺皮质激素增加(机体的抵抗力可能下降)。 * 克里斯琴(Christian)学说 * 社群压力→下丘脑 →脑下垂体前叶 * 生长激素减少 →生长代谢障碍→低血糖、休克/抗体减少→ 对疾病及外界刺激抵抗力 降低 →死亡率增加 * 促肾上腺皮质激素增加→皮质激素增多→抗体减少→ 对疾病及外界刺激抵抗力降低 →死亡率增加 * 促肾上腺皮质激素增加→ 生殖器官和血细胞障碍→出生率下降 * 促性激素减少 →性激素减少/ 生殖细胞成熟减少 →出生率下降 3、遗传调节 * 种群数量可通过自然选择压力和遗传组成的改变加以调节的过程。

奇蒂(Chitty)学说 基因型A:适于高密度的种群,繁殖力低,高进攻性,有外迁倾向。 基因型B:适于低密度的种群,繁殖力高,较低的进攻性,有留居倾向。 种群数量增加→选择有利于基因型A→相互进攻,生殖减少,死亡增加,部分迁出→种群 数量降低→选择有利于基因型B→相互容忍,繁殖力高,留居→种群数量增加。 五、集合种群动态 * 局域种群:指的是同一个种的,并且以很高的概率相互作用的个体的集合。 * 斑块:指的是局域种群所占据的空间区域。 * 集合种群:是生境斑块中局域种群的集合。这些局域种群在空间上存在隔离,彼此通过个 体扩散而相互联系。 生态学研究的三个空间尺度 * 局域尺度:个体在这一尺度内完成取食和繁殖等活动 * 集合种群尺度:在该尺度内,扩散个体在不同的局域种群之间迁移 * 地理尺度:一个物种所占据的整个地理区域,一般个体不会扩散出该区域 一个典型的集合种群应满足下列四个标准: 1、适宜的生境以离散的斑块形式存在,这些斑块可被局域繁殖种群占据。 2、即使是最大的种群也有灭绝的风险; * * * *

3、生境斑块不可过于隔离而阻碍了重新侵占的发生; 4、各个局域种群的动态不能完全同步。 * 集合种群的动态特征表现为局域种群的连续周转、局域绝灭和再侵占 * 随着环境的破碎化程度越来越高, 集合种群的理论在景观管理和自然保护中都有重要的理 论意义和应用价值

一、物种的遗传变异与选择 1.回顾几个概念 (1)基因和等位基因 * 基因是带有可产生特定蛋白质遗传密码的DNA片段, 在二倍体生物, 由两个等位基因构成, 每一等位基因来自一条同源染色体。 (2)基因频率和基因型频率 * 在种群中不同基因所占的比例即基因频率。 * 种群内每个基因型所占的比例叫基因型频率。

(3)基因组和基因库 * 一个物种的全部遗传信息的总和则称为基因组。 * 种群中全部个体的所有基因总和称基因库。

(5)物种: 是自然界的一个基本进化单位和功能单位,是由形态相似的个体集合;同种个体可 自由交配,并能产生可育的后代,与其他种存在生殖隔离。 2.哈迪-温伯格定律(Hardy-Weinberg law) * 哈-温定律:指在一个巨大的、个体交配完全随机、没有其他因素干扰(如突变、选择、 迁移、漂变等)的种群中,基因频率和基因型频率将世代保持稳定不变。 * 假设一对等位基因A1和A2在种群中所占比例分别是p和q p+q=1) 当处于哈-温平衡时, ( , 2 2 三种基因型A1A1 、A1A2、A2A2所占比例分别为: p 、2pq 、q ,种群全部基因型所占 比例之和等于1,即p2+2pq +q2 =1

3.自然选择 变异(variation)是自然选择的基础。 自然选择: 种群中遗传性状由于携带这些性状个体的不同存活率和生殖能力而出现的频率变

化。

适合度: 是分析估计生物所具有的各种特征的适应性及其在进化过程中继续向后代传递的能 力的常用指标。 以基因型个体的平均生殖力乘以存活率。 * W=ml

4.遗传漂变(genetic drift) * 是基因频率的随机变化,仅偶然出现,在小种群中更明显。 * 或者说基因频率在小的种群里随机增减的现象称遗传漂变。

* 当来自一个大种群的少数个体在一个岛屿或一个新栖息地定居时就会发生小种群事件, 它 可降低定居种群的遗传变异。这类小种群的产生称为建立者效应(或称奠基者事件)。 建立者效应和遗传瓶颈常常导致遗传多样性下降。 * 例如,太平洋的东卡罗林岛中有5%的人患先天性色盲。据调查,在18世纪末,因台风侵 袭,岛上只剩30人,由他们繁殖成今天1600余人的小群体,这5%的色盲,可能只是最初 30人建立者的某一个人是携带者,其基因频率q=0.016,经若干世代的隔离繁殖,q很快 上升至0.22,这就是建立者效应。 北象海豹 (Mirounga angustirostris) 1818年开始乱捕,19世纪90年代因过捕减到20头,现有47600头。 遗传变异水平非常低。 * 遗传瓶颈: 如果一个种群在某一时期由于环境灾难或过捕等原因数量急剧下降, 就称其经 历遗传瓶颈。 5.两种进化动力: 自然选择和遗传漂变是两种进化动力。 对自然选择和遗传漂变强度的一个粗略的比较方法是: 如果选择强度大于遗传漂变 强度,且大10倍或更多,则在多数情况下,可对遗传漂变忽略不计,反之亦然。

* 选择强度的指标是选择系数(s) 如某种群分别含A1A1、A1A2和A2A2基因型个体,其适合度分别为W11=2、W12=1、W22=

0.5, 则其相对适合度为w11=W11/W11=1, w12=W12/W11=0.5, w22=W22/W11=0.25, 则选择系数为w间的最大差值,s=1-0.25=0.75。 * 遗传漂变的强度取决于种群大小,种群越大,遗传漂变越弱,种群越小,遗传漂变越强。 * 遗传漂变强度的指标是种群大小的倒数。 思考题 * 假设一个种群的个体有1000个,则遗传漂变强度为 * 如果W11=2、W12=1.99、W22=1.96 * 则自然选择强度s= 。 * 如果W11=2、W12=1.9999、W22=1.9998 * 则自然选择强度s= 。



①稳定选择:把种群中趋于极端变异的个体淘汰,保留那些中间类型的个体,使生物的类型 更趋于稳定。 例如有人在马铃薯叶甲中发现, 能过冬的是那些常态型个体, 而变异较大的个体都容易在越 冬中死亡。 ②定向选择:在群体中保存趋于某一极端的个体,而淘汰另一极端的个体,使生物类型朝着 某一变异的方向发展。 如上述的桦尺蛾工业黑化现象。 ③分裂选择: 把一个物种种群中极端变异的个体按不同方向保留下来, 而中间常态型个体则 大为减少。 * 印度洋南部的克格伦岛上的昆虫一般呈两种类型: 翅膀退化不能飞的昆虫, 和少数翅膀异 常发达能飞的昆虫。 * 其原因? 岛上经常刮起暴风, 一是翅膀强大的个体, 在与暴风的生存斗争中不容易被刮到 海里, 而生存下来并繁殖后代; 二是翅膀退化、 不能飞行的个体也不致被暴风刮到海里去, 而生存下来并繁殖后代。 * 自然选择除个体单位外,还可以有下列四种生物学单位的选择: * 配子选择、亲属选择、群体选择、性选择 (1)配子选择:选择对基因频率的影响发生在配子上;

(2)亲属选择:个体的行为有利于其亲属的存活能力和生育能力的提高,并且亲属个体具 有同样的基因,则可出现亲属选择; (3)群体选择:自然选择可在小群间发生; (4)性选择: 二、物种形成 1、物种形成及其过程 地理物种形成学说将物种形成过程大致分为三个步骤: 1)地理隔离 2)独立进化 3)生殖隔离机制的建立 物种形成的方式一般分为三类: ①异域性物种形成: A、大范围地理分隔使两种群独立进化造成的物种形成。 B、小种群事件,隔离种群受建立者效应的影响,通过遗传漂变和自然选择发生遗传重组, 独立进化形成新种。 ②邻域性物种形成: 占据很大地理区域的物种在其分布区内的不同点, 可能适应不同的环境条件, 使种群内的次 生群分化、独立,虽没出现地理屏障,也能成为基因流动的障碍而逐渐分化出新种。邻域形 成多见于活动性少的生物,如植物、鼹鼠、无翅昆虫等。 ③同域性物种形成。 同域性物种形成发生在分化种群没有地理隔离的情况下, 当种群中存在多型以适应两个不同 的生境或生态位时就可以发生。如多倍体植物的发生 * 如英国的细剪股颖草(Agrostis tenuis)生长在垃圾场及其周围,因为种内遗传变异产 生出抗铅、铜、等有毒重金属的变异型,这种变异型种群与正常型(生长在垃圾场外对重 金属无耐受性)种群之间界限明显 。 第三节 生活史对策 * 生活史:是指其从出生到死亡所经历的全部过程。 * 生活史的关键组分是个体大小(Size)、生长率(growth rate)、繁殖(reproduction) 和寿命(longevity)。

* 生活史对策:是生物在生存斗争中获得的生存对策。如生殖对策、取食对策、避敌对策、 扩散对策、r对策和K对策等。 一、能量分配与权衡 * 分配给生活史一个方面的能量不能再用于另一方面, 因此, 生物不可能使其生活史的每一

组分都达到最大,而必须在不同生活史组分间进行权衡。 * 如生长与繁殖的权衡 * 所有生物都不得不在分配给当前繁殖的能量和分配给未来繁殖 (存活) 的能量之间进行权 衡。 * 生殖价:x龄个体的生殖价是该个体马上要生产的后代数量(当前繁殖输出),加上那些预 期的以后的生命过程中要生产的后代数量(未来繁殖输出)。 1、第一次生殖年龄的权衡 * 一生累计生殖数最大的年龄,与寿命的变化成正比关系。 2、生长与生殖力之间的权衡 * 如许多植物和无脊椎动物、鱼类、爬行类、两栖类,成体在整个生活期中都在生长,这种 情形叫做无限增长。

* 计算表明,平均寿命4年或更短的鱼,高生殖力和缓慢生长产生较大的总生产力,而寿命 高于4年的鱼,低生殖力和快速生长时生产力更大。 3、单次生殖与多次生殖的权衡 * 多变的环境可能有利于重复生殖 如植物在多变的环境下, 重复生殖可以把生殖伸展到好的和坏的年份来减少生命期间生殖成 效的变化。

* ―两面下注‖理论:在多变的环境中,生活史中减少死亡或生殖失败风险的一种对策。可以 采取中间对策或几个同时可供选择的对策, 或者把一种风险向时间和空间扩散 (多年的而 不是一年的生殖)。 单次生殖一般发生于两种情况 * 一是准备生殖花费非常大时,即一些种要进行长途迁移才能到达繁殖基地。如大马哈鱼。 * 二是生殖回报变化很大,但是有利条件可以从环境信号中得到。如竹子。 二、体型效应 * 体型大小是最明显的表面形状,是生物的遗传特征,不但不同类群大小各异,即使在同一 种群的不同个体之间,体型都有或大或小的变化。

* 一方面,个体体型大小与其寿命有很强的正相关、与内禀增长率有很强的负相关关系; * 另一方面, 体型大的个体在异质性环境中更有可能保持它的调节功能长久不变, 增加在种 间和种内的竞争力,更容易在适宜的环境中长期占统治地位。 三、生殖对策 * 在进化过程中,动物面临着两种相反的进化对策:一种是低生育力的,亲体有良好的育幼 行为;另一种是高生育力的,没有亲体关怀的行为。

1. r-选择: * 具有所有使种群增长率最大化的特征:快速发育,小型成体,数量多而个体小的后代,高 的繁殖能量分配和短的世代周期。 * 如昆虫,一年生植物等 r-对策的优缺点: * 优点:生殖率高,发育速度快,世代时间短,因此,种群在数量较低时,可以迅速恢复到 较高的水平; * 缺点:死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代的关怀,高的瞬时增长率必然导致种群的不稳定 性,因此,种群的密度经常激烈变动。 2. K-选择: * 具有使种群竞争能力最大化的特征:慢速发育,大型成体,数量少但体型大的后代,低繁 殖能量分配和长的世代周期。 * 如脊椎动物特别是大型哺乳动物,森林树木 K-对策的优缺点: * 优点:种群的数量较稳定,导致生境退化的可能性小;具有个体大和竞争能力强等特征, 保证它们在生存竞争中取得胜利。 * 缺点:由于r值较低,种群一旦遭到危害,难以恢复,有可能灭绝。 四、生境分类----R-、C-、和S-选择的生活史式样 20世纪70年代后期,英国生态学家J.P.Grime等在r-和K-选择的基础上对生活史式样的分类 作为有益的补充。 包括R-、C-、和S-选择的三种生活史式样 * R- 选择(干扰型,ruderal):在资源丰富的临时生境中的选择,低严峻度、高干扰,主 要分配给生殖;

* C-选择(竞争型,competition):在资源丰富的可预测的生境中的选择,即低严峻度、低干 扰,主要分配给生长;

* S-选择(胁迫忍耐型,stress): 在资源胁迫生境中的选择,高严峻度、低干扰,主要分配 给维持。

五、滞育和休眠 * 休眠:昆虫类在生长发育过程中若遇不良环境,便停止一切活动,代谢下降而呈相对静止 的状态,借以渡过不良环境,这种保存物种的适应称为休眠。 * 滞育: 是动物进化过程中形成的一种比休眠更深化的新陈代谢被抑制的生理状态, 它不直

接依赖外界环境的影响,而是动物对于有节律地重复到来的不良环境的历史性反应。 六、迁移 * 生物可以通过迁移到另一地点来躲避当地的恶劣环境。 * 迁徙是方向性的运动,扩散是离开出生地或繁殖地的非方向性运动。 七、复杂的生活周期 * 许多种生物具有复杂的生活周期,在生活周期中,或个体的形态学形态根本不同,或世代 间存在根本不同。如变态,更换宿主。 八、衰老 * 生物由于生理机能的衰退,死亡率逐渐增加和出生率逐渐下降的现象,称为衰老。 * 两种竞争性的衰老进化模型: 突变积累、拮抗性多效 第四节 种内与种间关系 * 种内关系(intraspecific relationship) :存在于各种生物种群内部的个体间的相互关系。 * 主要的种内相互作用:竞争、自相残杀、性别关系、领域性和社会等级等 * 种间关系(interspecific relationship) :生活于同一生境中的所有不同物种之间的关系。 * 主要的种间相互作用:竞争、捕食、寄生和互利共生 从理论上讲,任何物种对其他物种的影响只可能有三种形式,即有利、有害或无利无害的中 间态,可用+、-、○表示。 一、 种内关系 * 在种内关系方面,动物种群和植物种群表现不同: * 动物种群的种内关系主要表现为等级制、领域性、集群和分散等行为上; * 而植物种群的种内关系除集群生长的特征外,更主要的是个体之间的密度效应,反映在个 体产量和死亡率上。 (一)植物的密度效应 在一定时间内, 当种群的个体数目增加时, 就必定会出现邻接个体之间的相互影响, 称为密度效应或邻接效应(the effect of neighbours)。 * 反映在个体产量和死亡率上 * 最后产量恒值法则 * -3/2自疏法则 1、最后产量衡值法则 (law of constant final yield) * 在一定范围内, 当条件相同时, 不管初始播种密度如何, 植物最后产量差不多总是一样的。 * Y单位面积产量 * 植物个体平均重量 * d为密度 * Ki常数 单位面积上三叶草的干物质产量与密度的关系

2、-3/2自疏法则 (the –3/2 thinning law) * 自疏现象(self-thinning):随着植物密度的提高,种内竞争不仅影响到植株生长发育的速 度,也影响到植株的存活率,在高密度样方中,有些植株死亡了,这种现象就叫自疏现象。 * 自疏导致密度与个体大小之间的关系在双对数作图时,具有-3/2斜率,称Yoda –3/2自 疏法则 * =C×d- 3/2 植物密度与大小之间的关系 (二)性别生态学 * 性别生态学的研究内容:物种内部性别关系的类型、动态及环境因素对性别的影响。 * 亲代投入:是指花费于生产后代和抚育后代的能量和物质资源。 1、无性繁殖与有性繁殖的比较: * 无性繁殖在进化选择上的优越性: A、可迅速增殖,占领暂时性新栖息地; B、母体所产生后代都带有母本的整个基因组,因此给下一代复制的基因组是有性繁殖的两 倍。 * 有性繁殖:是对生存在多变和易遭不测环境下的一种适应性。有性繁殖混合或重组了双亲 的基因组,在保持遗传稳定性的同时,能产生更多变异类型的后代,保证了在不良环境下 获得更多的生存机会。

红皇后效应(Red Queen effect) * 在进化过程中,任何具有下面特征的亲体都是有利的: * 即能够产生遗传上与自身不同的后代,具有亲体中病原体不能很好适应的独特基因组成。 有性繁殖以及遗传重组以这样的方式给病原体进化提供了一个运动着的靶子, 并且保持它 们能得到有利地位,这就是红皇后效应。 2、性选择 (1)植物的性选择:选择受精,如自交不亲和性、远交不亲和性、多个花粉精核间竞争。 * 植物选择受精的生物学意义: * 一方面在同种中可以保证最适应的两性细胞的高度融合,从而增强其后代的存活能力; * 另一方面也限制了异种之间的自由交配,使种间生殖隔离,从而保证了各个种的相对稳定 性。 (2)动物的性选择 主要以异性的外表和行为作为选择的依据,通常形成雌雄二型现象。 雌雄动物不仅在生殖器官结构上有区别, 而且常常在行为、 大小和许多形态特征上有差异。 性选择可能通过两条途径产生:

* 性内选择,即通过同性成员间的配偶竞争,如打斗武器的发生; * 性间选择,通过偏爱异性的某个独特特征,如鸟类奢侈的尾和羽毛; * 或两条途径兼而有之。

* 雌性选择具有更好的遗传基因或能够提高繁殖成效的雄性。 * 如英国牛津大学动物学家皮特莉用孔雀作了繁殖试验: * 挑选8只雄孔雀分别饲养在8个独立的饲养栏内,每栏放4只随机挑选的雌孔雀。共产卵500 枚,分别标记后用家鸡孵化,在相同条件下饲养,12周后,尾羽上眼状斑纹越大越漂亮的 雄孔雀,后代幼雏体型也越硕大强壮,两年后,在野外生存能力远远超过其同伴。

再如 * 求偶给饵:就是在婚配前的求偶期间,雄性给雌性采集饵料作为礼物向雌性献殷勤,这种 行为与雌性繁殖前的营养补给以及对抚幼运送饵料的能力密切相关。

* 有些雌性有识别近亲异性的能力:如欧洲天鹅通过羽色和姿容,山雀通过鸣叫来识别近亲 雄性。

3、植物的性别系统 * 雌雄同花:一朵花同时具有雄蕊和雌蕊 * 同株异花:具有雌雄两类花,雄花产生花粉,雌花产生胚珠 * 雌雄异株:雌花和雄花分别长在不同的植株上。 4、动物的婚配制度 A、婚配制度的定义和进化 * 婚配制度:指种群内婚配的各种类型。包括异性间相互识别、配偶的数目、配偶持续时间 以及对后代的抚育等。 求偶行为的复杂性 * ①鸣叫、鸣啭、发声; * ②体色显示,发光; * ③释放分泌物; * ④身体接触; * ⑤舞蹈和婚飞; * ⑥求偶喂食; * ⑦象征性营巢; * ⑧装饰求偶场; * ⑨公共竞技场求偶等。

求偶行为的生态学意义 * ①吸引异性; * ②防止与异种个体杂交; * ③激发对方的性欲望; * ④选择最为理想的配偶。 雌性动物的择偶标准 ①选择性功能正常者作配偶; ②选择具有优质基因的异性; ③选择占有优质领域和资源的雄性个体作配偶; ④选择有遗传互补性的异性作配偶。 B、婚配制度的类型 一雌多雄在任何动物类群中都不多见,如距翅水雉 C、决定婚配制度类型的环境因素 * 决定动物婚配制度的主要生态因素是资源的分布, 主要是食物和营巢地在空间和时间上的 分布情况。

* 具有高质食物资源并分布均匀的栖息地,选择有利于形成单配偶制。 * 如果资源分布不均匀, 占据较多资源的雄性就可能占有更多雌性, 选择有利于一雄多雌制。 * 在极其严酷的环境下, 抚育后代的要求比双亲给予的更多, 一雌多雄可能是最有效的选择。 (三)领域性和社会等级 * 领域(territory):指由个体、家庭或其他社群单位所占据的,并积极保卫不让同种其他 成员侵入的空间。 * 保护领域的目的主要是保证食物资源、营巢地,从而获得配偶和养育后代。 领域的主要特征有三点: * 领域是一个固定的区域,且大小可以调整; * 领域受积极保护; * 领域的使用是排他性的。 动物领域性的几条规律: 1、领域面积随其占有者的体重而扩大; 2、领域面积受食物品质的影响,食肉动物的领域面积较同样体重的食草动物大,且体重越 大,这种差别越大; 3、领域面积和行为往往随生活史,尤其是繁殖节律而变化。 领域性产生的原因 * 资源均匀分布的条件下,易产生领域性; * 资源集中分布并有可靠保证,在资源集中点附近集群营巢繁殖有利。 * 社会等级:是指动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。 * 其基础是支配—从属关系。

* 社会等级的确定可以保证优势个体在食物、栖所、配偶选择中均有优先权,并首先获得交 配和产后代的机会,有利于种族的保存和延续。 * 社会等级的稳定可以减少相互格斗所消耗的能量,有利于种群的发展。 (四)他感作用 1、他感作用(allelopathy) : * 他感作用也称作异株克生, 就是一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质, 对其他 植物产生直接或间接影响的现象。 * 种内、种间都有此现象,是生存竞争的一种特殊形式。 2、他感作用的物质 包括乙烯、香精油、酚及其衍生物,不饱和内脂、 生物碱、配糖体等。 如香桃木属、 桉树属和臭椿属的叶均有分泌物, 其成分主要是酚类物质, 如对羟基苯甲酸、 香草酸和阿魏酸等,它们对亚麻的生长有明显的抑制作用 。 3、他感作用的生态学意义: (1)对农林业生产和管理具有重要意义: 如歇地现象 在农业上,农作物必须与其他作物轮作,不宜连作,连作则影响作物长势,降低产 量。 例如,早稻就是不宜连作的农作物,它的根系分泌的对-羟基肉桂酸,对早稻的幼苗起强烈 的抑制作用,连作时则长势不好,产量降低。 * 红三叶草是繁殖力很强的牧草,含有多种异黄酮类物质,异黄酮类物质及其在土壤中被微 生物分解而成的衍生物对其他植物的发芽起抑制作用,它常形成较纯的群落,排挤其他的 杂草植物。 (2)他感作用对植物群落的种类组成有重要影响 * 植物群落都由一定的植物种类组成, 他感作用是造成种类成分对群落的选择性以及某种植 物的出现引起另一类消退的主要原因之一。

* H.B.Bode(1958)阐明了黑核桃(Juglans nigra)树下几乎没有草本植物的原因。他认为 该树种的树皮和果实含有氢化核桃酮(1-4-5-三羟基萘),当这种物质被雨水冲洗到土中, 即被氧化成核桃酮,并抑制其他植物的生长。 (3)他感作用是引起植物群落演替的重要内在因素之一 * 引起植物群落演替的原因很多,但大体上又分为外因和内因两大类,其内因目前认为他感 作用是重要的因素之一。 (五)利他行为与合作行为 * 利他行为:是指一个个体牺牲自我而使社群整体或其他个体获得利益的行为。如社会性昆 虫,或亲体关怀 * 合作:相同或不同物种的个体之间,由于互利而形成的联合和社会相互作用。

二、 种间关系 * 其研究内容主要包括两个方面: * 两个或多个物种在种群动态上的相互影响,即相互动态; * 彼此在进化过程和方向上的相互作用,即协同进化。 (一)种间竞争 * 是指两物种或更多物种共同利用同样的有限资源时产生的相互竞争作用。 1、种间竞争的典型实例与高斯假说 * 双核小草履虫(Paramecium aurelia)和袋状草履虫(P.bursaria)一起培养时,双核小 草履虫位于中上部,以细菌为食,袋状草履虫生活在底部,以酵母为食。 星杆藻(asterionella)和针杆藻(synedra) 勇地雀和仙人掌雀 * 在一次干旱中,植物种子的产量大幅度降低,在干旱中存活下来的改变了食物勇地雀取食 小的种子,而仙人掌雀取食大的种子。 * 高斯假说(竞争排斥原理): * 在一个稳定的环境内,两个以上受资源限制的、但具有相同资源利用方式的种,不能长期 共存在一起,也即完全的竞争者不能共存。 2、竞争类型及其一般特征 1)竞争有两种作用方式: A、利用性竞争:仅通过损耗有限的资源,而个体不直接相互作用;如前面的例子 B、干扰性竞争:竞争个体间直接相互作用。如动物争夺食物或领地的打斗,他感作用等

2)种间竞争的共同特点: A、竞争结果的不对称性; B、对一种资源的竞争能影响对另一种资源的竞争结果,如植物对阳光的竞争也影响根部吸 收营养和水分的能力。 两种竞争的结果 * 一个种被另一个种完全排挤掉 * 两个种形成共存的平衡局面。 3、 Lotka-Volterra模型 * 现假设两个物种,单独生长时增长形式为逻辑斯蒂模型。 * 若将两个物种放在一起,他们发生竞争,从而影响其他种群增长。现假设α 、β为竞争 系数, α 表示在物种1 的环境中, 每存在一个物种2 的个体, 对于物种1 的效应。 β 表 示在物种2 的环境中,每存在一个物种1 的个体,对于物种2 的效应。

* 物种1和物种2在平衡状态即dN/dt =0时 * (K1 – N1 - α N2) / K1 = 0 * (K2 – N2 - β N1) / K2 = 0 * 最极端的两种平衡是: * N1=K1 , N2=0 或N1= 0,N2= K1/α * N2=K2 , N1=0 或N2= 0,N1= K2/β 物种1和物种2的平衡线 * 1/K1和1/K2分别作为种1和种2的种内竞争强度指标; * β /K2和α / K1分别作为物种1对物种2和物种2对物种1的种间竞争强度。 竞争结果 1) K1>K2/β, K2 < K1/α, 物种2被排斥,物种1取胜; 物种1种内竞争强度小,种间竞争强度大;物种2相反。

2) K2>K1/α, K1 < K2/β 物种1被排斥,物种2 取胜; 物种1种内竞争强度大,种间竞争强度小;物种2相反。

3) K1>K2/β , K2 >K1/α,物种1、2都可能获胜,是不稳定平衡; 两物种都是种内竞争强度小,种间竞争强度大。

4) K1<K2/β, K2 < K1/α两种共存,达到某种平衡。 两物种都是种内竞争强度大,种间竞争强度小。 植物的竞争模型 * 输入比率=物种1播种的种子数/物种2播种的种子数 * 输出比率=收获时物种1种子数/收获时物种2种子数 大麦与燕麦竞争试验的输入比率-输出比率图 4、生态位理论 (1)生态位( niche) :指物种在生物群落或生态系统中的地位和角色。主要指在自 然生态系统中一个种群在时间、空间上的位置及其与相关种群之间的功能关系。 生物的生态位代表生物能够耐受的条件和资源质量的范围,它们的生活方式,即在生态 学系统中的作用。

* 多维生态位空间:影响有机体的环境变量作为一系列维,多维变量便是n-维空间,称多 维生态位空间,或n-维超体积生态位。

* 基础生态位:在生物群落中,能够为某一物种所栖息的、理论上最大的空间,即没有种间 竞争的种的生态位,是物种潜在的可占领的空间。 * 实际生态位:一个物种实际占有的生态位空间,即受竞争影响的现实的生态位。 生态位概念的要点: A、生态位是从物种的观点定义的,与生境、分布区具有不同的含义。 * 生态位是物种在群落中所处的地位、功能和环境关系的特性; * 生境是指物种生活的环境类型的特性,如地理位置、水湿条件等; * 分布区是指种分布的地理范围。 B、把种间竞争作为生态位的特殊的环境参数,提出了基础生态位与实际生态位的概念,基 础生态位的一部分会由于竞争而失去。 C、物种的生态位也将被生境所限制。 (2)生态位分化 * 资源利用曲线:生物在某一生态位维度上的分布,常呈正态分布,这种曲线称为资源利用 曲线。 * 各物种的生态位狭,相互重叠少,表示物种之间的种间竞争小,反之,表示种间竞争大。 两物种的资源利用曲线

* 如果两个种的资源利用曲线完全分开,那么还有某些未被利用的资源,进化将导致两物种 的生态位靠近,重叠增加,种间竞争加剧。 * 生态位越接近,重叠越多,种间竞争也就越激烈,将导致一物种灭亡或生态位分离。 * 总之,种内竞争促使两物种生态位接近,种间竞争又促使两物种生态位分开。 5、竞争释放和性状替换 * 竞争释放:在缺乏竞争者时,物种会扩张其实际生态位。 * 性状替换:竞争产生的生态位收缩会导致形态性状变化。 * 种间竞争中的竞争排斥原理与生态位概念应用到自然生物群落,有以下要点: A、一个稳定的群落中占据了相同生态位的两个物种,其中一个种终究要灭亡;

B、一个稳定的群落中,由于各种群在群落中具有各自的生态位,种群间能避免直接的竞争, 从而又保证了群落的稳定; C、一个相互起作用的、生态位分化的种群系统,各种群在它们对群落的时间、空间和资源 的利用方面,以及相互作用的可能类型方面,都趋向于互相补充而不是直接竞争。因此,由 多个种群组成的生物群落, 要比单一种群的群落更能有效利用环境资源, 维持长期较高的生 产力、具有更大的稳定性。

(二)捕食作用 * 捕食:一种生物摄取其他生物个体的全部或部分为食。前者为捕食者,后者为猎物或被食 者。包括: * 典型的捕食 * 食草 * 寄生 1、捕食者与猎物: (1)捕食者与猎物的协同进化 * 捕食者与猎物的关系很复杂,这种关系不是一朝一夕形成的,而是经过长期协同进化逐步 形成的。

(2)Lotka-Volterra捕食者-猎物模型 * 该模型做了以下简单化假设: A、相互关系中仅有一种捕食者与一种猎物; B、如果捕食者数量下降到某一阈值以下,猎物种数量就上升,而捕食者数量如果增多,猎 物种群数量就下降,反之,如果猎物数量上升到某一阈值 ,捕食者数量就增多,而猎物 种数量如果很少,捕食者数量就下降; C、猎物种群在没有捕食者存在的情况下按指数增长, dN/dt= r1N;捕食者种群在没有猎物 的条件下按指数减少, dP/dt= -r2P 。 * 猎物的种群增长方程: dN/dt=r1N -ε PN * 捕食者的种群增长方程: dP/dt=-r2P +θ NP * 当两者共存于一个有限的空间内, 捕食者发现和进攻猎物的效率为 ε , 可称为压力常数, 即平均每一捕食者捕杀猎物的常数;捕食者利用猎物而转变为更多捕食者的常数为θ ,即 捕食效率常数。 Lotka-Volterra模型的特点是捕食者与猎物种群有规律的周期波动 两个种群密度按封闭环的轨迹作周期性数量变动 捕食者与猎物的种群周期同步

* 如,1905年以前,美国亚利桑那州Kaibab草原的黑尾鹿群保持在4000头左右的水平,这可 能是美洲狮和狼的捕食作用造成的平衡,因为食物不形成限制因素。为了发展鹿群,政府 有组织地捕猎美洲狮和狼,鹿群数量开始上升,到1918年约为40000头;1925年,鹿群数 量达到最高峰,约有100000头。但由于连续7年的过度利用,草场退化,鹿群的食物短缺, 结果使鹿群数量猛降。 2、食草作用 (1)食草是广义捕食的一种类型,其特点是:

* 被食者只有部分机体受损害,余下部分能再生; * 植物本身没有逃脱食草动物的能力。 * 植物受食草动物的危害程度随损害部位、发育阶段的不同而异。

B、机械防御:形态结构上有刺、毛、坚韧的种皮、分泌粘性树胶和树脂等。如被牛啃食后 的悬钩子的皮刺较未啃食过的长而尖。

(3)植物和食草动物种群的相互动态 * 植物-食草动物系统也称放牧系统,食草动物的采食活动在一定范围内能刺激植物净生产 力的提高,超过此范围净生产力开始下降,然后,随着放牧强度的增加,就会逐渐出现严 重过度放牧的情形。 (三)寄生与共生 1. 寄生(parasitism) : * 指一个种寄居另一个种的体内或体表,靠寄主体液、组织或已消化物质获取营养而生存。 寄生物可以分为两大类 A、微寄生物(Microparasites),在寄主体内或表面繁殖。 B、大寄生物(Macroparasites)在寄主体内或表面生长,但不繁殖。 * 主要的寄生物有细菌、病毒、真菌和原生动物。在动物中,寄生蠕虫特别重要,而昆虫是 植物的主要大寄生物。 * 专性寄生必需以宿主为营养来源,兼性寄生也能营自由活动。 * 拟寄生物包含一大类昆虫大寄生物, 它们在昆虫宿主身上或体内产卵, 通常导致寄主死亡。 (1)寄生物与寄主的相互适应与协同进化 * 寄生物与寄主的相互适应: * 寄生动物的神经系统和感官退化,具有强大的繁殖能力和复杂的生活史。 * 脊椎动物被微寄生物感染后会产生强烈的免疫反应和行为对策 (许多脊椎动物具备整理行 为,有效地去除外寄生物)。

* 植物和低等动物在受到感染后也能提高免疫力, 但没有脊椎动物那样复杂的特异性。 例如, 烟草植物的一片叶子被烟草花叶病毒感染后,会提高整个植物体的防御性化学物质水平, 从而增加对多种病原体的抵抗力。食草作用也会引起类似反应。 * 植物还有另一种反应;是局部细胞死亡

(2)社会性寄生 * 鸟类的窝寄生,种内窝寄生,如鸭;种间窝寄生,如杜鹃。

* 蚂蚁,通过蚁王侵袭其他蚁巢并杀死或控制土著蚁王而发生殖民霸占。 2、偏利共生 两个不同物种的个体间发生一种对一方有利的关系。 附生植物与被附生植物是一种典型的偏利共生,如地衣、苔藓、某些蕨类以及很多高等 的附生植物(如兰花)附生在树皮上,借助于被附生植物支撑自己,获取更多的光照和空间 资源。都是对一方有利,而对另一方无害的偏利共生类型。 3、互利共生 互利共生是两物种相互有利的共居关系,彼此间有直接的营养物质的交流,相互依赖、 相互储存、双方获利。 (1)专性互利共生和兼性互利共生 * 专性互利共生:指永久性成对组合的生物,其中一方或双方不可能独立生活,如地衣是 真菌与藻类的共生体。

兼性互利共生可能不互相依赖着共存,如植物与根瘤菌之间的关系。 * 切叶蚁在土壤中挖掘容积为2-3立升的坑,从附近的植物切下叶子铺在坑上以培植真菌, 整群蚁完全以自己培育的真菌为食物,而真菌从共生中得到的好处是由切叶蚁―喂养‖和传 播。

(3)防御性互利共生

(4)动物组织或细胞内的共生性互利共生:反刍动物的瘤胃中的细胞和原生动物;白蚁肠 道内共生鞭毛虫,它能消化木质素,人工去除白蚁肠道鞭毛虫,白蚁将会饿死。 白蚁 一、 生物群落的概念 (一)生物群落的定义 * 生物群落(biological community):在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合。 * 也可以说,一个生态系统中具生命的部分即生物群落。 * 生物群落=植物群落+动物群落+微生物群落 (二)群落的基本特征 * 生物群落区别于种群和生态系统的基本特征: 1、具有一定的种类组成 * 每个群落都是由一定的植物、动物、微生物种群组成的。因此,种类组成是区别不同群落 的首要特征。 2、群落中各物种之间是相互联系的

* 生物群落是生物种群的集合体,但并不是说一些种的任意组合便是一个群落。哪些种群能 够组合在一起构成群落,主要取决于两个条件。 A、必须共同适应所处的无机环境; B、它们内部的相互关系必须取得协调与平衡,生物种群之间的相互适应、相互竞争,形成 具有一定外貌、种类组成和结构的集合体。 3、形成群落的内部环境 * 生物群落不仅对环境具有适应作用,而且对其居住的环境产生重大影响,并形成群落的内 部环境,如温度、湿度、光照等都不同于外部环境。不同的群落,其群落内部环境也存在 明显的差异。 4、具有一定的群落结构 生物群落是生态系统的一个结构单元,它本身除具有一定的种类组成外,还具有一系列结构 特点,包括形态结构、生态结构、营养结构。例如,生活型的组成、种的分布格局、成层性、 季相、捕食者和被食者的关系等。群落类型不同,其结构也不同,热带雨林群落的结构最复 杂,而北极冻原群落的结构最简单。 热带雨林 5、具有一定的动态特征 生物群落是生态系统中具生命的部分,生物群落就像一个生物个体一样,表现出动态的 特征,从发生、发展到成熟(即顶级阶段),再到衰败与灭亡阶段。其运动形式包括季节 动态、年际动态、演替与演化。 6、一定的分布范围 任一群落都分布在特定地段或特定生境上, 不同群落的生境和分布范围不同。 无论从全 球范围还是从区域角度讲,不同生物群落都是按着一定的规律分布。 7、具有边界特征 在自然条件下,有些群落具有明显的边界,如水生群落与陆生群落之间的边界,可以清 楚地加以区分;有的则不具有明显边界,而处于连续变化中。 多数情况下,不同群落之间都存在过渡带,称为群落交错带,并导致明显的边缘效应。 8、群落中各物种不具有同等的重要性 * 在一个群落中,有些物种对群落的结构、功能以及稳定性具有重大的贡献,而有些物种却 处于次要的和附属的地位。因此,根据它们在群落中的地位和作用,物种可以被分为优势 种、亚优势种、伴生种以及偶见种或罕见种。 (三)群落的性质 * 关于群落的性质,长期以来一直存在着两种对立的观点。争论的焦点在于群落到底是一个 有组织的系统,还是一个纯自然的个体集合。 * 机体论学派 * 个体论学派 1、机体论观点 群落是客观存在的实体,是一个有组织的系统,像有机体与种群那样,被称为机体论 观点; 沿着环境梯度或连续环境的群落组成了一种不连续的变化, 因此生物群落是间断分开 的。

2、个体论观点 * 群落并非自然界的实体, 而是生态学家为了便于研究, 从一个连续变化着的植被连续体中, 人为确定的一组物种的集合,被称为个体论观点。 现代生态学的研究,群落存既在着连续性的一面,也有间断性的一面。群落的连续性和间 断性之间并不一定要相互排斥,关键在于研究者从什么角度和尺度看待这个问题。 二、群落的种类组成 (一)种类组成的性质分析 * 种类组成是决定群落性质最重要的因素, 也是鉴别不同群落类型的基本特征。下面以植物 为例来阐述。 * 群落最小面积: 是指基本上能够表现出某群落类型植物种类的最小面积。 也就是说至少要 求这样大的空间,才能包括组成群落的大多数物种。 确立最小面积的巢状样地顺序 植物群落的最小面积比较容易确定。但动物群落的最小面积较难确定,常采用间接指标(如 根据大熊猫的粪便、觅食量等指标)加以统计分析,确定其最小面积。 最小面积 随着样方面积的增大,样方内的植物种数也在增加,当物种增加到一定程度时,曲线有明显 变缓的趋势,通常把曲线开始变缓处所对应的面积,称为最小面积。 * 群落最小面积,可以反映群落结构特征。组成群落的物种越丰富,群落的最小面积越大。 * 如西双版纳热带雨林的最小群面积可达2500㎡,群落内主要高等植物在130种左右;北方 针叶林为400㎡,如东北小兴安岭红松林群落,主要高等植物仅40种左右;落叶阔叶林为 100㎡ ;草原灌丛为25-100㎡ ;草原为1-4㎡ 。 在植物群落研究中,常根据物种在群落中的作用而划分群落成员型: 1、优势种和建群种 优势种(dominant species):对群落结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物。他们 通常是个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积较大、生活能力较强,即优势度较大的 种。 * 建群种(constructive species):优势层(如森林群落中的乔木层)中的优势种称为建群 种。 * 如果群落中的建群种只有一个,则称为单建种群落,如北方森林和草原;如果具有两个或 两个以上同等重要的建群种,则称为共建种群落,如热带森林。 * 生态学上的优势种对整个群落具有控制性影响,如果把群落中的优势种去除,必然导致群 落性质和环境的变化;但若把非优势种去除,只会发生较小和或不显著的变化。因此,不

仅要保护那些珍稀濒危植物,而且也要保护那些建群植物和优势植物,它们对生态系统的 稳定起着举足轻重的作用。 2、亚优势种(subdominant species) 指个体数量与作用都次于优势种, 但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用 的植物种。

3、伴生种(companion species) 伴生种为群落常见种类,它与优势种相伴存在,但不起主要作用。

4、偶见种(rare species)或罕见种 偶见种是那些在群落中出现频率很低的种类,多半是由于种群本身数量稀少的缘故。

* 同一植物种在不同的群落中可以以不同的群落成员型出现,例如,在内蒙古高原中部排水 良好的壤质栗钙土上,针茅是建群种,而羊草是亚优势种或伴生种,但在地形略为低凹, 有地表迳流补给的地方,羊草则是建群种,针茅退居次要。当强度放牧时,冷蒿则为建群 种,羊草和针茅成为次要成分。 (二)种类组成的数量特征 1.多度(Abundance) (1)定义:表示一个物种在植物群落中的个体数量的一种估测指标。 (2)多度的统计法: 一是个体的直接计算法,即―记名计算法‖,对树木种类,或者在详细的群落研究中,就常用 记名计算法;

二是目测估计法。一般在植物个体数量多而植物体形小的群落(如灌木、草本群落),或者 在踏察中,常用目测估计法。 目测估计法是按预先确定的多度等级来估计单位面积上个体的多少。我国多采用Drude的七 级制多度。 几种常用的多度等级 3.密度Density * 密度是指单位面积上或单位空间上的个体数,用公式表示: * d(密度)=N/S d—密度;N—样地内某种植物的个体数目;S—样地面积。

相对密度(relative density): 样地内某一物种的个体数占全部物种个体数的百分比。

密度比(density ratio):样地内某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比。 4.盖度 * 定义:植物地上部分的垂直投影面积占样地面积的百分比叫投影盖度简称盖度。

* 基盖度:植物基部覆盖面积称为基盖度,草本植物的基盖度以离地2.54厘米处的草丛断面 积计算,乔木的基盖度以某一树种的胸高(离地1.3米)断面积计算,乔木的基盖度又称 显著度(dominance)。 * 盖度分为种盖度(分盖度)、层盖度(种组盖度)、总盖度(群落盖度) * 相对盖度:群落中某一物种的盖度占所有种盖度之和的百分比。 * 盖度比:某一物种的盖度与盖度最大的种的盖度比。 5.频度 * 频度是指某物种在调查范围内出现的频率。 * 即群落中某种植物出现的样方数占整个样方数的百分比。 * F(频度)=ni(某物种出现的样方数)/N(样本总数)×100% * 相对频度:某一物种的频度与全部物种频度之和的比 Raunkiaer 频度定律 * Raunkiaer用0.1m 的小样圈任意投掷,根据8000多种植物的频度统计, 频度属于A级(1%-20%)的植物种类占53%, B级(21-40%)有14%, C级(41-60%)有9%, D级(61-80%)有8%, E级(81-100%)有16%, * 按其所占比例的大小,五个频度级的关系:A>B>C>=D<E。
2

* 这个定律说明:在一个种类分布比较均匀一致的群落中,属于A级频度的种类占大多数, B、C、D级的种类较少,E级的植物是群落中的优势种和建群种,其数目较多,占有比例 也较高。

6. 高度( height ):测量时取其自然高度或绝对高度 7. 重量( Weight):衡量种群生物量或现存量的指标,分为鲜重与干重。 8. 体积(Volume):生物占有空间大小的量度, 胸高断面积、树高、形数(可查获)三者 的乘积。 。 9、重要值 * 用来表示某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标。表示每一个物种的相对重要性。

* 森林群落:重要值=相对密度(%)+相对频度(%)+相对优势度(相对基盖度)(%) * 草原群落:重要值=相对密度+相对频度 +相对盖度 (四)种的多样性 1、生物多样性:生物中的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性,它包括植物、动物 和微生物的所有种及其组成的群落和生态系统。

2、生物多样性的三个层次: 遗传多样性:地球上生物个体中所包含的遗传信息的总和。 * 物种多样性:地球上多种多样的生物类型及种类。 * 生态系统多样性:是生物圈中生物群落、生境和生态过程的丰富程度。 3、物种多样性的含义 (1)种的数目或丰富度(richness):指一个群落或生境中物种数目的多寡。 (2)种的均匀度(evenness):指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况。 * Simpson指数:是基于在一个无限大小的群落中, 随机抽取两个个体, 它们属于同一物种的 概率是多少这样的假设而推导出来的。 D=1式中Pi种的个体数占群落中总个体数的比例 Pi=Ni/N 。 * Shannon-weiner指数:是用来描述种的个体出现的紊乱和不确定性,不确定性越高,多样 性也越高。 H=式中Pi=Ni/N

* 均匀度指数 E= H/Hmax Hmax=lnS S为物种数目,H为实际观察的种类多样性,Hmax为最大的种类多样性

例如,设有A,B,C,三个群落,各有两个物种组成,其中各种个体数组成如下:

* 均匀度指数: * Hmax=lnS=ln2=0.69 * EA= HA/Hmax=0/0.69=0

* EB= HB/Hmax=0.69/0.69=1 * EC = HC/Hmax=0.056/0.69=0.081

* 从上面的计算可以看出,群落的物种多样性指数与以下两个因素有关:①种类数目,即丰富 度; ②种类中个体分配上的均匀性 4、物种多样性在空间上的变化规律 1.纬度梯度:从热带到两极随着纬度的增加,生物群落的物种多样性有逐渐减少的趋势。 2.海拔梯度:在大多数情况下物种多样性与海拔高度呈负相关,即随着海拔高度的升高,群 落物种多样性逐渐降低。

3.在海洋或淡水水体物种多样性有随深度增加而降低的趋势。

4.时间梯度:大多数研究表明,在群落演替的早期,随着演替的进展,物种多样性增加。在 群落演替的后期当群落中出现非常强的优势种时,多样性会降低。 5、解释物种多样性空间变化规律的各种假说 5000万年~3000万年以前,热带森林向北可深入加拿大,地球气候分化为热带和温带, 温带气候延伸到非常接近极点的地方。 在过去的2500万年中,地球气候变干变冷,热带随之退缩。在冰期的最后200万年间,高纬 度和低纬度区域的气候发生了剧烈的波动, 在北方冰川引起的干旱期中, 亚马逊热带雨林 曾反复缩减为小且孤立的避难所。 雨林栖息地的收缩和片断化使许多物种灭绝, 雨林片断 的种群隔离又促进了新种的形成。 18000年前冰川开始退缩,森林恢复的普遍格局随之发生。 1)进化时间学说: 群落随时间的推移其种数越来越多,热带群落比较古老,进化时间长,在地质年代中环 境稳定,很少遭受灾难性气候变化(如冰期),群落有足够时间发展到高多样性的程度。 2)生态时间学说: 物种分布区的扩大需要一定的时间,温带与热带群落相比,其物种是未饱和的。 3)空间异质性学说: 低纬度地区的热带空间异质性程度增加,提供的生境类型增多,导致物种多样性增大。 如,温带和热带地区的蝙蝠的比较: 纵轴:耳长与前臂长之比,衡量耳相对于躯体的大小,此比值与蝙蝠的声呐系统有关,即与

猎物类型和位置有关; 横轴:翼中掌骨第三指与第五指之比,描述翼窄长还是短宽,有蝙蝠的飞行特征有关。

4)气候稳定学说: 热带的气候最稳定,通过自然选择,出现了大量狭生态位和特化的种类,故多样性高。 5)竞争学说: 在热带地区,生物间的竞争成为进化和生态位分化的主要动力,竞争越激烈,物种数越 多。 6)捕食学说: 捕食者的存在可以促进物种多样性的提高,热带地区的捕食者多,物种多样性高。 7)生产力学说: 如其它条件相同,群落的生产力越高,生产的食物越多,通过食物网的能流量越大,物 种多样性就越高。 6、种间关联 * 正关联:在一个群落中,两个种一块出现的次数高于期望值。 * 负关联:在一个群落中,两个种共同出现的次数低于期望值。 三、 群落的结构 (一)群落的结构单元 1、生活型:是生物对外界环境适应的外部表现形式,同一生活型的生物,不但体型相似, 而且在适应特点上也是相似的。 * 目前广泛采用的是丹麦植物学家Raunkiaer提出的生活型分类系统。 * 以温度、湿度、水分作为揭示生活型的基本因素,以植物体在度过生活不利时期(冬季严 寒、夏季干旱)对恶劣条件的适应方式作为分类的基础,以休眠或复苏芽所处位置的高低 和保护的方式为依据,把高等植物划分为五个生活型 ①高位芽植物(Phanerophytes) :休眠芽位于距地面25㎝以上,如乔木、灌木和一些热带 的草本等。 ②地上芽植物(chamaephytes) :更新芽位于土壤表面之上,25㎝之下,因而它们受土表 的残落物或冬季地表积雪的保护,多为灌木、半灌木或草本植物。 ③地面芽植物(Hemicryptophytes): 更新芽位于近地面土层内,冬季地上部分全部枯死, 被土壤和残落物保护的地下部分仍活着,为多年生草本植物。 ④地下芽植物(geophytes):又称隐芽植物(Cryptophytes) ,更新芽位于较深土层中或水 中,多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。 ⑤一年生植物(Therophytes):只能在良好的季节中生长的植物,以种子越冬。

* 生活型谱:统计某个地区或某个植物群落内各类生活型的数量对比关系称为生活型谱。 * 每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成,但其中有一类生活型占优势。

* 高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的特征,如热带雨林群落; * 地面芽植物占优势的群落,反映了该地区具有较长的严寒季节,即中纬度地区,如温带针 叶林、落叶林与某些草原群落; * 地上芽植物占优势的是,寒带和高山的植物群落; * 一年生植物占优势则是干旱气候的热带和亚热带荒漠和草原地区群落的特征, 如东北温带 草原、地中海地区。

2、生长型:根据植物的可见结构即植物的体态分成的不同类群,也是趋同适应的结果 * 木本植物:乔木、灌木、竹类、藤本植物、附生木本植物、寄生木本植物 * 半木本植物:半灌木与小半灌木 * 草本植物:多年生草本植物、一年生植物、寄生草本植物、腐生草本植物、水生草本植物 * 叶状体植物:苔藓及地衣、藻菌 3、层片 * 层片:是指由相同生活型或相似生态要求的种组成的机能群落。 * 如针阔叶混交林可划分为乔木层、灌木层、草本层和地被层等层次。而其乔木层又可分为 常绿针叶乔木层片,由松、云杉、冷杉等属植物组成;第二类夏绿阔叶乔木层片,由槭、 椴、桦、杨、榆等属植物组成。 层片与层的区别: * 层可能属于一个层片,也可能属于不同的层片;由于一个层的类型可由若干生活型的植 物所组成,因此,层片的范围比层的窄。 层片的特征 (1)属于同一层片的植物是同一个生活型类别,但同一生活型的植物种只有其个体数量相 当多,而且相互之间存在着一定的联系时才能组成层片; (2)每一个层片在群落中都具有一定的小环境,不同层片小环境相互作用的结果构成植物 群落不同的结构特征;

(3)每一个层片在群落中都占据着一定的空间和时间,而且层片的时空变化形成了植物群 落不同的结构特征。

H.Gams将层片分为三级: * 第一级:同种个体的组合,指种群; * 第二级:同一生活型的不同植物的组合,指一般所说的层片; * 第三级:不同生活型的不同类植物的组合,指植物群落。 (二)群落的外貌与季相 * 群落的外貌:是认识植物群落的基础,也是区分不同植被类型的主要标志,如森林、草原 和荒漠等。 * 群落的外貌决定于群落优势的生活型和层片结构。 * 群落的时间结构:群落的组成与结构也随时间序列发生有规律的变化。 * 季相:随着气候季节性交替,植物群落呈现不同的外貌,就是季相。 * 动物群落的时间格局主要表现为: * 群落中动物的季节变化。如鸟类的迁徙;变温动物的休眠和苏醒;鱼类的洄游等等。 (三)群落的垂直结构 * 群落的垂直结构:主要指群落的成层性。森林群落从上往下,依次可划分为乔木层、灌木 层、草本层和地被层等层次。 * 乔木的地上成层结构在林业上称为林相,根据林相,森林可分为单层林和复层林,复层林 又可分为双层林和多层林。

* 层间植物:群落中,有一些植物,如藤本植物和附、寄生植物,它们并不形成独立的层次, 而是分别依附于各层次直立的植物体上。在作具体研究时,往往把它们归入实际依附的层 次中。

* 群落的成层性包括地上成层和地下成层。 * 对群落在下分层的研究,一般多在草本植物间进行,主要是研究植物根系分布的深度和幅 度。 * 陆地植物群落的分层与光的利用有关,群落层次主要是由植物的生长型和生活型所决定。 * 陆地动物群落 的分层主要与食物有关,其次与不同层次的微气候条件有关。 * 水生群落的分层 与阳光、温度、食物和溶氧等因素有关。

(四)群落的水平结构 * 指群落的配置状况或水平格局。 * 镶嵌性:镶嵌性层片在二维空间的不均匀配置,使群落在外型上表现为斑块相间。具有着 这种特征的植物群落为镶嵌群落。导致这种水平方向上的复杂的镶嵌性(mosaici)主要 原因有以下几方面:

图 陆地生物群落中水平格局的主要决定因素(Smith, 1980) * 内蒙古草原上锦鸡儿 (Caragana)灌丛化草原是镶嵌群落的典型例子, 在这些群落中往往形 成1-5m左右呈圆形或半圆形的锦鸡儿丘阜。 这些锦鸡儿小群落具有重要的生态意义和生产 意义 (五)群落交错区与边缘效应 * 群落交错区(ecotone):是两个或多个群落之间(或生态地带之间)的过渡区域。如森 林和草原之间的森林草原过渡带,水生群落和陆地群落之间的湿地过渡带。 群落交错区 * * 1 2 边缘效应:群落交错区种的数目及一些种的密度有增大的趋势。 边缘效应产生的原因: )在群落交错区往往包含两个重叠群落中所有的一些种以及交错区的特有种; )群落交错区的环境比较复杂,两类群落中的生物能够通过迁移而交流,能使不同生态类 型植物定居,从而为更多的动物提供食物、营巢地隐蔽条件。 美国俄勒冈州西南部的蛇纹石和非蛇纹石土壤上,由于土壤条件的改变,可能是造成两个植 物群落间产生明显群落边界的原因 四、影响群落结构的因素 (一)生物因素 1、竞争:如果竞争的结果引起种间的生态位的分化,将使群落中物种多样性增加。

* 同资源种团:群落中以同一方式利用共同资源的物种集团,它们占有同一功能地位,是等 价种,种间竞争十分激烈。

* 如鸟嘴的长度是适应食物大小的适应性特征,鸟类食性的分化反映在鸟嘴形态上。 * 对galapagos群岛上达尔文莺的研究,鸟类食性的分化反映在鸟嘴形态上。群岛上不仅有许 多起源于同一种、随食性分化而发生辐射演化的莺,并有更直接的生态位分化的证据:当 岛上只有一种地面取食的鸟,其嘴上约10mm,而在有两种或数种地面取食的鸟时,其最 小型的嘴平均长8mm,大一些的嘴平均长12mm,但没有10mm的。

* 竞争对群落结构的影响: * 资源利用 → 生态位重叠 → 竞争 → 生态位分化 → 性状替换与特化 → 共存 → 多样性增加 * 竞争 →排斥→ 多样性降低 * 竞争在形成群落结构上的作用可通过在自然群落中进行引种或去除试验, 观察其它物种的 反应。 * 竞争和生态位分化把个体大小特征作为资源分隔的指标,这个标准量是

*

体长比为1.3和体重比(1.3)3 * 这个值可以作为在同一营养级但不同生态位的两个共存物种之间必须的差别的指标。

2、 捕食: * 捕食对群落结构的影响 * 泛化种的作用:捕食提高多样性、过捕多样性降低 * 特化种的作用:捕食对象为优势种,多样性增加;捕食对象为劣势种,降低多样性。 * 关键种: 生物群落中,处于较高营养级的少数物种,其取食活动对群落的结构产生巨大的影响, 称关键种。关键种可以是顶极捕食者,也可以是那些去除后对群落结构产生重大影响的物 种。 (二)干扰: 1、干扰与群落的断层:森林中的断层可能由大风、雷电、砍伐、火烧等原因引起的,从而 形成斑块大小不一的林窗。草地群落的干扰包括放牧、动物挖掘、践踏等。 * 干扰的意义

2、断层的抽彩式竞争:干扰造成群落的断层后,有的在没有继续干扰的条件下会逐渐地恢 复,但断层也可能被周围群落的任何一个种侵入和占领,并发展为优势种,哪一种是优胜 者完全取决于随机因素,这就称为对断层的抽彩式竞争。 抽彩式竞争出现的条件: A、群落中具有许多入侵断层和耐受断层中物理环境能力相等的物种; B、这些物种中任何一种在其生活史过程中能阻止后入侵的其他物种再侵入。 * 抽彩式竞争明显提高群落多样性 3、断层与小演替: * 有些群落所形成的断层,其物种的更替是可预测的,有规律的。在不同时期群落的多样性 是不同的。 * 多样性开始较低,演替中期增加,但到顶级期往往稍有降低。 * 参加小演替各阶段的一般都有许多种,而抽彩式竞争只有一个建群种。 4、断层形成的频率 * 断层形成的频率影响物种多样性。即如干扰频繁,先锋种不能发展到演替中期;如干扰间 隔很长,使演替过程能发展到顶级,多样性都不高。只能中度干扰允许更多的物种入侵和 定居,多样性最高。 * Connell等提出的中等干扰说(intermediate disturbance hypothesis)认为,群落在 中等程度的干扰水平能维持高多样性。

一块云杉林在一次雪崩后40年内再未受到干扰 另一块云杉林在第一次雪崩后每5年遇雪崩一次 5、干扰理论与生态管理 * 因为中度干扰能增加多样性。干扰使许多竞争力强的物种占据不了优势,其他物种乘机侵 入。所以如要保护自然界生物的多样性,就不要简单地排除干扰。干扰可能是产生多样性 的最有力的手段之一。这种思想在自然保护、森林和野生动物管理等方面有重要意义。

(三)空间异质性与群落结构 1、非生物环境的空间异质性 * 环境的空间异质性:环境的空间异质性愈高,群落多样性也愈高。 * 土壤和地形变化频繁的地段,群落含有更多的植物种,而平坦同质的土壤的多样性低。 2、生物空间异质性 * 植物群落的空间异质性:植物群落的层次和结构越复杂,群落多样性也就越高。如森林群 落的层次越多,越复杂,群落中鸟类的多样性就会越多。 * 鸟类的多样性与取食高度多样性(层次多、各层次具更茂密的枝叶)比与植物种的相关性 更紧密。

1、岛屿的物种数-面积关系 * 在气候条件相对一致的区域中,岛屿上(或一个地区中)物种数会随着岛屿面积的增加而 增加,最初增加十分迅速,当物种接近该生境所能承受的最大数量时,增加将逐渐停止。 (岛屿效应) * Preston(1962)将这一关系用简单方程描述: * S=CAZ * 该公式经过对数转换后,变为: logS=ZlogA+logC 式中S为物种的数目, A为岛屿的 面积, C,Z为常数, C表示单位面积物种数的常数, Z表示物种数-面积关系中回归的斜率。

* 随着面积增加, 物种多样性增加的效果在岛屿上 (Z=0.24-0.34) 要比连续生境内 (Z=0.1) 明显。 2、MacArthur的平衡说 * MacArthur 和Wilson(1967)认为, 岛屿上物种数目是迁入和消失之间动态平衡的结果。 不 断有物种灭亡, 也不断有同种或别种的迁入而补偿灭亡的物种。也称岛屿生物地理学平衡 理论 * 迁入率曲线与灭亡率曲线的交点上的种数,即为该岛上的预测种。 不同岛上物种迁入率和消失率

3、岛屿群落的进化 * 岛屿与大陆是隔离的,根据物种形成学说,隔离是形成新物种的重要机制之一。 * 岛屿的物种进化较迁入快,而在大陆,迁入较进化快。 * 离大陆远的岛屿上,特有种可能比较多,尤其是扩散能力弱的分类单元更有可能。 * 岛屿群落有可能是未饱和的,条件是该岛进化的历史较短,不足以发展到群落饱和阶段。 4、岛屿生态与自然保护 (1)保护区地点的选择 为了保护生物多样性,应首先考虑选择具有最丰富物种的地方作为保护区,另外,特有 种、受威胁种和濒危物种也应放在同等重要的位置上。因此,在选择保护区时,保护区必须 有足够复杂的生境类型,保护关键种,特别是关键互惠共生种的生存。 (2)保护区的面积 * 按MacArthur平衡假说,保护区面积越大,对生物多样性保护越有利。 * 建立保护区意味着出现了边缘生境,适应边缘生境的种类受到额外支持; * 对于某些种类而言,在小保护区比大保护区可能生活得更好。 (3)保护区的形状 * Wilson(1975)认为,保护区的最佳形状是圆形,应避免狭长形的保护区。 * 主要是因为考虑到边缘效应,狭长保护区不如圆形的好。另外,狭长形的保护区造价高, 保护区也易于受人为的影响。但Blouin和Connor(1985)认为,如果狭长形的保护区包含较 复杂的生境和植被类型,狭长形保护区反而更好。 (4)在相同面积下,一个大保护区还是几个小保护区好? * 许多研究认为,一个大的保护区比几个小保护区好。但如果区域差异性较大,则建立 几个小保护区可以提高空间异质性,有利于保护物种多样性。 (5)保护区之间的连接和廊道 * 一般认为,几个保护区通过廊道连接起来,要比几个相互隔离的保护区好。这是因为, 物种可以廊道为踏脚石岛(Stepping Stone Islands),不断地进入保护区内,从而补充局部的 物种灭绝。 (6)景观的保护 * 对于保护区的建立,大多数的研究主要考虑遗传多样性和物种多样性,而忽视了更高水 平的保护。许多学者现在倾向对整个群落的保护,而景观水平的探索和研究越来越引起人 们的重视。 * 景观:由不同生态系统类型所组成的异质性地理单元。 (五)一个物种丰富度的简单模型 1.群落物种的平均生态位宽度和平均生态位重叠是一定值时,资源利用范围越大,群落将含 有更多的种数。 2.当资源利用范围一定时,群落物种的平均生态位宽度越小(表示种在资源上越分化,生态

位越窄),群落有更高的物种数。 3.当资源利用范围一定时,群落物种平均生态位重叠越大(物种间利用资源中重叠较多), 群落将含有更多的种数。 4.当资源利用范围一定时,群落中利用资源越充分,含有更多的物种数;若群落中有一部分 资源未被利用,所含种数就越少。 * 竞争:群落中的资源利用的更加充分,物种丰富度取决于有效资源范围的大小(a) ,种 的特化程度(b)和生态位重叠的程度( c ) 。 * 捕食:捕食者消灭某些猎物种,群落出现未被利用的资源,使种数少(d);捕食者将一 些种的数量长久保持在环境容纳量以下,降低种间竞争强度,允许更多生态位重叠,可更 多物种共存(c)。 * 岛屿,由于面积小,资源范围减少(a);种被消灭的风险大,群落的饱和度低(d);能 在岛上生活的种有可能尚未迁入岛中。 (六)平衡说和非平衡说 * 对群落结构形成的看法,有两种对立的观点: 1、平衡说:共同生活在同一群落中的物种处于一种稳定状态。因为它们通过竞争、捕食和 互利共生等种间相互作用而形成相互牵制的整体, 在非干扰状态下群落的物种组成和数量 都变化不大,出现的变化是由干扰引起的。 2、非平衡说:组成群落的物种始终处在不断的变化之中,自然界中的群落不存在全局稳定, 存在的只是群落的抵抗性和恢复性。依据是中度干扰理论

* 生物群落的动态包括: * 群落的内部动态、群落的演替、地球上生物群落的进化三方面的内容 一、生物群落的内部动态 * 包括季节变化和年际间变化 * 生物群落的年变化:指在不同年度之间,生物群落常有明显变动。 1.波动:生物群落的年变化只限于群落内部的短期可逆的变化,不产生群落的更替现象。其 逐年的变化方向常常不同,一般不发生新种的定向代替。 2.波动与演替的区别: * 演替(succession):是某一地段上一种生物群落被另一种生物群落所取代的过程。是朝 着一个方向连续的变化过程,它是群落动态的一个最重要的特征。 * 波动是短期可逆的变化,不产生群落的更替现象。其逐年的变化方向常常不同,一般不发 生新种的定向代替。 3.波动的原因

A、环境条件的波动变化,如雨水多少等 B、生物本身的活动周期,如病虫害暴发 C、人为活动的影响,如放牧强度的改变

4.波动的特点: A、群落区系成分的相对稳定性; B、群落数量特征变化的不定性;注意有些波动变化是相当大的,如果不知道它可恢复到原 来的面貌,往往误认为是演替。环境条件越严酷,群落的波动性越大。 C、变化的可逆性;但这种可逆是不完全的。 * 处于演替过程中的群落,波动会影响演替变化,它可促进或阻碍一个群落被另一群落所代 替的过程。 二、生物群落的演替 1、演替的概念 演替是指在植物群落发展变化过程中,由低级到高级、由简单到复杂、一个阶段接着一 个阶段,一个群落代替另一个群落的自然演变过程。 * 植物群落的演替的两种观点: * 狭义的:是地点相同,时间不同,植物群落从出现到形成顶级群落的过程,即通常理解的 演替; * 广义的:包括季节变化、年变化及植物群落的演替等,即群落的动态。 * 先锋种(pioneer species):演替过程中,最早定居下来的物种称先锋种; * 先锋群落(pioneer community):演替过程中最初形成具有一定结构和功能的群落称先锋群 落。 * 演替顶极(climax):任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6个阶段, 当群落达到与周围环境取得平衡时(物种组合稳定),群落演替渐渐变得缓慢,最后的演替 系列阶段称演替顶极; * 顶极群落(climax community):演替最后阶段的群落称顶极群落。

经典的演替模式

2、 群落演替的类型 1)按演替的时间: A.世纪演替:延续时间相当长久,一般以地质年代计算。

B.长期演替:延续达几十年,有时几百年。 C.快速演替:延续几年或十几年。 2)按演替的起始条件 A.原生演替(primary succession):是开始于原生裸地或原生芜原(完全没有植被并且也 没有任何植物繁殖体存在的裸露地段)上的群落演替。原生演替系列包括从岩石开始的旱 生演替和从湖底开始的水生演替。

B.次生演替(secondary succession):是指开始于次生裸地或次生芜原(不存在植被,但 在土壤或基质中保留有植物繁殖体的裸地)上的群落演替。

3)按基质的性质 A、水生演替:演替开始于水生环境,再发展到陆地群落。 B、旱生演替:演替从干旱缺水的基质开始。 4)按控制演替的主导因素 A、群落发生演替:由先锋植物开始侵入,以后先锋植物又被其他植物所取代。 B、内因性演替:植物群落的生命活动改变了生态环境,为其他植物的更新创造了有利条件。 C、外因性演替:由于外界环境因素的作用所引起的群落变化。 5)按群落代谢特征 A、自养性演替:光合作用所固定的生物量越来越多,如由裸岩 地衣 苔藓 草本 灌木 乔木的演替过程。 B、异养性演替:有机物随演替减少。 P为群落生产,R为群落呼吸,对角线左侧为自养性演替,右侧为异养性演替,P/R是表示群 落演替方向和良好指标,也是表示污染程度的指标。 6)按我国植物生态学家刘慎谔教授(1959)的划分: A、时间演替:地点相同,而时间不同的演替; B、空间演替:时间相同,地点不同的演替,指植被类型的分布或生态系列; C、植被类型发生演替:即历史植被演替。 3、演替系列 * 演替系列:生物群落的演替过程,从植物的定居开始,到形成稳定的植物群落为止,这个 过程叫演替系列。演替中的每一个明显的步骤,称为演替阶段或演替时期。 * 从岩石表面开始的旱生演替和从湖底开始的水生演替代表了两类极端的类型。 1)水生演替: (1)自由飘浮植物阶段:水深超过5-7米时,水底是原生裸地,有机质的聚集靠浮游有机体

的死亡残体,以及湖岸雨水冲刷所带来的矿质微粒,导致湖底增高。此阶段的漂浮植物有 浮萍、满江红和一些藻类。

(2)沉水植物阶段:在5-7米水深处,首先出现轮藻属植物,由于它的生物量较大,湖底有 机质积累较快而多,湖底抬高较快;水深至2-4米左右,有金鱼藻、眼子菜、黑藻、茨藻 等高等水生植物出现,繁殖力更强,垫高湖底的作用也更强了。 (3)浮叶根生植物阶段:水深1米左右,莲和睡莲等浮叶根生植物飘浮水面,导致水下的沉 水植物得不到光照而被排挤,飘浮植物的茎部的阻碍,更多泥沙沉积下来,同时植物残体 量更大,湖底抬高,有利于下一阶段植物入侵。

(4)直立水生植物阶段:水变浅,芦苇、香蒲、泽泻等个体更大的直立水生植物取代了浮 叶根生植物,突出水面,枝叶茂密,根常纠缠绞结,拦截泥沙能力更强,残体也更多,水 更浅,使湖底迅速升高甚至露出水面。 (5)湿生草本植物阶段:水变成季节性积水,根茎发达的湿生的沼泽植物开始生长。如莎 草科、禾本科等一些湿生种类。排水能力更强和垫高能力更强。

(6)木本植物阶段:耐水湿的灌木、乔木出现,如柳、赤杨。随树木的侵入,形成森林。 2)旱生演替 (1)地衣植物群落阶段:最先是壳状地衣:分泌有机酸腐蚀岩石表面,加上岩石风化作用, 壳状地衣的一些残体, 逐渐形成一些极少量的土壤; 其后是叶状地衣: 可含蓄较多的水分, 积聚更多的残体,使土壤增加的更快些。最后,叶状地衣把岩石表面遮盖部分,生长枝状 地衣,生长能力强,全部代替叶状地衣。 地衣 地衣是真菌和绿藻的联合体 (2)苔藓植物群落阶段:苔藓植物与在衣相似,能够忍受极端干旱的环境,在干旱时进入 休眠,待到温和多雨时,大量生长。苔藓植物的生长可以积累更多的腐殖质,同时对岩石 表面的改造作用更强烈,能积累的土壤更多些,为以后生长的植物创造条件。

(3)草本植物群落阶段:蕨类、一年生、二年生植物,低小耐旱种,取代苔藓植物,土壤 增加,小气候形成,多年生草本出现。使土壤增厚,遮荫,减少蒸发,土壤中真菌、细菌 和小动物增多。

(4)灌木群落阶段:喜光的阳性灌木出现,与高草混生形成―高草灌木群落‖,以后灌木大 量增加,形成优势灌木群落。 (5)乔木群落阶段:阳性乔木树种生长,逐渐形成森林,林下形成荫蔽环境使耐荫树种定 居,随着耐荫种的增加,阳性树种在林内不能更新而逐渐从群落消失。林下生长耐荫的灌 木和草本植物复合的森林群落形成。形成了地带性植被即顶级群落。 6、演替方向 1.进展演替(progressive succession):群落的演替显示着群落是从先锋群落经过一系列 的阶段,到达中生性顶极群落。这种沿着顺序阶段向着顶极群落的演替过程称之为进展演 替。 * 中生的指具有丰富雨量和排水性良好土壤的栖息地。 2.逆行演替(retrogressive succession):发生在人为破坏或自然灾害干扰因素之后,原 来稳定性较大,结构较复杂的群落消失,代以结构简单、稳定性小的群落,利用环境和改 造环境能力相对减弱,甚至倒退到裸地。 7、 演替顶极学说 * 演替顶极:是指每一个演替系列都是由先锋阶段开始,经过不同的演替阶段,到达中生状 态的最终演替阶段。 * 演替顶极理论主要有3种,即单元顶极论、多元顶极论和顶极-格局假说。 (1)单元顶极论(monoclimax theory) * 该学说由美国的Clements(1916)提出: * 演替就是在地表上同一地段顺序地分布着各种不同植物群落的时间过程, 任何一类演替都 经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6个阶段。到达稳定阶段的植被,就是和当地 气候条件保持协调和平衡的植被,即顶极群落。 * 仅有气候决定当地顶极群落的性质, 由土壤、 地形、 火灾或放牧动物引起的群落组成偏离, 代表着向当地顶极转变过程中受干扰的阶段,它们都不是成熟的群落。 * 在同一个气候区内,只能有一个顶极群落,而这个顶极群落的特征完全是由当地的气候决 定的,因此又叫气候顶极。 * 给以充分时间,演替过程和群落造成环境的改变将克服地形位置和母质差异的影响。至少 在原则上,在一个气候区域内的所有生境中,最后都将是同一的顶极群落。 * 在自然状态下,演替总是向前发展的,即为进展演替,而不能是逆行演替。

* Clements将北美陆地植被分为14种顶极群落,包括2种草地(北美草原和冻原)、3种灌丛 (蒿灌丛、荒漠灌丛和查帕拉尔群落)、9种森林类型(从松-桧林到山毛榉-橡树林)。 (2)多元顶极论(polyclimax theory)

* 由英国的A.G.Tansley(1954)提出,这个学说认为: 1.如果一个群落在某种生境中基本稳定,能自行繁殖并结束它的演替过程,就可以认为是顶 极群落。 2.在一个气候区域内,群落演替的最终结果,不一定都要汇集于一个共同的气候顶极终点。 3.除了气候顶极之外,还可有土壤顶极、地形顶极、火烧顶极、动物顶极;同时还可存在一 些复合型的顶极,如地形-土壤和火烧-动物顶极等等。 4.一般在地带性生境上是气候顶极,在别的生境上可能是其他类型的顶极。 三、顶极-格局假说(climax-pattern hypothesis) * 由美国Whittaker(1953)提出, 1.在任何一个区域内,环境因子都是连续不断的变化。 2.随着环境梯度的变化,各种类型的顶极群落,如气候顶极、土壤顶极等,不是截然成离散 状态,而是连续变化的,因而形成连续的顶极类型,构成一个顶极连续变化的格局。 3.格局中分布最广泛的且位于格局中心的顶极群落,称为优势顶极,它最能反映该地区气候 特征的顶极群落。 * 是多元顶极群落学说的一个变型。 9、 两种不同的演替观 经典的演替观 个体论演替观 (1)经典的演替观 A.每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落。 B.前一阶段群落中物种的活动促进下一阶段物种的建立。 (2)个体演替观 * 提出了3种可能的和可检验的模型,即促进模型、抑制模型和忍耐模型

两种对生物群落的认识 * 机体论:或称群丛单位理论,认为群落类型是自然单位,它们和有机体一样具有明确的边 界,而且与其他群落是间断的、可分的,因此可以进行分类。 * 个体论:认为群落的分类都是选择了有代表性的典型样地,而大多数群落之间是模糊不清 和有过渡的。在通常情况下,生境与群落都是连续的,没有明确的边界,因此,应依据群 落属性或生境梯度对群落进行排序。 * 实践证明,生物群落的存在既有连续性的一面,又有间断性的一面,分类侧重于揭示群落 的间断性,排序侧重揭示群落的连续性。应将二者结合使用。 一、生物群落的分类

1、中国的植物群落分类: * 采用了―群落生态‖原则--以群落本身的综合特征作为分类依据,群落的种类组成、外貌和 结构、地理分布、动态演替等特征及其生态环境在不同的等级中均作了相应的反映。 * 中国植物分类系统单位:分3级 * 植被型(高级单位)、群系(中级单位)和群丛(基本单位)。 * 高级单位的分类依据侧重于外貌、 结构和生态地理特征, 中级和以下的单位侧重于种类组 成。 * 每一等级的上下再设一个辅助单位和补充单位。 中国的植物群落分类系统 植被型组:如草地 植被型:如温带草原 植被亚型:如典型草原 群系组:如根茎禾草草原 群系:如羊草草原 亚群系:如羊草+丛生禾草草原 群丛组:如羊草+大针茅草原 群丛:如羊草+大针茅+柴胡草原 亚群丛: * 植被型组:最高的分类单位。建群种生活型相近而且群落外貌相似的植物群落联合。如针 叶林、阔叶林、草地、荒漠等 * 植被型:建群种生活型相同或相似,同时对水热条件的生态关系一致的植物群落联合。如 寒温性针叶林、夏绿阔叶林、温带草原等 * 植被亚型:根据优势层片或指示层片的差异划分。如草甸草原(半湿润)、典型草原(半 干旱)和荒漠草原(干旱) * 群系组:根据建群种亲缘关系近似,生活型近似或生境相近而划分。如草甸草原亚型可分 为丛生禾草草甸草原、根茎禾草草甸草原和杂类草草甸草原。 * 群系:凡是建群种或共建种相同的植物群落联合。如凡是以羊草为建群种的任何群落都是 羊草群系,以落叶松-白桦为共建种的混交林,为共建种群系。 * 亚群系:根据次优势层片及其所反映的生境条件的差异而划分。如羊草草原群系可分为羊 草草甸草原、羊草典型草原和羊草盐湿草原 * 群丛组:层片结构相似,而且优势层片与次优势层片的优势种或共优势种相同的植物群落 联合。如羊草+大针茅草原 * 群丛:层片结构相同,各层片优势种或共优势种相同的植物群落联合。如羊草+大针茅+ 柴胡草原 * 亚群丛:反映群丛内部在区系成分、层片配置、动态变化等方面出现的若干微细变化。

2.植物群落的命名: * 群丛的命名:我国采用联名法,即将各个层中的建群种或优势种和生态指示种的学名按顺 序排列。在前面冠以Ass.(association), 不同层之间的优势种以―-‖相连,如Ass.Larix gmelini-Rhododendron dahurica-Phyrola incarnata即兴安落叶松-杜鹃-红花鹿蹄草群丛 * 如果某一层具共优种,这时用―+‖相连 * 单优势种的群落,直接用优势种命名,并在学名前加分类单位名称全称或缩写。 3、生物群落主要类型及其分布 * 世界植被的分类 1)密林(Closed forest):h>5m,树冠连续 (1) 热带雨林(Tropical rainforest) * 三大雨林群系:亚洲雨林、美洲雨林、非洲雨林 (2) 红树林(Mangrove):东方群系、西方群系、中国的红树林 (3) 季雨林(季风林)(Monsoon forest):不确切而多争议的类型 (4) 常绿阔叶林(Evergreen broad-leaved forest):除欧洲外,各大洲均有,中国最具代表性。 (5) 常绿硬叶林(Evergreen sclerophyllous forest):地中海地区较典型,澳洲桉林 (6) 落叶阔叶林(Deciduous broad-leaved forest):分布极广——北美大西洋沿岸,西欧、中欧、 东亚。 (7) 常绿阔叶—落叶混交林( Evergreen broad-leaved and deciduous broad-leaved mixed forest ):过渡类型 (8) 针叶林(Coniferous forest) 2)疏林(Woodland):h>5m,树冠不连接 3 )密灌丛(Scrub):簇生,h为0.5~5m 4 )短灌丛(Dwarf-scrub) 5 )陆生草本群落(草本植被)(Herbaceous vegetation) * 稀树草原(萨王纳)(Savamna):非洲分布广 * 干旱草原(Steppe)—温带地区的地带性植被类型 * 草甸草原(Meadow)—不呈地带性分布,高纬度,高海拔地区 6 )荒漠(Deserts) 中国植被的分类 * 中国植被分为10个植被型组、29个植被型、560多个群系、几千个群丛 * 10个植被型组:针叶林、阔叶林、灌草和灌草丛、草原和稀树干草原、荒漠、冻原、高山 稀疏植被、草甸、沼泽、水生植被 二、群落排序 * 排序:就是把一个地区内所调查的群落样地,按照相似度来排定各样地的位序,从而分析 各样地之间及其与生境之间的相互关系。 排序方法 1、直接梯度分析:以群落生境或其中某一生态因子的变化排定样地生境的位序; 2、间接梯度分析:是用植物群落本身属性(如种的出现与否,种的频度、盖度等)排定群

落样地的位序。

一、 生态系统的基本概念 1.概念(ecosystem) :在一定空间中共同栖居着的所有生物(生物群落)与其环境之间由于 不断进行物质循环和能量流动过程而形成的统一整体。

* 系统:是指彼此间相互作用、相互依赖的事物有规律地联合的集合体,是有序的整体。 * 构成系统至少要有3个条件: * 系统是由许多成分组成的; * 各成分间不是孤立的,而是彼此互相联系、互相作用的; * 系统具有独立的、特定的功能。 2.生态系统的共性特征 (1)是生态学的一个主要结构和功能单位,属于生态学研究的最高层次。 (2)内部具有自我调节能力。 (3)能量流动、物质循环和信息传递是生态系统的三大功能。 (4)生态系统中营养级的数目受限于生产者所固定的最大能值和这些能量在流动中巨大损 失,因此生态系统中营养级不会超过6个。 (5)生态系统是一个动态系统,要经历一系列发育阶段。 二、 生态系统的组成与结构 1、非生物环境 * 包括参加物质循环的无机元素和化合物、联系生物和非生物成分的有机物质、气候或其他 物理条件。 2、生产者 * 生产者(producers),又称初级生产者(primary producers),指自养生物,主要指绿色 植物、蓝绿藻和能进行光合作用的细菌,也包括一些化能合成细菌。 3、消费者

指那些直接或间接依赖于生产者所制造的有机物质生存的异养生物。 按营养方式的不同可分为: (1)食草动物:直接以植物体为营养的动物。 (一级消费者) (2)食肉动物:以食草动物为食者。 (二级消费者) (3)大型食肉动物或顶极食肉动物:以食肉动物为食者。 (三级消费者) 还包括杂食动物和寄生动物

4、分解者 * 分解者(decomposers),异养生物。把动植物残体及其它有机物分解为生产者能重新利 用的简单化合物,并释放出能量。主要有真菌、细菌、放线菌等微生物,另一类是蟹、软 体动物、蠕虫等无脊椎动物。 三、 食物链(Food chain)和食物网(Food web) 1.食物链(Food chain) :生产者所固定的能量和物质,通过一系列取食和被食的关系在生态 系统中传递,各种生物按其食物关系排列的链状顺序,称为食物链 。

2. 食物链类型 (1)捕食食物链(grazing food chain) * 绿色植物为起点到食草动物进而到食肉动物的食物链。 * 如植物——植食性动物——肉食性动物。 * 如草原上的青草- 野兔- 狐狸- 狼; * 在湖泊中,藻类——甲壳类——小鱼——大鱼。 (2)碎屑食物链(detritus food chain) * 以动、植物的遗体被食腐性生物(小型土壤动物、真菌、细菌)取食,然后到他们的捕食 者的食物链。植物残体——蚯蚓——线虫类——节肢动物。 (3)寄生性食物链: * 由宿主和寄生物构成。它以大型动物为食物链的起点,继之以小型动物、微型动物、细菌 和病毒。后者与前者是寄生性关系。如哺乳动物或鸟类——跳蚤——原生动物——细菌 ——病毒。

* 生物扩大作用:DDT等杀虫剂通过食物链的逐步浓缩,积累剂量逐级成倍扩大,营养级越 高,积累剂量越大。 * DDT在海水中的浓度为5.0×10-11g,浮游植物含4.0×10-8g,蛤中含4.2×10-7g,银鸥达7.75 ×10-5g。 3.食物网(Food web):生态系统中的食物链彼此交错连结,形成一个网状结构。 生态系统的营养结构 * 食物网维持着生态系统的相对平衡,并推动着生物的进化,成为自然界发展演变的动力。 这种以营养为纽带,把生物与环境、生物与生物紧密联系起来的结构,称为生态系统的营 养结构。 四、 营养级与生态金字塔 1.营养级(Trophic level):处于食物链某一环节上的所有生物种的总和。 * 第一营养级:绿色植物和所有自养生物都位于食物链的起点,共同构成第一营养级 * 第二营养级:所有以生产者为食的动物 * 第三营养级:所有以植食动物为食的肉食动物 * 第四营养级:二级肉食动物 * 第五营养级:顶级肉食动物 2.生态系统中营养级数目 (1)各营养级消费者不可能100%利用前一营养级的生物量; (2)各营养级同化率也不是100%,总有一部分排泄出去; (3)各营养级生物要维持自身的活动,消耗一部分热量。 * 由于能流在通过各营养级时会急剧减少,所以食物链就不可能太长,生态系统中的营养级 一般只有四、五级,很少超过六级。 3.生态金字塔 (1)概念:指各营养级之间的数量关系,这种数量关系可采用生物量、能量和个体数量单 位,采用这些单位构成的生态金字塔分别为生物量、能量和数量金字塔。 生态能量金字塔 (2)类型 A 能量金字塔: 各营养级所固定的总能量值的多少来构成的生态金字塔。以相同的单位面积和单位时 间内的生产者和各级消费者所积累的能量比率来构造(J/m2.a)。 能量金字塔

B 生物量金字塔 以相同单位面积上生产者和各级消费者的生物量即生命物质总量建立的金字塔。对陆 地、浅水生态系统中比较典型,因为生产者是大型的,所以塔基比较大,金字塔比较规则; (g/m2) 生物量金字塔 * 但对于湖泊和开旷海洋,第一性生产者主要为微型藻类,生活周期短,繁殖迅速,大量被 植食动物取食利用,在任何时间它的现存量很低,导致这些生态系统的生物量金字塔呈倒 金字塔形。 生物量金字塔倒置 C 数量金字塔 * 单位面积内生产者的个体数目为塔基, 以相同面积内各营养级位有机体数目构成塔身及塔 顶。一般每一个营养级所包括的有机体数目,沿食物链向上递减。 数量金字塔 * 缺点:有时植食动物比生产者数目多。如昆虫和树木;个体大小差别很大;个体大小有很 大差别,只有个体数目多少来说明问题有局限性。 三种生态金字塔的比较 * 能量金字塔表达营养结构最全面,确切 表示食物通过食物链的效率,永远是正塔型; * 数量金字塔过分突出小生物体的重要性; * 生物量金字塔过分突出大生物体的重要性。 五、 生态效率 传递效率: * 能流过程中各个不同点上能量之比值,可称为传递效率。Odum 称之为生态效率,最重要 的生态效率有同化效率、生产效率、消费效率、林德曼效率。但一般把林德曼效率称为生 态效率。 (一)能量参数 1、摄取量(I):表示一个生物所摄取的能量。 2、同化量(A):植物光合作用所固定的日光能;动物消化后吸收的能量;分解者对细胞外的 吸收能量。 3、呼吸量(R):生物在呼吸等新陈代谢和各种活动所消耗的全部能量。 4、生产量(P):生物在呼吸消耗后所净剩的同化能量值。 P= A- R (二)营养级位之内的生态效率 * 量度一个物种利用食物能的效率,即同化能量的有效程度。 1、同化效率Assimilation efficiency : * 被植物吸收的日光能中被光合作用所固定的能量比例, 或被动物摄食的能量中被同化了的 能量比例。 * Ae=An/In * 肉食动物的同化效率高于植食动物。

2、生产效率(production efficiency) * 指形成

相关文章:
基础生态学(第二版)常考基础知识点总结.doc
基础生态学(第二版)常考基础知识点总结 - 绪论 * 学习生态学的三条原则: 1
《基础生态学》(第二版)必背整理.doc
基础生态学(第二版)常考... 122页 1下载券 基础生态学复习整理 10页 免费 《基础生态学》(第二版)... 19页 1下载券 基础生态学知识点整理 暂无评价...
基础生态学知识点整理.doc
绪论1、生态学的定义: 1866,德,Haeckel 生态学是研究有机体与其周围环境相互...基础生态学(第二版)常考... 122页 1下载券 汉语拼音知识点整理 暂无评价...
基础生态学期末考点总结.doc
T 为发育期间的平均温度,C 是发育起 点温度,又称生物学零度,K 是总积温。 ...基础生态学部分总结 暂无评价 5页 1下载券 基础生态学(第二版)常考... ...
基础生态学部分总结.doc
基础生态学部分总结_生物学_自然科学_专业资料。基础生态学部分总结(复习要结合...基础生态学(第二版)常考... 122页 1下载券 第三部分 基础生态学 暂无...
基础生态学期末复习资料.doc
基础生态学期末复习资料_农学_高等教育_教育专区。第二章 1.环境:指某一特定.
基础生态学 重点总结.doc
基础生态学 重点总结_理学_高等教育_教育专区。0 生态学:是研究有机体及其周围...南信大基础生态学 重点 7页 1下载券 基础生态学(第二版)常考... 122...
基础生态学复习集合汇总.doc
基础生态学复习集合汇总_中职中专_职业教育_教育专区...一个耐受范围,即有一个生态上的最低点 和最高点...国际生态学的三大前沿知识: 水体富营养(具体现象和类型...
《基础生态学》(第二版)课后习题答案.doc
基础生态学(第二版)课后习题答案 - 《基础生态学(第二版) 牛翠娟、娄安
基础生态学复习重点剖析.doc
基础生态学复习重点剖析_幼儿读物_幼儿教育_教育专区。基础生态学复习重点剖析 第
《基础生态学》(第二版)课后习题整理版.doc
基础生态学(第二版)课后习题整理版_生物学_自然科学_专业资料。0 绪论 1
基础生态学第二版课后习题答案.doc
基础生态学第二版课后习题答案_社会学_人文社科_专业资料。基础生态学第二版课后习题答案 牛翠娟版 绪论(康金林整理) 第一章 绪论(康金林整理) 1.说明生态学...
基础生态学复习重点.doc
基础生态学复习重点_理学_高等教育_教育专区。第一章 生物与环境 1、环境(en
基础生态学复习集合讲解.doc
一个耐受范围,即有一个生态上的最低点 和最高点...国际生态学的三大前沿知识: 水体富营养(具体现象和类型...基础生态学复习整理 10页 1下载券 基础生态学考试...
基础生态学复习资料(1)(DOC).doc
一个耐受范围,即有一个生态上 的最低点和最高点...第二部分 种群生态学 1、种群及其基本特性 1、种群...21、动态生命表:总结的是一组大约同时出生的个体从...
基础生态学期末重点(12级.doc
基础生态学期末重点(12级_生物学_自然科学_专业资料...第二章 能量环境 2.生物对光照会产生哪些适应? ...(常为群落的捕食者) 。 第九章 群落的动态 1....
基础生态学第二版课后习题答案.doc
基础生态学第二版课后习题答案 - 1 第一章 绪论(康金林整理) 1.说明生态学
2015年生态学基础简答论述题重点整理(一).doc
2015年生态学基础简答论述题重点整理(一)_哲学_高等教育_教育专区。1 简述
基础生态学42.doc
若用熵概念表示热力学第二定律 内能不变的封闭系统中,其熵值只朝一个方向变化,常增不减 开放系统的一切过程使系统与环境熵值之和增加 生态系统是一个开放系统,...
基础生态学试题A卷.doc
西北农林科技大学本科课程考试试题(卷) 20112012 学年第 1 学期《基础生态学》课程 A 卷专业班级: 学生姓名: 命题教师: 张晓鹏 学号: 李刚 审题教师: 考试...