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第6章_动物农药_图文

第六章 动物农药

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第六章

动物农药

有害生物的天敌和病原动物有数千种, 其中部分能够人工繁殖并商品化而成为农药, 如 赤眼蜂、 斯氏线虫和微孢子虫等等。 还有许多动物产生的毒素、 内源激素以及信息素等物质, 这些物质结构简单可以人工合成开发为生物农药, 也可以作为先导化合物或原料, 通过进一 步的化学结构设计与改造, 创制出很多的高效环境相容好的新型农药。 随着人们生活质量的 提高和环保意识的增强,开发对人畜安全、无污染、低毒、低残留的动物源农药成为农药领 域研究的新热点。

第一节

动物农药概述

动物农药包括:可以商品化繁殖的天敌和病原体,动物毒素和具有调节昆虫生 长发育功能的内激素,以及具有引诱、刺激、抑制、控制昆虫摄食或交配产卵 等功能的昆虫信息素等。动物农药资源丰富,是一类环境相容性好、高效、低 毒的农药。

一、动物农药的涵义和发展

动物源农药由动物体产生的对有害生物具有毒杀作用的活性物质、 昆虫的内分泌腺体产 生的具有调节昆虫生长发育功能的微量活性物质、 昆虫产生的作为种内或种间个体之间传递 信息的微量活性物质以及对有害生物具有捕食和寄生作用且商品化繁殖后进行释放而起防 治作用的天敌动物和病原动物组成。 动物农药除了一些可以生产并作为杀虫剂的微小病原动物和寄生虫外, 还有两大类源于 动物的物质,一是由动物产生的毒素,如沙蚕毒则为最典型的动物毒素类农药,它已成为杀 虫剂中的一个大类。二是由动物(主要是昆虫)产生的激素(包括脑激素、保幼激素、蜕皮 激素) 、毒素和信息素等。人们利用这些激素的特殊功能,或是扰乱昆虫正常的生理习性, 如蜕皮激素和保幼激素能使昆虫提早或推迟蜕皮, 难以适应外界环境以致无法觅食、 交配而 死亡;或是通过信息素使昆虫聚集而歼之,如集合信息素和性信息素就具有这种功能。 生物防治中广泛利用的天敌动物,尽管这些动物用来控制虫害和草害的历史相当悠久, 由于他们自身的主要功能不是一种农药, 或者是目前无法进行批量生产开发为药剂, 我们没 有把这些当作农药。 一些动物源农药, 特别是昆虫激素类和毒素类农药的研究还相对薄弱, 但由于发现他们

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有特殊的作用和功能,现在正在大力加强这方面的研究与开发。

二、动物农药的特点

动物源农药是一种来于自然,同时又归于自然,正常的物质循环方式。因此,可以认为 它们对自然生态环境安全、无污染,一般具有高效、低毒,且不易产生抗性等特点。 1. 环境相容 动物源农药来源于动物,可以分为两大部分。第一部分是动物体,包括天敌和动物病原 体,它们都有专一性,即它们对非目标生物无害,因此不会影响人、畜、禽的健康,与环境 相容性好,噴洒施用亦安全方便,並有減少家庭中毒的可能。也无“三致”作用,对土壤、 大气、水体均无任何污染,是名副其实的 0 毒级(无毒)的生防制剂,并且持效期长,施用 次数少,成本低。第二部分是动物产生的特异性毒素,或是与害虫正常生命活动相关的重要 调节物质, 通过超量或抑制这些物质而达到干扰有害生物的生长发育, 例如昆虫的内源激素 等,着些物质在自然环境下都容易分解,残留量很低,对人、畜无任何毒性。但是也有些动 物毒素,如神经毒素其作用机理与脊椎动物相似,使用不当会安全隐患。 2. 主动进攻 多数病原动物以及天敌动物都能主动进攻宿主, 如线虫包括斯氏线虫和索科线虫都具有 一个侵入阶段, 索科线虫具口针寄生前期幼虫、 斯氏线虫带鞘的三龄感染期幼虫均具备主动 攻击宿主的能力,特别是寄生前期的索科幼虫,可以在水体或借助水膜游动主动寻找宿主。 赤眼蜂这类人工大量繁殖施放出去后,还有很强的飞行能力,主动进攻的意识很强。 3. 不易产生抗性 大多数动物农药使用的剂量很低,组成成分复杂,并且有些还是天然的混配复剂,对害 虫有拒食、忌避、抑制生长发育、控制种群等作用,害虫不易产生抗性。许多信息素也是几 种化合物的混合物而不是单一的化学纯品,到目前为止,还没有发现昆虫对信息素的抗性。 昆虫交配干扰信息素的特异性保证了害虫的天敌不会同时受到伤害, 为作物综合治理方面提 供了有效的手段,同时也降低了作物保护过程中对化学农药的依赖。 4.可以诱发害虫流行病 一些动物农药品种,如昆虫微孢子虫、昆虫病原线虫以及赤眼蜂等,具有在害虫群体中 的水平或经卵垂直传播能力,在野外一定的条件之下,具有定殖、扩散和发展流行的能力。 不但可以对当年当代的有害生物发挥控制作用, 而且对后代或者翌年的有害生物种群起到一 定的抑制,具有明显的后效作用。

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三、物农药资源

1.天敌动物 在自然界,生物与生物之间相互制约,保持着自然界生态平衡。对天敌资源的保护和利 用,是传统的生物防治方法。由于以前多半是引种保护,发挥其控制害虫的作用,人们没有 把它们当作农药。到 20 世纪中期,因对这些天敌的生活习性、发育过程的深入研究,充分 掌握了它们的繁殖技术,开始用工厂化的生产方法,大规模人工繁殖并用于农业生产,使其 转变为动物源杀虫剂,并成为商品进入了市场销售。目前国际上天敌昆虫公司已发展到 80 余家。我国自 70-80 年代始,开展了人工卵繁殖赤眼蜂和平腹小蜂的研究,现已成功地研 制出人工卵机械化生产的赤眼峰和平腹小蜂, 大面积应用于防治多种害虫。 每年生产的赤眼 蜂防治玉米螟、甘蔗螟的应用面积约在 50-60 万公颂。除赤眼蜂外,棉铃虫齿唇姬蜂、胡 蜂、龟纹瓢虫、草蛉、食虫蝽和蜘蛛等来防治农林害虫。 可以利用的天敌动物主要包括捕食性和寄生性天敌。捕食性天敌种类很多,涉及 19 个 目,120 多个科。其中,蜻蜒目、螳螂目和脉翅目的全部种类均具捕食性。但是大多数捕食 性天敌难以规模饲养,并且不易储存,一般进行引种定植和保护利用。寄生性天敌昆虫涉及 膜翅目、双翅目、拈翅目、鞘翅目及鳞翅目等 5 个目,分属于 98 个科。有的寄生性天敌特 别是卵寄生天敌, 比较容易规模饲养, 储存下来集中施放, 能够开发成生物农药, 如赤眼蜂。 2.动物病原体 (1)昆虫病原线虫(Entomogenous nematodes):是指寄生于昆虫体内的线虫,也称为嗜 虫线虫。它们能导致昆虫不育和死亡,在自然界起着调节昆虫种群和抑制害虫的作用。昆虫 病原线虫已知种类数在 3000 种以上,分属于 31 科,其中比较集中于索科(Mermithidae)和斯 氏线虫科(Steinernematidae)。可寄生于鳞翅目、鞘翅目、直翅目、双翅目、膜翅目等 20 个 目的数千种昆虫,引起线虫病,并有可能在自然界形成昆虫线虫的自然流行。 斯氏线虫科 Steinernematidae(异名:新线虫科 Neoaplectinidae)的线虫主要特点是:在其 生活史中形成有特殊的“带鞘”的侵染期幼虫,可在自然环境中生活很长时间,并能主动侵 染昆虫寄主。侵染期线虫体内携带着共生细菌,线虫感染宿主后将共生细菌带入昆虫体内, 使昆虫在短时间内因患败血症而死亡。 异小杆线虫科(Heterorhabditidae)仅有一属,即异小杆线虫属(Heterorhabditis) 。该属线 虫分布广泛,像斯氏线虫一样,与一定的细菌共生。当感染期线虫侵入宿主后,原栖息于线 虫的咽、 肠腔内的细菌从线虫肛门排出, 释放到昆虫血腔, 不断繁殖, 并与线虫形成复合体,

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可在 24~48 小时内使宿主患败血症而死亡。 而且共生菌对线虫的繁殖和发育也是必需的, 它 能转化昆虫的物质为线虫所需要的营养。 在一段时间内, 曾认为斯氏线虫和异小杆线虫的共 生菌同为 Xenorhabdus 属。最近 Poinar(1993)指出,两属线虫的系统发育起源不同。异小 杆线虫为昆虫的专性寄生虫,宿主广泛,有极大的生防潜力。 索科线虫有别于其他虫生线虫的特征概括如下:仅幼体阶段直接寄生于昆虫体腔中, 不寄生于宿主肠道、马氏管及生殖腺等器官里。寄生对象主要为昆虫,此外陆生腹足纲、 蜘蛛体内亦有索科线虫寄生。其形态特征是: (1)体细长线形,大多数乳白色,一般体长 10~20cm,可长达 40cm 以上; (2)角皮光滑,交叉纤维明显或不明显; (3)皮下索多为 6 条或 8 条,4 条(四倍索赔线虫属(Quadrimermis)及 2 条(如十索线虫属 Decamermis)的 少见; (4)成虫有头乳突 6 个,少数为 4 个(如异索线虫属 Allomermis,负索线虫属

Pheromermis)或 10 个(如十索线虫属)(5)食道肌肉退化,仅由两层细胞构成一狭窄管 ;
道。寄生期、寄生后期及成虫期食道与肠的联系消失,肠道充满贮备物,称为滋养体。食 道长度可达体长的 1/3 至 9/10; (6)两性均具管状生殖器官,雌虫阴门在体中部附近。雄 虫泄殖腔位于体后端。交合刺 2 根,少数种为 1 根; (7)寄生前期幼虫具口针,有索线虫 幼虫固有的裂体细胞; (8)寄生后期幼虫有或无尾附器。 (2)原生动物(Protoza):是最简单的真核生物,一个真核细胞就是一个原生动物体。 在寄生虫学中原生动物也叫原虫。原生动物的运动、摄食、消化和排泄等各种生理机能,是 由细胞质分化所形成的特殊的细胞器来完成的。 原生动物的营养方式有光合性营养, 吞噬性营养和渗透性营养。 寄生于昆虫体内的原生 动物大都为渗透性营养,即通过渗透作用,经体表吸取宿主体内的液体营养物质。原生动物 的生殖有无性生殖和有性生殖,前者包括二分裂法,出芽、裂体生殖和孢子生殖,后者包括 配子生殖和接合生殖。 原生动物中有许多是昆虫病原物,绝大部分昆虫病原原生动物集中在真孢子虫门 (Apicompilexa)和微孢子虫门(Microcpora)中。微孢子虫是最具生防防治潜力的原生动物,常 用的有蝗虫微孢子虫、玉米螟微孢子虫、行军虫微孢子虫和云杉卷叶蛾微孢子虫等。 真孢子虫可寄生于鞘翅目、双翅目、直翅目、毛翅目等昆虫体内。生活史仅包括配子生 殖和孢子生殖,有的缺乏裂殖生殖。其中簇虫纲(Gregarinia)的真簇虫目(Eugregarinida)和新 簇虫目(Neogregarinida)有许多种类能寄生于害虫体内对宿主引起危害。如,蜚蠊簇虫 (Gregarina blattar)可寄生于东方蜚蠊(Blatta orientalis)、德国蜚蠊(Blattella germanica), 而无 头簇虫 Ascogregarina culicis 可寄生伊蚊、库蚊、按蚊等多种蚊幼虫中造成危害,新簇虫目 中有寄生于谷斑皮蠹的皮蠹马特簇虫(M.trogodermae)等。

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球虫亚纲(Coccidia)原生动物绝大多数以脊椎动物为宿主, 只有不到 1%的种类为昆虫 病原原虫。 ?主要的昆虫病原原虫属有阿德林球虫属(Adelina)、 恰嘎斯球虫属(Chagasella)、 莱格球虫属(Legerella)。多数球虫是宿主特异性的,只有很少种类具广泛的宿主域。它们 主要寄生于昆虫的脂肪体中, 也有些种类易侵染宿主的血体腔。 在它们的生活史中会发生三 种不同的裂殖生殖,通过这些增殖方式,球虫在宿主体内数目极大地增加,导致宿主死亡。 如拟谷盗阿德林球虫(?Adelina tribolii),可感染赤拟谷盗和杂拟谷盗,还能感染大黄粉 虫和皮蠹。金龟子阿德林球虫(A.sericesthis),易于感染东方五月鳃角金龟(Melolontha

hippocastani)和金龟子(Sericesthis geninata)。大蠊阿德林球虫(A.cryptocerci),寄生
于木蠊属昆虫。 微孢子虫门微孢子纲(Microsporea)的原虫叫微孢子虫(microsporidia)?。微孢子虫具 有单细胞孢子,孢子含单核或双核孢质(sporoplasm),通常有具极丝和极帽的射出器 (extrusion apparatus),不同属的微孢子虫孢子形态各异。 微孢子虫是最重要的昆虫病原原 虫, 绝大部分昆虫病原原生动物引起的疾病都是由微孢子虫造成的, 微孢子虫也是最具生防 防治潜力的原生动物。所有的微孢子虫都是昆虫专性病原物,只能在活细胞中繁殖,许多种 类能引起昆虫发生急性感染,可以垂直传播。 微孢子纲有两个目, 即厚孢虫目(Chytridiopsida)和微孢子目(Microsporida), 其中微 孢子目含有许多昆虫病原原虫。科和属的分类主要以孢子母细胞形成的孢子数、孢子形态、 极丝的基部形态、营养生殖期的形态及生活史、宿主—寄生物关系等为标准。但是,微孢子 虫的分类一直没有统一, Sprague,Weiser 及 Issi 等学者提出的分类系统均有差别。 如 以昆 虫病原种类最多的微粒子属(Nosema)为例,到目前为止,许多种的分类地位尚未确定。与此 相反, 有些属的分类比较稳定, 这些属大多是根据孢子的形态和泛孢子母细胞内孢子的数目 来确定的, 如古勒孢虫属(Gurleya)?泛孢子母细胞内有 4 个孢子, 泰罗汉孢虫属(Thelohania) 有 8 个孢子,杜波斯克孢虫属(Duboscquia)和四棘孢虫属(Trichoduboscquia)各有 16 个孢 子。而四棘孢虫属的泛孢子母细胞细胞壁常有 4 根长的、针形的附属物。研究应用最多的有 蝗虫微粒子虫(Nosema locustae) 、玉米螟微粒子虫(Nosema pyrausta)、 枞色卷蛾微粒子 虫(Nosema fumiferanae)。 3.昆虫内源激素 昆虫激素可经体液运至全身各处,对昆虫的生理机能、代谢、生长发育、变态、滞育、 生殖等起调节控制作用。蜕皮、水平衡和生长发育都受到昆虫体内特异的激素含量的控制, 为使用这些激素又会导致昆虫生理过程的紊乱,如蜕皮和保幼激素能使昆虫提早或推迟蜕 皮,使昆虫难以适应外界环境以致无法觅食、交配而死亡。

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昆虫的内分泌器官分为两大类:①神经分泌细胞,如脑神经分泌细胞、食管下神经节分 泌细胞,各神经节的分泌细胞等。②腺体内分泌器官,如咽侧体、前胸部腺、心侧体、生殖 腺等。从化学性质上可将昆虫激素分为三大类型:①蛋白质类,包括肽类,如脑激素、滞育 激素 、激脂激素等 。② 甾醇类,如蜕皮激素。③萜烯烯类,如保幼激素。 (1)保幼激素(juvenile hormone,JH) 由昆虫咽侧体分泌, 抑制昆虫器官正常生长发育使其保持幼虫形态特征的激素。 化学家 已合成了上千种保幼激素类似物(juvenile hormone analogue,JHA),如作为农药注册登记并 实际投入大面积使用的有烯虫酯、蒙-512、双氧威等。 (2)脱皮激素(moulting hormone,MH) 由昆虫胸腺分泌, 可控制昆虫的蜕皮过程, 1954 年从家蚕中分离出第一个蜕皮激素, 自 至今已从昆虫中分离鉴定了 10 余种蜕皮激素。 (3)羽化激素(eclosion hormone, EH) 羽化激素在一些特定的脑神经分泌细胞中合成, 在蜕皮激素的调控下, 释放到中枢神经 系统和血淋巴中。 许多昆虫在每天的一定时间内进行羽化, 这种现象是由脑神经分泌细胞分 泌的羽化激素控制的。 4.动物毒素 第一类型毒素是节肢动物本身产生的用于保卫自身、抵御敌人、攻击猎物的天然产物, 如沙蚕毒素、斑蝥素、蜂毒、蝎毒等。以沙蚕毒素为先导化合物,业已开发出如杀螟丹、杀 虫双、 杀虫单、 巴丹等一系列商品化杀虫剂。 另一类由其他动物产生的用于侵害昆虫的毒素, 主要有蝎毒素、蛇毒素、芋螺毒素、蜘蛛毒素、海葵毒素等。它们多半是离子通道毒素,有 专一性,对哺乳动物无害或毒性很小。作为一种高效生物杀虫剂,毒素已受到高度重视,业 已克隆出不少这类毒素的基因并用于转基因植物,或用于构建重组病毒杀虫剂。 5.昆虫信息素 信息素是由昆虫分泌的挥发性物质, 通过信息素的释放向昆虫的种内和种间传送各种信 息,具有高度的种属特异性。信息素的种类很多,根据昆虫个体对信息素所带来的信息反应 即信息素机能的不同,对信息素进行了命名和分类。其中主要的有性信息素、产卵忌避素、 报警激素、 集合信息素及跟踪信息素。 性引诱素是由未交配雌性个体寻找配偶时分泌的信息 素, 雄性个体沿着性引诱素浓度梯度方向飞行可以找到雌性配偶。 集合信息素是由昆虫如木 蠹发现好的食物源时分泌的。 警报信息素则是昆虫遭受捕掠者袭击时分泌的, 可给同种个体 提供警报以避免危险。 所有的昆虫都能产生某种形式的信息素,已经发现的信息素和性引诱剂超过 1600 种,

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《生物农药手册》列举了 45 种信息素,根据它们的作用方式,可以粗略地划分为引诱和捕 杀、监测试剂、交配干扰剂、集合信息素和螨警报信息素。 6.动物蛋白及蛋白酶抑制剂 动物体内的一些氨基酸类物质,可以凝固病原菌蛋白质,使病原菌酶系统变性,从而 杀死病菌,或能激活植物体内的免疫机制,抵御或杀死外来病原体,具有高效、低毒、无 残留等特点。 新近的研究表明动物的基因组中也有编码抗生素的基因,这些基因编码的多为一些短 肽 , 富 含 带 阳 离 子 的 氨 基 酸 残 基 , 称 为 肽 抗 生 素 (peptide antibiotics) 或 抗 微 生 物 肽 (antimicrobial peptide)。肽抗生素和干扰素、补体等一样是宿主免疫防御系统的重要组成部 分。它们广泛分布于整个生物界,是脊椎动物、无脊椎动物和植物的重要免疫因子。自从 20 世纪 80 年代初首次从人工诱导的天蚕免疫血淋巴中分离出第一种抗菌肽---天蚕素 (Cecropin)以来,已经在动物体中分离到 2000 余种抗菌肽。因为肽抗生素具有抗菌活性强、 抗菌谱广等特点,其研究受到广泛重视。 针对昆虫生命活动所特有的蛋白酶而设计的蛋白酶抑制剂,可以开发为新型绿色的杀 虫剂。 如胆固醇对于昆虫细胞膜和脱皮素的生物合成是必需的, 但是昆虫自身不能合成胆固 醇, 只能从食物中获得, 因此通过消化系统吸收和运输胆固醇的固醇载体蛋白 AeSCP-2 是非 常重要的靶标, 新发现的 AeSCP-2 抑制剂能够抑制该蛋白作用的发挥, 干扰虫体的生长发育, 而有脊椎动物能自己合成胆固醇,因此对这种蛋白酶抑制剂不敏感。

第二节

动物杀虫剂

微孢子虫、索线虫、斯氏线虫和天敌赤眼蜂是是活体动物杀虫剂的典型代 表,被广泛用于防治害虫,具有经济、安全、高效的特点。此外,以昆虫 的激素、信息素和毒素为先导化合物开发出许多环境友好的动物源杀虫剂。

一、原生动物杀虫剂

在原生动物中, 微孢子虫作为微生物杀虫剂使用较为广泛, 我国采用蝗虫微孢子虫饵剂防治 东亚飞蝗、 亚洲际小东蝗、 宽须蚊蝗、 白边痂蝗、 皱膝蝗等优势种蝗虫,防治效果非常显著。 1. 微孢子虫杀虫剂

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微孢子虫是最重要的昆虫病原原虫, 绝大部分昆虫病原原生动物引起的疾病都是由微孢 子虫造成的,其宿主范围广,包括鳞翅目、直翅目、鞘翅目、半翅目、膜翅目和蜉蝣目的多 种昆虫。 (1)生物学特性:微孢子虫最独特而复杂的结构它的孢子,孢子很可能是最小的真核 细胞。 单细胞的孢子是微孢子虫生活史中唯一可以生活在宿主体外的阶段。 不同属微孢子虫 孢子的内部结构基本相似, 由三个基本结构组成, 即孢壁、 孢质和射出器(extrusion apparatus)。 图?5—1 为电镜下微孢子虫的孢子结构模式图。

图 5-1

微孢子虫的孢子结构模式图

PL,极膜层;CM,限界膜;EN,孢子内 壁;EX,孢子外壁;PF,极丝;AD,固 定板;PV,后极胞;PER,粗糙内质网膜; N,核。

所有的微孢子虫都是昆虫专性病原物, 只能在活细胞中繁殖, 许多种类能引起昆虫发生 急性感染,但也有些种类对宿主的病原性不明显,引起慢性感染。 微孢子虫的生活史分两个阶段:①裂殖生殖(schizogony),即营养生殖期(vegetative stage);②孢子生殖,即孢子形成期。?殖殖生殖的母细胞称为孢子母细胞(sporont)。裂殖生 殖时,微孢子虫通过二分裂、原生质体分裂和出芽等方式迅速增殖。此外在孢子形成期微孢 子虫数目也倍增,微孢子虫不同种类生活史两个阶段的长短不同。 微孢子虫的一般生活史,如图 6—4 所示。孢子被宿主吞入后,在消化液的刺激下活化, 放出极丝附着于肠上皮, 胞质从极丝的开口出来进入宿主细胞。 在宿主细胞中生长发育形成 裂殖子(meront),开始为圆形,仅几微米,含一个致密的圆形核或两个核。裂殖子长大后, 二分裂为单个细胞或先核分裂形成合胞体, 再分裂为单个细胞。 裂殖子继续分裂开始新的裂 殖生殖周期。分裂的次数取决于宿主细胞的大小和类型,如在较小的肌肉和上皮细胞里,裂 殖子分裂 2 次,?而在脂肪体等细胞中,至少分裂 3 次。?裂殖生殖以母孢子的形成而告终。 母孢子与裂殖子的区别只在于它们的膜结构不同。 随后的孢子形成期因微孢子虫种类不同而

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异。 在简单的生活史中, 核分裂伴随着质分裂, 从一个母孢子产生两个孢子芽(sporoblasts)(如 微粒子属)。但在多数情况下,核分裂多次后形成孢子合胞体,?然后以出芽、胞质分裂或其 它分裂方式形成单细胞的孢子芽。这样由一个母孢子(sporont)可能产生多个孢子芽,?称之 为泛孢子母细胞。不同科的泛孢子母细胞中孢子数目不同。从 2,4,8 到 16?个不等。单个 孢子由每个孢子母细胞发育而成, 随着宿主被感染细胞的破裂, 成熟孢子落入肠腔随粪便排 出,完成生活史。

图 6-2

微孢子虫的生活史

(2)感染与致病机理:微孢子虫侵染昆虫的途径有三条:经口感染、经表皮感染和经 卵感染。前两条途径为水平传播,后一种则为垂直传播。经口感染是微孢子虫侵染宿主最普 遍的方式, 有些种类的微孢子虫只能经口这一途径感染昆虫的消化道, 微孢子虫常随粪便污 染食物在敏感宿主中最常见的传播方式。 经卵传播常发生在鳞翅目昆虫和蚊虫宿主中, 微孢 子虫在这些宿主感染雌成虫的繁殖器官里增殖,在列殖生殖时期孢子母细胞产生的孢子芽 (sporoblast)或裂殖子(schizont)进入胚胎,从而使感病雌成虫发育来的子代也感染了微孢子 虫。当年巴斯德(Louis Pasteur,1822-1895)就是用显微镜检查产卵的母蚕,查明不带微孢子虫 孢子的母蛾所产的卵用于蚕业生产,控制了家蚕的微孢子虫病,这样拯救了法国的蚕桑业。 经表皮传播包括通过寄生性昆虫的产卵器把孢子带入害虫体。 在某种含膜翅目寄生物的鳞翅 目宿主的感染中,微孢子虫可从以上三种途径侵染害虫。 微孢子虫是细胞内病原物,通常在胞质中发育。对宿主的感染可以是急性的、亚急性的 或慢性的。 有的微孢子虫只能侵染宿主某一特定的组织或器官, 如中肠上皮, 肌肉或脂肪体。 然而,同种微孢子虫对不同宿主的组织特异性常有区别。例如,按蚊微孢子虫只能侵染埃及

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伊蚊的脑和神经节,?而当其感染四斑按蚊(Anopheles quadrimaculatus)时,几乎可侵染 所有的组织。?微孢子虫对不同性别的蚊虫感染力也有差异。此外,孢子的浓度也决定组织 感染的类型。如变态微孢子虫(Vairimorpha necatrix)以低剂量感染粉纹夜蛾,只引起宿 主的脂肪体和一些肌肉组织产生慢性感染, 当其以高剂量感染时, 则主要在宿主中肠中产生 急性感染。 脂肪体是最常被微孢子虫侵染的组织。 如果宿主仅脂肪体被侵染则一般为慢性感染, 感 病幼虫可活到成虫期。如果发生系统感染,则病症严重,短时期后宿主死亡。当致命的器官 或组织被严重破坏时,宿主很快死亡。 昆虫感染了微孢子虫后其体色、 大小和活性都会发生变化。 外部病症与宿主感染的程度、 宿主的发育阶段和宿主种类有关。 如有些水生昆虫(蜉蝣, 蚊子)因大量微孢子虫孢子的存在, 身体显出一定程度的不透明。感染过程中,宿主一般保持完整的体壁。患蚕微粒子病的家蚕 体壁上常呈现不规则的暗色斑块。感染一种了箭孢微孢子虫(Toxoglugea tillargi)的蜻 蜓幼虫腹部明显肿胀。 染病的鳞翅目和鞘翅目昆虫则表现为食欲减退, 畸形(?细小或肿胀), 身体局部变色,幼虫发育受抑制等症状,?进而不能完成变态或降低成虫的生殖力,甚至缩 短寿命和死亡。但当微孢子虫感染轻微时,宿主却不表现明显的症状,只有通过涂片或切片 检查,才能证实孢子的存在。 (3)生产:许多昆虫病原原生动物是专性细胞内寄生的,大量生产必须通过活细胞增 殖。 当前用于田间试验的微孢子虫大量生产都采用了类似昆虫病毒的繁殖方法。 通常用较低 剂量病原,接种在寄主饲料上或人工饲料上,寄主取食后,置于适宜的温度、湿度和光照条 件下,让其最大限度生长(包括寄主和病原) 。然后从感染末期的病虫尸中收集病原物的孢 子。如何获得产量高、成本低的病原物孢子,关键在于打出适宜的增殖寄主,接种病原物浓 度、寄主虫龄和培养条件等。用于生产的宿主可以是微孢子虫的原始宿主,也可以是替代宿 主。 蝗虫微孢子虫已商品化生物, 其生产技术经历了一个不断改进过程。 开始用大塑料管收 集初孵若虫(200~300 头/管) ,待其蜕皮后移入大养虫笼中(300~400/笼)养至 5 龄时, 用 10 孢子/ml 孢子液喷在饲料上连续喂蝗虫 2 天,并于第 4 天再喂一次,感染率可达 99%, 感病 2~3 周后,收集病死虫尸,-10℃贮存可得到大量孢子。其后人们又研究影响蝗虫微孢 子虫产量的诸因子,不断提高产孢量。由于筛选到能忍受高孢子浓度的异黑蝗做增殖寄主, 并找到较适宜的每笼接种蝗虫的密度、 光照等使单头虫产孢量从 3.6×10 孢子提高到 7×10
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孢子,并摸索出适宜的病原物接种浓度、寄主虫龄和良好的饲料管理方法等,产孢量也达到 较高水平。

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(4)微孢子虫杀虫剂的应用:昆虫微孢子虫是一种具有广阔前景的生物防治资源,它 作为生物杀虫剂具有优越的特性: 首先, 它的生活周期短并具有形成大量孢子的能力, 其次, 微孢子虫的孢子外被主要成分为蛋白质和几丁质, 能抵抗不良环境的影响, 在昆虫体外维持 生活力可达数日至数年之久。再次,某些微孢子虫的经卵传染性,可以垂直传播,能在次年 持续流行,具有持续性防治效果。还有,微孢子虫防治害虫成本显著低于化学防治,最后, 昆虫微孢子虫对人畜等其他动物无害,有利于保护天敌,保持生态系统的生物多样性,防止 农业生态环境的农药污染,在蝗虫灾害易发区如内蒙古、新疆、青海等地采用蝗虫微孢子虫 防治草原蝗灾,有效地控制蝗虫。在实际应用昆虫微孢子虫时,要注意筛选开发致病力强, 对多种害虫有效而对家蚕、蜜蜂等经济昆虫无病原性的种源,合理评估防治效果。微孢子虫 是通过消化道感染, 只要昆虫取食了被微孢子虫污染过的食物, 孢子即在昆虫的消化道中萌 发,即可达到感染目的。 使用方法:微孢子虫制剂常用喷雾方式施用,但有试验表明,用饵料往往比喷雾效果更 好。如用麦麸微孢子虫制剂防治蝗虫微孢子虫的效果较好。在某些情况下,直接用干粉孢子 也能取得良好的防治效果。 如防治欧洲玉米螟就可直接施用干粉孢子, 因为干的孢子颗粒能 积聚在害虫蛀入的玉米叶基部。 微孢子虫还可与其它的原生动物、 病原物和化学农药混合使 用。 世界各国仍在进行微孢子虫的生产和应用方面的研究, 作为最具生物防治潜力的昆虫病 原原生动物,微孢子虫的开发与应用具有良好的前景。 2. 新蔟虫杀虫剂 新簇虫目(Schizogregarinida)原虫生活史中有 1 至 2 次裂殖生殖阶段, 因此在宿主体内可 产生很多裂殖体,也叫裂殖簇虫目。由于它们需要消耗宿主相当多营养,因而对宿主毒力较 高,危害较大。昆虫病原新簇虫能感染双翅目、鞘翅目、半翅目和鳞翅目的重要害虫,并能 致宿主死亡。大多数新簇虫只能侵染一种或几种昆虫,但有少数种类可侵染很多种昆虫。 新簇虫目中研究得最清楚、 最为重要的是马特簇虫属(Mattesia)。 现以寄生于仓库害虫 谷斑皮蠹的皮蠹马特簇虫(M.trogodermae)为例,说明其一般生活史,皮蠹马特簇虫的卵囊 被谷斑皮蠹幼虫吞食后,在昆虫消化液的作用下,柠檬状孢子两端的栓状构被放出来,蠕虫 形的孢子虫侵入血体腔,在脂肪体细胞中开始裂殖生殖,首先形成小核裂殖体(最大直径为 26μ m),然后核向表层部位移动,细胞质分裂形成单核的裂殖子(大小为 5—8μ m×2.5—3 μ m)。 裂殖子侵入新的脂肪体细胞, 重复上述循环, 另一部分的裂殖子形成大核型的裂殖体, 核分裂后接着胞质分裂,产生配子母细胞。配子母细胞成对联合,被同一被膜包围形成孢囊 (gametocyst),孢囊的直径为 6-8.5μ m。每个孢囊中形成 4 个配子,两两结合产生两个合

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子,每个合子有一孢子壁结形成柠檬形的卵囊。卵囊中合子核分裂产生 8 个核,然后胞质纵 裂形成 8 个孢子,每个卵囊的端部被栓状物堵塞。这样就完成了孢子形成过程。从卵囊侵入 宿主到孢子形成需要 6 天时间。 新簇虫目原虫可通过污染有卵囊的食物感染宿主。有些种类如 Syncystis mirabilis 可通过残杀污染原虫的同类个体而感染。卵囊也可通过粪便污染昆虫的卵和食物。此外,卵 囊也会分布在死亡或腐解的宿主尸体上。 新簇虫可寄生在宿主不同的器官或组织中, 如肠壁、 马氏管和脂肪体, 尤以寄生于脂肪体的种类对宿主的危害最显著。 许多新簇虫是仓储害虫的 病原物。在适宜条件下,当食物丰富,昆虫种群多时,会引起群体感染。 簇虫的生产将宿主的卵置于半人工合成食料的培养皿内,30℃,相对湿度为 50%~60% 条件下卵孵化,待幼虫 2~3 龄时,分别接种浓度为 1×10 孢子/ml 的簇虫孢子,然后正常 饲养至成虫羽化后 2~6 天,收集病虫尸,经研磨、过滤、离心后得到病原物孢子。
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二、线虫杀虫剂 1.斯氏线虫杀虫剂 1923 从德国采集的云杉卷叶锯蜂(Cephaleia abietis)幼虫尸体内分离出一种线虫, 定名为 Aplectana kraussei,这是斯氏线虫最早的发现。Travassos 1927 年建立了斯氏线 虫属(Steinernema)。Steiner 1929 年又建立了新线虫属(Neoaplectana)。 本科缺乏口针。6 个唇疾瓣部分或完全融合,唇乳突 6 个,头乳突 4 个,在侧唇上有化 感器口 2 个。食道有 1 圆柱形的前体部,联接 1 窄的峡部,向后扩展进入食道球,食道球瓣 退化。神经环明显,环绕着峡部,腹面排泄孔显著。雌虫有 1 对转折的卵巢;雄虫有单个转 折的精巢。交合刺 1 对,分离,缺交合伞,有引带,常有 23 个生殖乳突,精子变形虫形。 为昆虫的专性寄生线虫,且与特定的共生菌有联系。斯氏线虫的宿主相当广泛,例如格氏线 虫(Steinernema glaseri),其宿主涉及到 2 目 7 科 33 种昆虫,小卷蛾线虫的宿主涉及 10 目 74 科 250 种昆虫。 我国斯氏线虫的代表种是格氏线虫中国品系(Steinernema glaseri,C85011)。 此种成虫体表角质膜光滑, 雌虫较长而粗, 雄虫较短而细, 静止时雄虫前端呈锥形伸长, 比雌虫更为突出。电镜扫描成虫头部可见 6 个唇瓣,乳突排成两环,内环有 6 个唇乳突,外 环有 4 个头乳突和 2 个头感器。口腔线,唇口区、后口区和末口区退化呈漏斗状。肌质咽, 食道后部不明显膨大。神经环位于食道峡部。食道球具有退化的瓣。排泄孔一般位于神经环 前, 而第一代雄虫则位于神经环后。 雌虫具前后对称的两个卵巢, 卵巢前端弯折, 有缢缩部。

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阴门横开口,突出于虫体中部稍后,经短小肌质阴道与子宫相通。第一代雌虫为巨型母虫, 尾部末端钝圆。第二代雌虫较小,肛门有瘤状小突起,尾端尖(图 6-3 和图 3-4,7、10、 11) 。雄虫具精巢 1 个,前端转折。弓形的交合刺 2 个,形状大小相似。交合刺顶端腹面具 槽形屿凹陷,但不呈钩状。引带 1 个,位于交合刺下,侧面观略呈船形,形态常稍有变化。 雄虫尾部个别有角质刺, 检查 50 条雄虫有 5 条具有角质刺 (此种雄虫多为成熟前期的雄虫) , 仅占 10%。尾部生殖乳突 23 个,其中肛前 7 对,肛侧 1 对,肛腹中 1 个,肛后 3 对。没有 交合伞。第一代雄虫一般比第二代雄虫大(图 6-3 4,3、5、6、8、9) 。

图 6-3

格氏线虫中国品系 C85011 雄虫,感染期幼虫,雌虫阴门及尾部(依王国汉等) 4.感染期幼虫 5.第二世代雄虫前端 6.第一世代雄虫前端 7.第一世代雌虫尾部

3.第一世代雄虫

8.交合刺 9.第一世代雄虫尾部

10.第二世代雌虫尾部

(1)生物学特性:斯氏线虫一生蜕皮 4 次,生活史包括 6 个明显的时期,即卵期、4 个幼虫期及成虫期。 三龄带鞘幼虫为感染期, 能在潮湿土壤中存活数月; 5℃、 在 浓度为 0.1% 的福尔马林中,它们能存活数年。昆虫宿主提供的化学刺激,如昆虫排泄物中的尿酸、黄嘌 呤、尿囊素、氨和精氨酸等对斯氏线虫有吸引力。仅仅感染期幼虫有感染宿主的能力。由于 此期线虫缺乏穿透昆虫体壁所必需的口针, 通常是被动地随食物由宿主吞食而感染。 感染期 幼虫进入宿主消化道后,穿过肠壁进入宿主体腔,大约 48 小时内蜕皮进入第四期幼虫。线 虫体内的共生细菌从线虫肛门排出, 到达昆虫血液后迅速繁殖和扩散, 抑制了寄主体其它细 菌的生长;但为线虫提供营养,建立线虫繁殖发育的良好条件。大约在感染 3~5 天后,四 期幼线虫进一步发育为成虫。斯氏线虫为雌、雄异体,此期为第一代雄虫和巨型母虫,比后

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代的成虫大得多,且繁殖力强。此时宿主死亡,而线虫继续在宿主尸体内取食。雄虫比雌虫 体小,发育稍快,雌虫出现不久就发生交配。受精卵在母体内孵化为第一龄幼虫,蜕皮 1 次成二龄幼虫,待母体营养耗尽,体壁破裂幼虫被释放到宿主尸体内继续发育,经三龄、四 龄而为成虫。第二代成虫比第一代小,繁殖力亦小些,以后各代相似。线虫通常在宿主尸体 内完成 2~3 代,当宿主营养几乎耗尽时,大量三龄感染期幼虫离开宿主进入环境,寻找新 宿主。斯氏线虫大约 10 天完成一代,不同的种有差异。22℃时格氏线虫进入宿主在 3 天内 发育成第一代成虫,而毛蚊线虫在相同的宿主内需要 6 至 7 天。 (2)感染与制病机制:带鞘的休眠幼虫被敏感宿主吞食后进入血体腔,直接穿透中肠 或通过气门穿透气管进入昆虫体内。斯氏线虫的致病急智也与嗜线虫致病杆菌属 ( Xenorhabdus)细菌有关。 共生菌存在于线虫的肠道内,线虫携带共生菌进入寄主昆虫体内, 并将共生菌释放到昆虫的血腔中;共生菌在昆虫血腔内繁殖,产生毒素和抑菌物质,使昆虫患 败血症,一般在 48h 内死亡;共生菌能分解营养物质,提供线虫繁殖发育所需的营养;同时共 生菌产生的抗生素,能抑制其它杂菌的污染,为线虫的生长发育繁殖提供理想的环境。 另外,据报道,小卷蛾线虫能周期性地产生毒素,感染期线虫进入宿主体腔后,三龄至 成虫的发育阶段产生的毒素最多,可引起昆虫心力衰竭,浓度高时造成昆虫死亡。 (3)大量繁殖技术:现今昆虫病原线虫虽然可在发酵罐中培养或是固相法大量生产, 成为一种生物杀虫剂进入市场; 但是这一探索过程却很艰苦。 本世纪三十年代初期首先采用 小牛肉汁琼酯平板在培养皿内繁殖线虫, 后又改进为大盒内用土豆和红薯泥混入酵母粉的培 养法。无论是从线虫的产量还是质量,都不十分理想。六十年代有人发现用狗饼干琼脂板培 养线虫,如果加入线虫的共生细菌,线虫的产量有明显的提高。从此共生菌在线虫离体培养 有了希望。八十年代发现用粉碎的泡沫塑料作载体,用鸡内脏为主要原料,先将共生菌液接 入消毒后的培养基中,然后再接入线虫,获得了廉价的高产量线虫,70 克培养基可产出小 卷蛾线虫 4 千万条。此方法后来被广泛采用,因为低耗能,尤其适应发展中国家。在固相培 养法发展的同时, 昆虫病原线虫的液体培养技术也不断改进, 无菌液体培养线虫技术相继出 现,线虫的液体培养现已进入发酵罐,每亳升培养液中可产线虫 19 万条。线虫繁殖的技术 发展到今天,用离体的方法培养线虫已不十分困难。但要培养出高产量又高毒力的线虫,则 要求一定的技术水平。 这里我们介绍固相法大量增殖线虫的关键步骤: ①培养基的粉碎。应达到匀浆,按合适比例与聚乙烯塑料泡沫碎块混匀,装入容器内, 高压灭菌。分开发表的培养基有:鸡内脏 70%,牛油(猪油)10%,水 20%,也可用猪肾代替 鸡内脏;也有采用豆粉、玉米粉、酵母粉等材料的培养基;还有用鸭肠、蚕蛹为原料的培养

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基。 ②共生细菌的培养。将共生菌按入酵母菌培养液中,28℃摇床培养 24 小时左右。 ③接种共生菌。将培养好的共生菌液按一定量接入线虫培养基,培养 3~5 天,注意接 菌后的三角瓶每天摇动,以便细菌扩散均匀。 ④接种线虫。一般每 70 克培养基接入体形小的线虫如小卷蛾线虫 1 百万条,体形大的 如格氏线虫 50 万条。在恒温培养室中黑暗培养 16~20 天。作为种瓶的线虫培养期为 35~ 40 天左右为好。 ⑤清洗、收获侵染期线虫。培养斯氏线虫 16 天以后。95%以上的线虫都为带鞘的侵染期 线虫。用 23℃的温水浸泡线虫培养基 1~1.5 小时,97%线虫从泡沫小块中游出,沉入水底。 为了洗净虫体壁上所带的培养基,在通气条件下多次换水清洗。 ⑥贮存。清洗净的线虫,浓缩成线虫泥,与含有 0.1%甲醛的干净泡沫混和,装入能透 气的塑料袋中,斯氏线虫可置于 5~10℃低温保存,异小杆线虫在 10~15℃为好。注意每袋 线虫密度不宜太高, 以保证贮存期线虫存活率高和毒力减退小。 线虫的贮存还有用绿坡缕石 土、藻酸盐、活性碳等方法。 (4)应用:几乎所有用于施用化学农药的方式都可应用于线虫,常用喷雾器的压力对 线虫无杀伤,除非其压力高于 10kg/m 。喷嘴处的漩涡片如果不光滑,有可能划破线虫,应 予以注意。线虫可与饵料相混做成毒饵,防治地下害虫。线虫也可与多种农药相混合,加快 击倒害虫的速度提高防治效果。 将载有线虫的泡沫塑料块塞入蛀干害虫孔口可以防治极难防 治的蛀干害虫,且简单省工。 尽管线虫的寄生专一性不象昆虫病毒那样窄, 但仍然是有限的, 欲想获得一个成功的防 治, 最佳线虫种或品系的选择首先应该注意。 同时最佳施用剂量和施用的时间等也要因时因 地制宜,才能获得成功防的治。 2.异小杆科线虫杀虫剂 带菌异小杆线虫生活史包括两个世代,即雌雄同体世代和雌雄异体世代。第一个世代, 感染期幼虫侵入寄生后,全部发育为雌雄同体的雌虫(巨母虫) ,巨母虫前期卵生,后期卵 胎生。从巨母虫产卵孵化即开始了第二个世代(雌雄异体世代) 。幼虫发育很快,形成雌虫 和雄虫,交配后全为卵胎生。卵在雌虫体内孵化,卵胎生的幼虫发育至感染期幼虫时,由母 体躯壳末端钻出。在雌雄异体世代出现的同时,此时巨母虫亦进行卵胎生,卵胎生的幼虫在 母体内发育至感染期幼虫,离开母体,在宿主内继续繁殖。在 16.8~29.5℃范围内,线虫可 以发育。将 5~20 条感染期幼虫接种于大蜡螟幼虫,最后每头大蜡螟尸体可获得 35 万条幼 线虫。幼线虫在 2.5%林格氏(Ringer)溶液中,7℃条件下可存活 14 个月。
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异小杆科线虫可以在寄主体外人工培养或在固体和液体培养基中进行大量生产, 在固体 培养基中使用过的材料有牛或猪的肾脏、肝脏以及鸡杂等.。这些材料通常被制成膏状,再 置于多孔性物质中。培养基高压消毒,先接种共生菌,在恒温 28℃培养 24 小时后,再接种 已消毒的感染期线虫,待异小杆线虫培养 4~5 周后,即可收获高的最产量侵染期线虫。此
时线虫体内带有大量细菌 Photorhabdus luminescens(见图-4) 。

图 6-4 异小杆线虫及其共生的细菌 Photorhabdus luminescens A.相差显微镜下的线虫箭头示 B.细菌的荧光原位杂交,示细菌位于线虫内部

C.高倍荧光显微镜照片,示线虫内部的细菌

国外在利用其防治金针虫、葡萄黑象甲、甘兰种蝇、马铃薯甲虫等试验中,都取得较好 的效果。特别是在防治葡萄黑象甲上,经澳大利亚、荷兰、美国、瑞士、加拿大等国的应用, 效果良好而且稳定。 国内用线虫防治桃小食心虫,在桃小食心虫出土期与第一代入土期 29 997m 苹果园的 田间防治实验中,好果率比对照组提高 41.9%,在 45 天内对桃小食心虫越冬茧的寄生率达 95%。初步研究表明,泰山 1 号是北方果园防治桃小食心虫较理想的病原线虫。也有报道用 昆虫病原线虫 6 个品系 (其中 3 个为斯氏线虫, 个为异小杆线虫) 3 防治迟眼蕈蚊 Bradysia (
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odoriphaga)的效果。在不同种线虫对寄主的侵染力比较中,以异小杆线虫的侵染力最高,
对迟眼蕈蚊幼虫致死率达 84.2% .在盆栽韭菜上的防治效果显示,当益害比为 38:1(剂量 约 100 条线虫/cm )时,蛹死亡率为 82.7%,幼虫死亡率仅为 35.1%;且多为茎外的幼虫, 茎内的幼虫死亡很少。故在应用时,掌握迟眼蕈蚊幼虫尚未钻入韭菜或已离株化蛹,适期施
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放线虫,可大大提高防治效果。 3.索线虫杀虫剂 昆虫寄生索线虫广泛寄生于农林卫生害虫体内,它能主动侵染宿主,一般寄生率等于 死亡率,并在自然界再循环,有后续的防治作用,因此在害虫的生物防治中有巨大的潜力。 索线虫的身体因很细长而呈线状而得名,主要形态特征是体细长、线形,大多数乳白 色,一般体长 10~20cm,可长达 40cm 以上。细而长的身体使线虫的表面积增加,有利于寄 生期幼虫通过角皮渗透吸收营养,进行无肠摄食。身体的后端是钝的或尖的,前端稍稍变 细,头顶部圆或形成钝角。不同的属、种在体形的特征方面可出现某些变化,如颈部的结 构、乳突形态、尾部特征等。 目前,人们成批生产蚊虫索线虫是通过宿主体内培养的方法,即用感染期幼线虫感染 蚊虫的幼虫,在室内饲养一段时间,以获得寄生后期幼线虫。其中食蚊罗索线虫是首先成 批生产的线虫种类,基本的方法是将 16 000~20 000 头尖音库蚊(Culex pipiens)一龄 幼虫放在培养盘中培养至化蛹期,而感染了线虫的孑孓会延迟化蛹仍为幼虫期,且胸部盘 绕的线虫相当明显,将培养物从培养盘移出,冲洗后放在线虫采集盘内,加入 0~20℃的冷 水,寒冷使孑孓沉入盘底。此方法可使蛹与孑孓较快分离开来,并除去蛹,在采集盘内继 续培养孑孓,待寄生后期幼线虫从宿主体内脱出后,然后收集寄生后期幼线虫,冲洗干净, 放入含湿沙的线虫培养盘内培养。上述方法在每一孑孓培养盘内可生产大约 10~15g 寄生 后期幼线虫。 一种方法是投放寄生后期幼虫。在江南一带,每年于 4 月底或 5 月初,在六索线虫孳 生的麦田采集粘虫,在室内集中饲养,待索线虫脱出后,择阴雨或大雾天将收集的寄生后 期幼虫释放于无六索线虫分布的田块,让其建立新的孳生地。此法优点是不需长期室内饲 养线虫,简单方便。另一方法是释放感染期幼虫,当田间小地老虎幼虫一、二龄盛期,每 m 释放感染期幼虫 90~130 条,当年第一代小地老虎幼虫的感染率达 50%以上。 4.线虫杀虫剂的应用 昆虫病原线虫具有寄主范围广(包括7目19科38种) 且大多数寄主是农林医害虫,能主动 搜索寄主,与共生细菌共同作用,在48h内即可致寄主于死地,尤其是对土栖和隐藏性的钻蛀 性害虫防效较好,而这是其他方法又难以达到的;线虫又可以用人工培养基进行大量繁殖,目 前已商品化生产,现阶段应用固体和生物发酵法繁殖线虫防治的价格不高于甚至低于农药的 价格; 加之,对人、 畜无害,不造成环境污染,对环境安全,且在土壤生物的竞争中抑制对植物 有害的生物,同时刺激捕食性动物和对植物无害的生物的生存和发展,对改善土壤环境污染 极为有利,生态效果也很好。同时线虫有一定的抵抗力,可与一些杀虫剂混用。因此,利用昆
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虫病原线虫防治害虫的前景是非常光明的。 昆虫病原线虫可以通过绝大多数商业化喷洒仪器设备来施用,如小型喷雾(粉) 器、风力 喷雾器以及通过直升飞机喷施。此外,还可以利用各种形式的喷灌系统来施用。虽然不清楚 线虫的耐压阈限, 但是在对草坪的灌注中发现,即使在13 790 kPa 的高压下线虫亦可安然无恙. 线虫可以很容易地通过直径为50μ m 的喷雾器。为了更好地发挥线虫的作用,必须要对线虫 施用区进行喷灌处理。自由水是线虫运动所必须的,而且还可以携带线虫至土栖害虫的栖息 位置。 喷灌可以有效地增加线虫在土壤中的持续性和病原性。 通常前喷灌处理至少需要6 mm 深的水位,并于处理期间的30 min 内保证达到6~12. 5 mm 的水位。施用线虫后的几周内,还 要利用降雨或喷灌保持施用区的湿度。 目前昆虫病原线虫的应用还存在一些局限, 仍有一些问题需要进一步研究解决: (1) 保 护线虫免受紫外线等辐射的损害的基础和应用方面的研究;(2) 提高线虫对害虫蛹(茧) 期 的侵染力的研究;(3) 线虫在室内对害虫有很高的感染死亡率,而在田间的死亡率却极低, 因此田间防效的提高就必须提高线虫在植物组织中迁移能力和存活能力; (4) 耐高温、耐 旱、 高侵染力等优良特性的线虫种类或品系的选育研究; (5) 线虫的田间使用技术规范的研 究等等。 以上问题的解决,将有利于昆虫病原线虫作为生物防治措施得到更广泛的实际应用。 当前,昆虫病原线虫在农药市场中所占的份额还不足1 % ,在今后相当长的时间内它仍将 会维持在一个相对较低的水平上。 但随着线虫生产加工技术的进步以及公众对安全性要求的 提高,易于为环境所接受的线虫产品的需求必将会增加。 而且,当使用者充分认识到线虫是一 种生物有机体,完全可以通过人工操纵来提高防治效果时,线虫产品将会得到普遍的认同. 特别是当化学杀虫剂因某些因素而无法使用或难以奏效时,昆虫病原线虫将会大显身手。 将来,昆虫病原线虫可能会代替化学杀虫剂来防治某些害虫,也可以与化学杀虫剂一同 使用。虽然它不太可能在未来不断发展的害虫防治市场中占据主导地位,可是它们必将在未 来的害虫防治市场中占据一席之地,并且所占的市场份额会不断增加。

三、赤眼蜂

赤眼蜂可将卵产在松毛虫、玉米螟等害虫的卵粒内,在卵内寄生导致其死亡。通过人工 释放赤眼蜂,可起到消灭松毛虫、玉米螟等害虫的作用,并且持效期长。能够在当地越冬的 松毛虫赤眼蜂,第二年以后仍然会起到控制害虫作用,长期维持着对害虫的防效。在温暖、 自然环境好、物种丰富的地区这种持效性更长。赤眼蜂广泛应用于农田、森林、果园、温室

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及园艺作物的害虫。 1.形态特征 赤眼蜂是膜翅目的一种卵寄生性昆虫,成虫 0.8mm,眼赤红色故名赤眼蜂,体多为黑 色、暗色、黄色。翅膀阔而有缘毛,翅面上毛排列成线或成带,胸部隆起成拱形,小盾片 发达,中胸有形,侧沟不完全,寄生于其它昆虫的卵内;腹部无柄,与胸部宽阔相连,产 卵器隐藏或露出。赤眼蜂分布在世界各地,共分 74 个属、532 个种,我国共有 2 个亚种, 41 个属 142 个种。 2.生活史 赤眼蜂或虫寿命 20℃~25℃时 4~7 天,30℃以上 1~2 天,雌虫平均产卵 42 粒,在害 虫卵内产卵,幼虫孵化后取食卵液,杀死寄生卵,7~12 天繁殖一代,雌蜂产卵 25~28℃, 相对湿度 60~90℃为宜。20℃以下爬行为主,活动范围变小,水平扩散半径减小,25℃以 上时,赤眼蜂水平扩散半径可达 10 米。放蜂 1~4 天内降雨,会对寄生效果产生不良影响, 它触角上的嗅觉器官寻找寄主,先用触角点触寄主卵,徘徊片刻爬到其上,用腹部末端的产 卵器向寄主体内钻探, 把卵产在其中。 赤眼蜂由卵到幼虫, 由幼虫变成蛹, 由蛹羽化成成虫, 甚至交配都在卵内完成。一旦成熟,它们就破壳而出,然后通过破坏害虫卵繁殖后代。用赤 眼蜂寄生产卵的特性防治玉米螟、棉铃虫、松毛虫等害虫,无污染,对人畜很安全,能保持 生态平衡,是一种实用性很强的技术。 3.生产与应用 人工生产赤眼蜂是先制备人工卵或收集蓖麻蚕卵和松毛虫等昆虫的卵粒,让成蜂在卵 上产卵寄生,并将卵粒制成卵卡,然后冷藏备用。人造卵的寄生率为 91.14%,虫蜂率为 89.68%,每张卵卡有人造卵 140 粒,可出蜂 3000 头。冷藏虫态以前蛹期为宜,冷藏 15~20 天,虫蜂率分别为 87.26%和 82.81%。人造卵虫出蜂比较集中,2 天内可基本完成。成蜂饲 喂蜂蜜可显著延长寿命。 防治玉米螟时,在玉米螟产卵盛期(南方和北方、春玉米和夏玉米上玉米螟产卵盛期 不同) ,如北方春玉米约在 7 月上旬至中旬,在田间挂卵卡放蜂 2 次,每 667m2 玉米田放蜂 1.5 万头左右。第 1 次放蜂 0.6 万头,隔 5~7 天第 2 次放蜂 0.9 万头。 放蜂的田间操作,可以 1 个人进行,也可以多人进行。首先搞清放蜂地块的面积和垄 长,再算出每 667m2 面积是多少垄数,放蜂人站在每 667m2 总垄数的中间垄沟前进,按成 年人每向前走 1 步约为 0.8m 的距离,确定出走约 120 步为 1 个放蜂点,挂上卵卡,再继 续前进挂卡放蜂,共放 3~4 个点,以此类推。 害虫在产卵时会释放一种信息素,赤眼蜂能通过这些信息素很快找到最新鲜的卵,然

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后在那里产卵繁殖。 施放赤眼蜂注意事项: (1)赤眼蜂喜欢找初产下来的新鲜卵寄生,因此防治时要搞好害虫的测预预报,使释 放蜂卵的时间与害虫产卵的时间吻合,提高效率。因此要准确掌握蜂的发育进度,应在后 蛹期(个别出蜂)施放,即放到田间后 1 天便大量出蜂。 (2)在规定放蜂的那天若遇小雨,必要时可冒雨放蜂。如因大雨不能放蜂而蜂又羽化 爬出壳时,可将蜂卵放在地下室或土窖内,并悬挂蘸有 20%蜜糖水的白纸喂养,并用黑布 遮盖,放在阴凉处暂存。雨后把纸条轻轻取出,分挂在各放蜂点上。寄生卵可分装在放蜂 器内,挂在放蜂点玉米叶基部,并用叶片覆盖,防止暴晒。 (3)赤眼蜂卡在取运时,须用透气的纸袋包装,切忌塑料袋,以防闷死蜂。

四、激素类杀虫剂

昆虫激素的调控作用的特点是量微而效应大,并有种属特异性,所以被研究用以发展 新型杀虫剂。不过所有这些天然激素因其结构不稳定性而本身不能用于昆虫控制,现今天 然激素已作为母体结构,进行化学修饰后产生新的稳定的物质,如虫酰肼、苯氧威、蚊蝇 醚、烯虫乙酯、烯虫酯等。模拟昆虫蜕皮激素作用开发的酰基肼类(bisacylhydrazines)杀 虫剂抑食肼(RH-5849) 、虫酰肼(tebufenozide)、甲氧酰肼(methoxyfenozide) 、氯酰肼 (halofenozide)及环氧酰肼(chromafenozide)等是目前应用最广泛的杀虫剂。 1. 酰基肼类杀虫剂的发展 早在 1954 年,人们就从家蚕蛹中分离得到蜕皮素,后经鉴定为α -蜕皮素,同时β -蜕 皮素(20-hydroxyecdysone,20E)也从蚕蛹、烟草天蛾(Manduca sexta)中分离鉴定。迄今 从昆虫体内分离并鉴定结构的蜕皮激素类物质达 15 种以上。尽管人们曾考虑把蜕皮激素作 为杀虫剂,但由于其分离、提取困难,价格昂贵,加之结构复杂,不易合成,因此研究进 展缓慢。 蜕皮激素对昆虫生长、发育和繁殖有重要调控作用,尤其对蜕皮和变态。在过去的二 十多年内,经过农业化学家的不懈努力,终于发现了模拟蜕皮激素的新型杀虫剂——酰基 肼类化合物。这种蜕皮激素类似物对靶标鳞翅目害虫具有高度的选择毒性,而对环境和非 靶标生物安全、可靠,所以在害虫的综合治理中,得到了越来越广泛的应用。是实施 IPM 的重要优选仿生农药,也是当前环境友好杀虫剂新品种开发和毒理机制研究的重点领域。 昆虫激素类杀虫剂与传统的化学农药有着本质上的不同,它以昆虫特有的生长发育系

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统为攻击目标,利用昆虫生长过程中不同阶段所产生的激素物质,以干扰昆虫正常的生长 发育,因此,它可以选择性地防治害虫,且毒性极低,对天敌和人畜无害,代表了新杀虫 剂发展的重要方向之一。 2. 酰基肼类杀虫剂作用机理 昆虫的发育与变态是受内分泌的控制,它的分泌活动以及分泌物质的释出,是一种内 在的节律活动,它们同时也受环境因素(光照周期、温度变化、营养等)的影响和制约。 蜕皮激素对昆虫生长、发育和繁殖有重要调控作用,尤其对蜕皮和变态。当蜕皮素浓度升 高时,幼虫进入蜕皮阶段,此时幼虫停止进食,表皮细胞进行重组,通过与蜕皮激素受体 蛋白紧密结合,激活受体蛋白,含有多种蛋白水解酶的蜕皮液进入蜕皮空间,表皮细胞增 加蛋白质合成,生成新的上表皮和角质层。当蜕皮素浓度降低时,昆虫发育进入下一阶段, 包括蜕皮液中酶的活化、前表皮的消化和蜕皮液的再吸收。随着其浓度的进一步降低,完 成蜕皮过程所需要的其它激素被释放出来,随之昆虫恢复进食。如果激素或类似化合物被 幼虫取食后,干扰或破坏昆虫体内原有激素平衡,使昆虫正常生长发育被阻断或发生异常。 蜕 皮 激 素 的作 用 靶标 由蜕 皮 激 素 受体 ( ecdysteroid receptor, EcR )和 超气 门 蛋 白 (ultraspiracle protein, USP)组成。EcR 和 USP 均属于核受体超家族(nuclear receptor super-family)成员,处于昆虫蜕皮、变态及繁殖等生命过程的级联反应启动位置,对完成 昆虫的生长发育和繁殖具有十分重要的作用。只有 EcR 和 USP 形成异二聚体后,蜕皮激素 才能结合到 EcR 上, 形成的复合体结合到靶标基因启动子的蜕皮应答元件 (ecdysone reponse element, EcRE)上。EcR 决定蜕皮激素的专一性,酰基肼类杀虫剂进入虫体后,很快与 EcR/USP 复合体的 EcR 结合而启动蜕皮。这些杀虫剂一旦与 EcR 结合就很难再分离,而是 持续诱导蜕皮反应。所以具有比较长的持效,当蜕皮过程停止时,昆虫不恢复进食,从而导 致死亡。 3. 酰基肼类杀虫剂及应用 酰基肼类作用方式研究结果表明,该药剂具有胃毒、触杀、拒食等活性,其作用方式 以胃毒为主,其次为触杀活性,但在胃毒和触杀活性同时存在时,综合毒力均高于两种分 毒力。通过室内毒力测定,发现该药剂杀虫广谱,对多种鳞翅目害虫具有良好活性,其杀 虫谱包括粘虫、甜菜夜蛾、小菜蛾、玉米螟、棉铃虫、二化螟、三化螟、斜纹夜蛾、柑桔 潜叶蛾、茶尺蠖、菜青虫等。 呋喃虫酰肼作为我国农药市场上迄今为止为数不多的创制杀虫剂品种之一,具有拟蜕 皮激素作用的酰基肼类昆虫生长调节剂,无疑具有广阔的发展前景。它对鳞翅目害虫的广 谱活性,对哺乳动物和环境的安全性,以及其独特的作用方式导致的低抗性风险,都将成

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为人们关注的焦点。通过不断优化工艺,降低成本,开发新剂型和复配制剂,加强使用技 术研究等一系列措施,相信这个品种会有很强的生命力。实践证明:10%呋喃虫酰肼悬浮剂 (商品名:福先)的工业化产品于 2004 年正式进入市场以来,已在江苏、浙江、广东、云 南、福建等省大面积推广应用,因其药效显著,且用药成本不高,受到广泛好评。在推广 无公害农药,逐步取代高毒有机磷杀虫剂的过程中发挥应有的作用。 酰基肼类杀虫剂之所以在多种粮食作物、草皮、水果、蔬菜和观赏植物中得到越来越广 泛的应用,不仅因为它们的高效性,更主要因为它们具有良好的生态毒理安全性。所有酰基 肼类化合物都对哺乳动物、 鸟和鱼具有很低的急性中毒表现。 在发育和生殖中都不会诱导突 变,而且在杀灭鳞翅目害虫的同时,对天敌昆虫也不会造成任何不利影响。正是非甾醇蜕皮 激素类杀虫剂对非靶标生物的安全性保证了它们在害虫综合治理中应用的广阔前景。 另外,害虫对任意一种新的杀虫剂都将不可避免地产生抗药性,但由于蜕皮激素类杀 虫剂独特的作用方式, 所以它们与其它杀虫剂不可能产生靶标部位的交互抗性。 RH-5992 用 的 LC30 对棉贪夜蛾(S.Littoralis)连续选育五代后死亡,却不能引起它对 RH-5992 敏感性 的降低。 但用 RH-5849 和 20E 选育的抗性细胞, 敏感性却降低了, 细胞内 EcR 量也减少了。 害虫可能最终将对这类蜕皮激素类似物杀虫剂产生抗性,但目前它们在对神经毒性杀虫剂 和几丁质合成抑制剂有抗性的鳞翅目害虫防治中的效果是其它杀虫剂所不能比拟的。

第三节 动物杀菌剂
动物杀菌剂数量不多,有代表性的是一类海洋动物杀菌剂,如 OS 施特灵、农乐 1 号、根复特、 聚糖果乐等,是将海洋动物的外壳经化学加工而得到的壳聚糖产品,具有激发植物组织产生内 源激素和防御体系酶,增强植物体的免疫机制。抗菌肽等一些新型有前景的杀菌剂目前还在研 究阶段。

一、海洋动物杀菌剂

海洋生物资源异常丰富,无论是极端环境下的深海世界,还是海岸潮间的红树林带,蕴 藏着极为丰富独特的生物资源。从海洋生物虾、蟹等甲壳动物的外壳经化学工艺脱掉蛋白、 钙,再脱掉乙酰基而得到的壳聚糖(chitosan,CTS),是属氨基多糖类聚合物。因其主要功 能是杀菌兼有抗病毒、诱导植物增强免疫、促进生物作用,故研制成的农药列为多靶位生物 药,又称海洋生物农药,如 OS 施特灵、农乐 1 号、根复特、一施壮、聚糖果乐等。

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1. OS 施特灵性状: OS 施特灵英文通用名 oligosaccharin, 其他名称有低聚 D-氨基葡萄糖、 氨基寡糖素等。 产品制剂为黄色(或绿色)稳定的均相液,沸点 102℃,溶解度(20℃)322.22 升/克,常 温下稳定。OS 质量分数≥0.5%,水不溶物≤0.2%。pH 值 3~4。为无毒杀菌剂,大鼠急性经 口 LD50 大于 16000 毫克/公斤。 对人、 畜安全, 不杀伤天敌昆虫, 对皮肤和眼睛无刺激作用, 无残留,无污染,无“三致”作用,适于生产各级绿色食品使用。常用剂型为 0.5%水剂。 这种产品具有药肥双效的特殊生物功能, 既能诱导种类植物产生抗性因子, 有效地防治真菌 及细菌性病害和病毒,同时又能有效地活化植物细胞,调节和促进植物生长。 2.作用机理: 壳聚糖可调节植物基因的开放和关闭, 促进植物细胞活化和蛋白质合成, 刺激植物快速 生长;诱发植物细胞和组织中内-β-苷葡萄糖酶、内苷壳聚糖酶活性,并促进 RNA 及苯丙氨 酸合成。因而可以诱导植物产生广谱抗性,增强植物的自身防卫能力,而且对环境不会造成 污染。 壳聚糖对植物病原菌的孢子发芽和菌丝生长有阻碍作用, 并对病原菌感染植物后植物 的免疫机制有诱导作用。随着壳聚糖浓度的增加,其抑菌作用和诱导抗性作用增强。实验证 明 1%壳聚糖能抑制 90%病原菌的生长;0.02%壳聚糖对大肠杆菌的增殖也有抑制作用。 OS 施特灵主要活性成分是氨基寡糖素,氨基寡糖素能加速细胞分化,壮苗早发,促进 根系生长,提高作物抗逆性,增加作物产量,并能有效控制生理性及环境引发的各种病毒病 和其他病害。 对目前化学农药难以控制的某些农作物的特殊病害, 如枯萎病、 黄萎病等, OS施特灵有明显而独特的功效。作物经喷施或浇灌 OS 施特灵后,由于植物的根茎叶内脱乙酰 几丁质酶含量的加大,一些病原菌和害虫的寄生(幼卵)期由于吸吮含有脱乙酰几丁质酶的 植物体汁液,一经进入幼卵体内,其骨骼(含有几丁质)便被分解掉,相继又被植物吸收。 正是由于这种良性生理循环作用, 使植物的抗菌、 抗虫性大为提高。 因此, 该药剂具有阻碍、 分解病原菌孢子发芽和菌丝生长、活化植物细胞、诱导植物产生抗病性和促进生长等作用。 可防治粮食、蔬菜、瓜类、果树、中草药等多种作物的真菌、细菌和病毒病害,并有提高产 量和改善品质的作用。 4. 使用方法: ①浸种,用 0.5% OS 施特灵 1000 倍液浸瓜类种子,可预防炭疽病、病毒病、疫病和细 菌性病害, 防止采收前的侵染; 其他作物按 400 倍液浸种, 可防治多种病害, 并促进早发芽、 出壮苗。②喷雾,预防性喷雾常规使用浓度为 600~800 倍液;病害进入初发期用 400~600 倍液喷雾。③灌根,常规使用浓度为 300~400 倍液,浇灌后可有效防控侵染初期的土传病 害。

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注意事项:该制剂忌与碱性物质混用;可与大多数中性或酸性农药、叶面肥混用,既可 增加药效、肥效,又起到植物对药肥的缓冲作用。

二、抗菌肽

昆虫抗菌肽在自然界中来源众多,主要集中于鳞翅目(1epidoptera)、鞘翅目(Coleoptera)、 双翅目(Diptera)、膜翅目(Hymenoptera),还有半翅目(Hemiptem)、等翅目(Isoptera)、同翅目 (Homoptem)及蜻蜓目(Odonata) 。不同昆虫中存在的抗菌物质有所不同。 根据其氨基酸组成和分子结构特点分为 5 类 :即天蚕素类(cecropins) 、昆虫防御素 (insect defensins) 、富含脯氨酸的抗菌肽(proline-rich peptides)、富含甘氨酸的抗菌肽 (glysine-rich peptides)、抗真菌肽( antifungal peptide)。 1.抗菌肽的主要特点: 抗菌肽分子量在 2000~7000 左右, 20~60 个氨基酸残基组成。 由 这类活性多肽多数具 有强碱性、 热稳定性以及广谱抗菌等特点。 由于最初人们发现这类活性多肽对细菌具有广谱 高效杀菌活性,因而命名为“antibactetial pepiides,ABP”,中文译为抗菌肽,其原意为抗细 菌肽。随着人们研究工作的深入开展,发现某些抗细菌肽对部分真菌、原虫、病毒及癌细胞 等均具有强有力的杀伤作用,因而这类活性多肽的实际上可称之为”peptide antibiotics”一多 肽抗生素。 昆虫抗菌肽在自然界中来源众多,据初步统计,目前人们已对 8 目 3O 多种昆虫进行了 诱导免疫的研究,主要集中于鳞翅目(1epidoptera)、鞘翅目(Coleoptera)、双翅目(Diptera)、 膜翅目(Hymenoptera),还有半翅目(Hemiptem)、等翅目(Isoptera)、同翅目(Homoptem)及蜻蜓 目(Odonata) 。不同昆虫中存在的抗菌物质有所不同。 根据其氨基酸组成和分子结构特点分为 5 类 :即天蚕素类(cecropins) 、昆虫防御素 (insect defensins) 、富含脯氨酸的抗菌肽(proline-rich peptides)、富含甘氨酸的抗菌肽 (glysine-rich peptides)、抗真菌肽( antifungal peptide)。 2.肽抗生素的抗菌机制: 肽抗生素的作用机制与传统抗生素有相当大的不同, 肽抗生素分子的构成氨基酸中大多 数为带正电荷的氨基酸, 具有两性电解性质。 分子通过正电荷与细菌胞浆膜磷脂分子上的负 电荷形成静电吸附而结合在脂质膜上, 继之, 肽抗生素分子中的疏水段借助分子中连接结构 的柔性插入到质膜中, 进而牵引整个分子进入质膜, 扰乱质膜上蛋白质和脂质原有排列秩序, 再通过肽抗生素分子间的相互位移而聚合形成跨膜离子通道。 一般地讲, 细菌的胞浆内是高

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渗性的, 革兰氏阳性菌的胞内渗透压高达 20—25 个大气压, 革兰氏阴性菌亦达 5—6 个大气 压。 在质膜上形成跨膜离子通道后, 胞内离子大量流失, 细菌不能保持其正常渗透压而死亡。 抗菌肽对G 和G 均有较高效广谱的杀伤作用,研究发现,抗菌肽对大肠杆菌、金黄色葡萄 球菌、沙门氏菌、绿脓杆菌、变形杆菌、乙型溶血链球菌等40多个属均有抑制效果,部分抗 菌肽对真菌有杀伤或杀灭作用。 此外, 抗菌肽对一些重要的植物病原菌也有较强的杀伤作用。 3.抗菌肽的应用: 抗菌肽是有动物细胞产生, 只能从动物的组织和细胞中获取抗菌肽。 利用离体细胞生产 抗菌肽成本较高。 目前大量生产还不成熟, 但有抗菌肽独特的抗菌机制和无可非议的安全性, 人们对它的开发应用非常关注。在农业领域,通过基因工程的方法将抗菌肽基因导入动、植 物体内,为改造物种获得抗病动、植物品系提供了有效途径。抗菌肽基因工程在模式植物烟 草和马铃薯中首先获得成功。 将抗菌肽基因转入烟草和马铃薯中获得的转基因植株青枯病发 病延迟,病情指数低下,植株死亡率降低。同时也研制成了优良的饲料添加剂, 抗菌肽具有广谱的杀菌活性,同时对人无毒副作用,因此具有相当好开发应用前景。可 被研制开发成有应用价值的新型食品添加剂, 是食品工业中优良的防腐剂、 保鲜剂和保藏剂。 抗菌肽在化妆品上用作防腐剂,它的抗菌和美容作用,比化学防腐剂用于化妆品具有独特的 优势和广泛的市场潜力。
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第四节 其它动物农药
动物产生许多节支动物特异毒素,包括神经毒素、离子通道毒素、蛋白质毒素等,其 中沙蚕毒素为先导化合物,业已开发出许多高效仿生农药。根据信息激素的结构和功 能,人们利用昆虫性信息素来诱杀和干扰昆虫正常胜利活动,或是跟踪害虫的活动规 律,进行准确的预测预报。

一、动物毒素

1.沙蚕毒素类杀虫剂 沙蚕毒素(nereistoxin,NTX)是一种在日本和我国海域分布较广的海洋生物—异足索 蚕(Lumbriconereis heteropoda)体内的一种有毒活性物质。沙蚕毒素类杀虫剂就是从沙 蚕毒素的分子结构衍生开发出的一系列有杀虫活性和商业价值的化合物。 这些杀虫剂具有广

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谱、高效、低毒等特点,而且作用方式多样,除了具有很强的胃毒作用外,还有触杀、拒食 和内吸作用,对鳞翅目、鞘翅目和双翅目的多种害虫有较好的防治效果,现已被广泛用于防 治水稻、蔬菜和果树等多种农作物的害虫。 NTX 类杀虫剂的作用机制比较复杂。在昆虫体内 NTX 降解为 1,4-二巯苏糖醇(DTT)的 类似物,从二硫键转化而来的巯基进攻乙酰胆碱受体(AChR)并与之结合,主要作用于神经 节的后膜部分,从而阻断了正常的突触传递。对美洲蜚蠊第六腹神经节的电生理试验表明, 巴丹对神经节部位表现出特殊的亲和作用, 显著地抑制了神经节的突触后膜电位, 使其阈值 增加。同时使突触前膜放出的神经递质减少,另外也降低了突触后膜对乙酰胆碱的敏感性。 NTX 类杀虫剂作为一种弱的胆碱酯酶(AChE)抑制剂,主要是通过竞争性对烟碱型 AChR 的占 领而使 ACh 不能与 AChR 结合,阻断正常的神经节胆碱能的突触间神经传递,是一种非箭毒 型的阻断剂。这种对 AChR 的竞争性抑制是 NTX 类杀虫剂的杀虫基础及其与其他神经毒剂的 区别所在。 NTX 类杀虫剂的安全性及杀虫谱。NTX 类杀虫剂不易在作物产品及土壤中残留或累积在 食物循环链中连锁污染环境。被农药污染过的桑叶,如果及时进行处理,然后改喂良桑,五 龄期再每天添食 1 次或间隔 1d 添食 2 次解毒品 (阿托品、 肾上腺素等) 结合加强防病措施, , 防止发生病毒病, 效果一定会更好。 作为农用杀虫剂的杀虫双, 经口进入体内是其主要途径, 它是一种较安全的农用杀虫剂。 2. 蝎毒素 蝎毒素(scorpion venom)是储存于蝎子尾刺毒囊的毒液,是蝎子捕食御敌的武器,也 可用来治疗肿瘤、血栓等疾病。 蝎毒素的主要活性成分是蛋白质,包括神经毒素和酶,神经毒素又是蝎毒引起死亡和 麻痹的罪魁祸首,迄今为止,已有上百种神经毒素相继被纯化,按其分子的大小,它们可 被分为长链和短链两大类,长链毒素一般由约 60~70 个氨基酸组成,含 4 对二硫键,主要 作用于可兴奋细胞的 Na+通道;而短链毒素则由 38~41 个残基组成,含有 3 或 4 对二硫键, 能作用于 K+通道或 Cl-通道。 其中对长链毒素的认识和研究比较早, 它们的蛋白质一级结构、 高级结构、生物功能以及基因结构都有较清楚的阐述。 尤其是 20 世纪 70 年代以来,由于对蝎毒素分离纯化技术的发展,发现蝎毒中含有丰 富的对兴奋膜离子通道有选择作用的神经毒素成分, 并从蝎毒中分离得到的抗昆虫神经毒 素,由于多数抗昆虫神经毒素能专一作用于昆虫,并具有哺乳动物无害或毒性很小的特点, 因此开发此类毒素,作为一种高效生物杀虫剂,在国际上已受到重视。近十多年来已有多 个抗昆虫蝎毒素基因通过基因工程技术,利用杆状病毒、植物等进行了表达,开展转抗昆

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虫蝎毒素基因生物农药、抗虫植物的研究与应用,其间也引发了有关安全性方面的争议。 目前国内外抗昆虫蝎毒素转基因技术在两个方面已基本取得成功。其一是将有杀虫活 性的抗昆虫蝎毒素基因转入杆状病毒,进行了成功表达,达到了缩短杀虫时间,保护植物 免受危害的效果,为克服野生型杆状病毒杀虫速度慢、所需时间长并受气候因素影响较大 的缺陷提供了一个有效途径,使杆状病毒杀虫剂商品的生产和推广应用受限制的状况有可 能得到改善。其二是转入抗昆虫蝎毒素基因的抗虫植物的成功培育,由于这一类转基因的 抗虫植物对哺乳动物无害或毒性很小,主要作用于昆虫,在转基因抗虫植物安全性日益受 到重视的情况下,通过进一步研究完善,将有着良好的应用前景。 3.斑蝥素 斑蝥素(cantharidin)是广泛存在于芫菁类昆虫体内分泌的萜类防御物质,对害虫具有 毒杀活性。斑蝥素的胃毒作用效果明显,是一种比较有效的消化道毒剂,对害虫有较强拒食 作用。 斑蝥素作为一种小分子物质与“Bt”毒素的作用机理不同,它可以透过围食膜直接破坏 肠壁而不损伤围食膜。粘虫中毒后,出现吐水、瘫痪、拉稀,甚至将直肠拉出体外。在 36h 后,虫体皱缩,后部变黑,倒卧皿底,昏迷不动,逐渐死亡。组织学病理学观察表明,感病 昆虫中肠上皮细胞的微绒毛层消失,中肠上皮细胞排列混乱、肿胀、消融,细胞质内含物消 失,细胞膜粘在一起成缕状,最后中肠细胞与肌肉层分离。 斑蝥素作为一种新型杀虫剂,需要对它进行多方面的研究。如作用的分子机理、稳定 性、安全性以及生产应用等。 4.其他毒素 主要有蜗牛毒素、蛇毒素、蜘蛛毒素、海葵毒素等。 蜗牛毒素(conotoxin)是一类在海洋腹足纲动物中发现的神经毒素,包括 N-末端的保 守信号肽和 C-末端的富含半光氨酸的金属蛋白酶结构。 蜗牛毒素家族中半光氨酸的排列以 4 环的 ω-蜗牛毒素(ω-conotoxin)居多,保守的结构元为 CX3GX2CX6CCX2-3CX2-6C。蜗牛毒 素能够阻断许多动物细胞的钙离子通道, 从而对动物造成毒害, 蜗牛毒素在某些动物中是一 种毒性很强的神经毒素,对节支动物可以引起迅速麻痹。 芋螺毒素是近年来研究得较多的一类海洋生物神经毒素,化学结构独特,是约含 10~ 30 个氨基酸残基的小肽,能特异地与神经受体结合。芋螺毒素分子小,结构稳定,对受体 作用范围广并且特异性强,易化学合成,因此已经跃居于动物神经毒素研究的首位。开展芋 螺毒素的生物化学、分子生物学、生理学等研究,一则有助于深入研究受体;二则既可依据 它们与受体的结构及作用机制, 研制疗效特异的新药, 又可在克隆表达的靶受体上设计和筛

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选高效新药。尤其是我国的芋螺毒资源丰富,更应加紧研究和开发,赶上国外研究和开发水 平。 蛇毒中存在大量的 K+通道毒素,至少已发现了 7 种 K 通道毒素。K 通道毒素含有 57~ 60 个氨基酸残基,具有非常相似的氨基酸组成和空间折叠,但对各种类型的 K 通道的作用 有明显的差异。 蜘蛛毒液中含有大量的离子通道毒素, 尤其是 Ca 和 Na 通道毒素, 研究主要集中于漏斗 网蛛神经毒素。 海葵毒液里含有多种可对电压敏感性 Na 通道, AsI(ATX D,AsII(ATX ID 和 AxI(AP-A), 如 以及电压敏感性 K+通道起作用的多肽毒素,如 AsK s、AsK c、ShK、BgK 等。
+ + + + + +

二、

昆虫信息素

昆虫信息素类的产品相当多, 信息素的种类很多, 通过信息素的释放向昆虫的种内和种 间传送各种信息,其中主要的有性信息素、产卵忌避素、报警激素、集合信息素及跟踪信息 素。人们利用这些信息素的特殊功能,或是扰乱昆虫正常的生理习性,无法觅食、交配而死 亡;或是通过激素使昆虫聚集而歼之。根据其作用原理,我们把它分为下面几种类型: 1.引诱: 利用昆虫性信息素来诱杀和干扰昆虫正常行为已成为害虫管理中一个重要的手段, 日本 丽金龟(Popillia japonica)信息素(R,Z)-5-(1-癸烯)-二氢-2(3H)-呋喃,最初从 捕获的日本丽金龟雌性个体分离得到。 日本丽金龟的引诱物设计为两种气味的陷阱出售, 一 种气味是花香,吸引雌性个体,另一种气味是性引诱素吸引雄性个体。商品名为 BioLure Japanese Beetle Trap(Arbico 公司产品) 。使用方法是引诱——掉入陷阱(可以人工去除) ——杀死。在成虫迁移前,将诱捕陷阱悬挂在树上,置于被保护作物下风 10~20m 处,4~6 周更换一次。日本丽金龟掉进袋内,不能到达被保护的作物。虽然引诱-捕杀法不能百分之 百有效,但是,这种方法的应用能使日本丽金龟种群的数量控制在种植者能接受的范围内。 棉红铃虫性引诱素是另一种商品化昆虫信息素农药最初从未交配型雌性个体腹部顶端 分离得到。棉红铃虫性引诱剂(Z.Z)T (Z,E)-十六-7,11 二烯-1-酸乙醇酯即为棉药铃 虫产生的性引诱素。 根据雌性个体发出性引诱素的源头和特性, 雄性个体可以找到雌性个体, 并与之交配。高浓度棉红铃虫性引诱剂的应用,干扰了这种识别过程,因为长时间暴露于高 浓度的性引诱剂之下,使得辨别性引诱素的特性成为不可能(习惯化/适应) 。另一种方法是 分散放置的信息素使雄性个体得出错误的判断(迷惑) 。通过这种方法阻止其交配和产下受

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精卵,达到防治害虫的目的。 2.监控 豆荚小卷蛾(Laspey)性引诱素(E,E)-十二-8,10-二烯-1-醇乙酸酯,最初从未交配 型雌性个体腹部分离得到。因为可以作为一种模型用于研究信息素的发散、信息素定位、陷 阱设计、陷阱的相互作用和种群监测。豆荚小卷蛾性引诱素常被用来监测蛾虫的出现,以便 在产卵后最脆弱的幼虫期及时使用杀虫剂。 3.集合信息素 (2R',5R')-乙基 1,6-二噁螺[4,4]壬烷和(2R',5S')-乙基 1,6-二噁螺[4,4]壬烷 为氧属化合物,是中穴星坑小蠹(Pityogenes chalcographus)产生的信息素。该物质把中 穴星坑小蠹吸引到专门区域袭击铒树。 人们这些重度感染的树倒下后, 在幼虫出现以前将昆 虫杀死。为了达到这个目的,将含有信息素的分散器挂在齐胸高的地方,离铒树区域 50m 左右。 通常每公顷土地设置四棵铒树就足以聚集中穴星坑小蠹, 通过空气中散发的宿主树的 气味和集合信息素的气味, 雌性和雄性中穴星坑小蠹找到宿主树。 从挂在宿主树上的引诱物 中散发出来的集合信息素对雌性和雄性个体都有吸引作用, 这样就创造了集体攻击铒树的条 件。在所选择的区域设置铒树可减少主要森林区域里遭受中穴星坑小蠹袭击树木的数量。 4.螨警报信息素: 在自然条件下,当种群受到危险或被捕掠者袭击时,昆虫就会释放出警报信息素,警报 信息素使害虫活动增加, 以逃避伤害。 频繁使用警报信息素增加了与同时使用的杀螨剂接触 的机会。 如棉叶螨对警报信息素非常敏感, 实验证明使用混有警报信息素的常规杀螨剂的杀 螨率显著高于单独使用常规杀螨剂的杀螨率。 此外, 处于警戒状态的螨虫进食量少于未受干 扰的螨虫。

复习思考题 1. 什么是动物农药,动物农药有哪些优点和缺点? 2. 你了解身边有哪些动物农药资源? 3. 微孢子虫的典型特征是什么? 4. 微孢子虫的两个生殖阶段有哪些差别? 5. 简述斯氏线虫的生物学特性。 6. 介绍斯氏线杀虫剂的生产和使用方法。 7. 索科线虫用于防治害虫还存在哪些问题?如何去克服这些问题? 8. 说出马特簇虫的一般生活史。

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9. 用赤眼蜂防治害虫时要注意什么问题? 10. 试述二酰基肼类杀虫剂及应用作用机理。 11. 动物毒素有那些种类?其应用前景如何? 12. 如何利用昆虫信息素保护农作物?


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第六章 生物农药制剂技术第二节 助剂类型 农药助剂(adjuvants)是农药制剂加工或...动物骨胶、废糖蜜等;(2)合成黏着剂,应用广、黏着性强,包括羧甲基纤维素 钠、...
06第六章 常用实验动物_图文.ppt
06第六章 常用实验动物_农学_高等教育_教育专区。第六章 常用实验动物 第一节...毒理学、营养学、内分泌学、肿瘤学、 生物化学、医药、农药毒性等诸方面的研究...
第六章环境中农药的毒性研究_图文.ppt
第六章环境中农药的毒性研究 - 第六章 环境中农药的毒性研究 第一节 概论 第二节 几种重要的农药及其毒性 第一节 概论 ?农药是指人们为杀灭或抑制对农业有...
第六章 环境中农药的毒性研究_图文.ppt
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第六章 品质异常肉和中毒动物_图文.ppt
第六章 品质异常肉和中毒动物肉的 鉴定与处理 第一节 性状异常肉的鉴定与处理...(四)有机氯农药中毒 (五)生物碱中毒 (六)霉饲料中毒 (七)有害金属及其盐类...
第六章 植物病虫草鼠害诊断与防治基础 农药 郭二庆_图文.ppt
第六章 植物病虫草鼠害诊断与防治基础 农药 郭二庆 - 第六章 农药 主讲:郭二庆 焦作市植保植检站 第一节 ? 一、农药概述 农药基本知识 (一)农药的定义 指...
第六章 动物性原料的生产与安全控制_图文.ppt
第六章 动物性原料的 生产与安全性控制了解动物性食品污染的来源、途径及储藏和...农药、兽药、 工业三废、农药、兽药、食品添加剂 3、放射性污染工业、核爆炸、...
第七章 农药-2016_图文.ppt
第三种作用形式是干扰机体的能量供应 氨基三氮唑除草剂能阻止廿烯的合成,后者...生物农药主要分为植物源、动物源和微生物源三大类型。 微生物源农药是利用微...
第六章 水产品中农药、兽药残留的检测.ppt
第六章 水产品中农药、兽药残留的检测_水产渔业_农林牧渔_专业资料。第六章 ...1.2 兽药、兽药残留兽药是指用于预防、治疗、诊断动物疾病或者有 目的地调节...
第六章 农药分析.doc
第六章 农药分析 - 第六章 第一节 农药分析 概述 农药是用于保护农作物等免受病虫害,以及促进植物生长、除草、灭鼠、 农药是用于保护农作物等免受病虫害,以及...
第5章农药残留_图文.ppt
第5章农药残留_农学_高等教育_教育专区。农药环境毒理学 第五章 农药残留及控制
第六章食品中微量元素的测定 第七章食品中农药及药物残....ppt
第六章食品中微量元素的测定 第七章食品中农药及药物残留的测定_化学_自然科学...4 价锡 离子与苯芴酮生成的橙红色胶体颗粒络合物, 在动物胶存在下不聚集,可比...
11第六章--动物原料_图文.ppt
11第六章--动物原料_工学_高等教育_教育专区。食品安全学 第六章 动物性原料...农药、兽药、食品添加剂、“三废” 污染 物理性:核污染等 3 1.生物性污染 (...
食品安全第六章+动植物中天然有毒物质_图文.ppt
包括动物毒素、植物毒 素和微生物毒素等,为了区别于人工合成的有毒化合物,故 ...很快,检测人员将汞中毒、农药中毒等排除。从临床 表现上观察:中毒事故极有可能...
第二章_农药基础_图文.ppt
第二_农药基础_生物学_自然科学_专业资料。第二章 农药基础 1 一、基本...? 测定慢性毒性,一般以微量农药长期饲喂 动物,至少6个月以上,连续观察3世代存 ...
农药残留检测技术_图文.ppt
第六章 农药残留的酶抑制剂法与免疫测定方法 第七章 农药多残留分析 第八章 ...(MRL) 指由食品营养标准委员会推荐的,食品或 动物饲料中允许的农药残留物的最...
第四章 农药_图文.ppt
第四章 农药_高等教育_教育专区。第四章 环境内分泌干扰物与农药 食品科学与营养
第九章农药生物测定_图文.ppt
即 对昆虫、病原菌杂草及高等动物毒性、作 用方式、作用程度,用以比较毒力或...第九章农药生物测定,如何下载 2018-06-29 06:47:21 写的真好,第九章农药生物...