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遗传学课件


第二章

孟德尔遗传

1. 孟德尔分离规律、验证、应用; 2. 显性性状的表现及与环境的关系; 3.二对相对性状的遗传;

4.多对相对性状的遗传;
5.基因互作; 6.基因的作用和性状的表现; 一因多效、多因一效。

人类很早就从整体上认识了遗传现象?亲子性状相似
? 在直观上认为子代所表现的性状是父、母本性状的混合 遗传,在以后的世代中不再分离。 孟德尔(Gregor Johann Mendel,1822–1884) 从 1856年起在修道院的花圆里种植豌豆,开始了他的“豌豆杂 交试验”,到1864年共进行了8年。 孟德尔认为父母本性状遗传不是混合,而是相对独立 地传给后代? 后代还会分离出父母本性状。

从而孟德尔提出:
① 分离规律; ② 独立分配规律。

&4.1 分离规律
一、孟德尔的豌豆杂交试验 1.概念 性状(character) 是生物体所表现的形态特征和生理特性的总称。 单位性状(unit character) 植株所表现的性状总体区分为各个单位作为研究对象, 这些被区分开的每一个具体性状称为单位性状。如:豌豆的 花色等。

相对性状 同一单位性状在不同个体间所表现出来的相对差异,称 为相对性状(contrasting character) 。如:豌豆花色有红 花和白花等。 例如:(图)

孟德尔为什么会成功?

孟德尔在前人实践的基础上,通过 (1). 以严格自花授粉植物豌豆为材料(遗传纯); (2). 选择简单而区分明显的7对性状进行杂交试验(稳定性状);

(3). 采用各对性状上相对不同的品种为亲本(相对性状);
(4). 进行系统的遗传杂交试验(杂交);

(5). 系统记载各世代中各性状个体数,并应用统计方法处理数据,

进而获得各种结果,否定了长期流行的混合遗传观念(统计分析)。

2. 豌豆杂交试验
(1)正交

P F1 F2 株数 比例

红花(♀) × 白花(♂) 红花
(自交)

红花 白花 705 224 3.15 : 1

注:P表示亲本,♀表示母本,♂表示父本,×表示杂交。

(1)反交

P F1 F2 比例

白花(♀) × 红花(♂) 红花
(自交)

红花 3 :

白花 1

图4-1 豌豆花色的遗传
以上说明了:F1和F2的性状表现不受亲本组合方式的影响。

但必须注意

在杂交时,必须先将母本花蕾的雄蕊完全摘除,这称为 去雄,然后将父本的花粉授到已去雄的母本柱头上,这称 为人工授粉。去了雄和授了粉的母本花朵还必须套袋隔离, 防止其它花粉授粉。
孟德尔在豌豆的其它6对相对性状的杂交试验中,都 获得同样的试验结果。现将他的豌豆杂交试验资料汇总列 于表4-1。

3. 特点: (1).F1性状表现一致,只表现一个亲本性状,另一个亲本

性状隐藏。
显性性状:具有相对性状的两个亲本杂交,F1表现出来的性状。 隐性性状:具有相对性状的两个亲本杂交, F1未表现,而在F2 重新出现的性状。 (2).F2分离:一部分植株表现这一亲本性状,另一部分植 株表现为另一亲本性状,说明隐性性状未消失。 (3).以上F2群体中显隐性分离比例大致总为3:1。

二、 分离现象的解释
这7对相对性状在F2为什么都出现3:1的分离比呢?

孟德尔提出以下假说: ① 在生殖细胞中存在着与相对性状对应的遗传因子? 控制着性状发育;

② 遗传因子在体细胞内成对:如F1植株内存在一个控
制红花显性性状和一个控制白花隐性性状的遗传因子; ③ 每对遗传因子在形成配子时可均等地分配到配子中

? 每一配子(花粉或卵细胞)中只含其中一个;
④ 遗传因子在受精过程中能保持其独立性? 表现为随 机性。

以遗传因子解释
现以豌豆红花×白花的杂交试验为例,加以具体说明:

三、表现型和基因型
孟德尔提出的遗传因子? 基因(gene) 1.基因型(genotype):个体的基因组合即遗传组成; 如花色基因型CC、Cc、cc 2.表现型(phenotype):生物体所表现的性状,是可以观测的。 如红花,白花 在基础环境内、外在表现 基因型------?表现型 (根据表现型决定) 3. 基因型、表现型与环境的关系: 基因型+ 环境? 表现型。

4. 基因型类型: (1). 纯合基因型(homozygous genotype): 成对的基因型相同。如CC、cc 或称纯合体,纯质结合。 (2). 杂合基因型(heterozygous genotype):

成对的基因不同。如Cc 或称杂合体,为杂质结合。
虽然Cc与CC的表现型一致,但其遗传行为不同。 可用自交鉴定:

CC纯合体
Cc杂合体 cc纯合体

?稳定遗传;
?不稳定遗传; ?稳定遗传。

四、分离规律的验证
分离规律是完全建立在一种假设的基础上的,这个假 设的实质就是成对的基因(等位基因)在配子形成过程中彼 此分离,互不干扰,因而配子中只具有成对基因的一个。 为了证明这一假设的真实性,可以采用以下几种方法进行

验证。

(一)、测交法 测交法(test cross):也称回交法,即把被测验的个 体与隐性纯合基因的亲本杂交,根据测交子代(Ft)出现 的表现型和比例来测知该个体的基因型。
供测个体×隐性纯合亲本? Ft 测交子代。

(二)、自交法 F2植株个体通过自交生成F3株系,根据F3株系的性状表现, 推论F2个体的基因型。
P 红花× 白花 CC ↓ cc F1 红花Cc ↓ (自交) F2 红花 红花 白花 CC Cc cc ↓ ↓ ↓ F3 红花 分离 白花 1:2:1

豌豆试验结果:7对相对性状的试验结果相同

(三)、F1花粉鉴定法
F1花粉鉴定法的原理: 杂种细胞进行减数分裂形成配子时,由于各对同源染 色体分别分配到两个配子中,位于同源染色体上的等

位基因也随之分离?分配到不同的配子之中。
这种现象在水稻、小麦、玉米、高粱、谷子等植 物中可以通过花粉粒鉴定进行观察 。

例如:玉米、水稻等的子粒有糯性、非糯两种。
糯性的为支链淀粉,非糯性的为直链淀粉;以稀碘液处理糯性的花粉或籽粒的

胚乳,呈红棕色反应;以稀碘液处理非糯性的花粉或籽粒,则呈蓝黑色反应。

糯性
wxwx F1

×


非糯
WxWx Wxwx

↓观察花粉颜色(稀碘液) 红棕色(wx) : 兰黑色(Wx) 1:1

五、分离比例实现的条件
根据分离规律,由具有一对相对性状的个体杂交产生的

F1,其自交后代分离比为3:1,测交后代分离比为1:1 。
但是这些分离比的出现必须满足以下的条件: 1.研究的生物体是二倍体。 2.F1个体形成的两种配子的数目是相等的或接近相等的, 并且两种配子的生活力是一样的;受精时各雌雄配子都能以

均等的机会相互自由结合。 3.不同基因型的合子及由合子发育的个体具有同样或大致
同样的存活率。

4.研究的相对性状差异明显,显性表现是完全的。
5.杂种后代都处于相对一致的条件下,而且试验分析的群 体比较大。 这些条件在一般情况下是具备的,所以大量试验结果

都能符合这个基本遗传规律。

六、分离规律的应用
分离规律是遗传学中基本的一个规律,这一规律从理论上说明了 生物由于杂交和分离所出现的变异的普遍性。 1. 根据分离规律,必须重视表现型之间的联系和区别。
例如:选用纯合基因型的两个亲本,F2才会出现分离。(图)

如果双亲不是纯合体,F1即可能出现分离现象。(图

2. 通过性状遗传研究,可以预期后代分离的类型和频率, 进行有计划种植,以提高育种效果,加速育种进程。 ·如水稻抗稻瘟病 F2抗性分离 一些抗病株在F3还会分离

3.根据分离规律的启示,杂种产生的配子在基因型上是纯粹的, 良种生产中要防止天然杂交而发生分离退化,去杂去劣及适当 隔离繁殖。 4. 利用花粉培育纯合体

杂种(2n)
↓ 配子(n) ↓加倍 纯合二倍体植株(2n) ↓ 品种

&4.2 独立分配规律
孟德尔以豌豆为材料,选用具有两对相对性状

差异的纯合亲本进行杂交,研究两对相对性状的遗
传后提出:独立分配规律(自由组合规律)。

一、两对相对性状的遗传

㈠、试验结果:
P 黄色子叶、圆粒× 绿色子叶、皱粒 ↓ 黄色子叶、圆粒 15株自交结556粒种子 ↓ 黄、圆 黄、皱 绿、圆 绿、皱 总数

F1

F2 种子

实得粒数
理论比例

315
9 :

101
3: 104.25

108
3:

32
1

556
16 556

理论粒数 312.75

104.25 34.75

在两对相对性状遗传时: F1出现显性性状; F2会出现4种表型: 2 种亲本型+ 2 种新的重组型(两者成一定比例)。

㈡、结果分析:
先按一对相对性状杂交的试验结果分析:
黄∶绿=(315+101)∶(108+32)=416∶140=2.97∶1≈3∶1 圆∶皱=(315+108)∶(101+32)=423∶133=3.18∶1≈3∶1

∴ 两对性状是独立互不干扰地遗传给子代,每对性状的F2
分离符合3∶1比例;

F2出现两种重组型个体:说明控制两对性状的基因在从F1
遗传给F2时,是自由组合的。

按概率定律,两个独立事件同时出现的概率是分别 出现概率的乘积: 黄、圆3/4×3/4 = 9/16 黄、皱3/4×1/4 = 3/16

绿、圆1/4×3/4 = 3/16
绿、皱1/4×1/4 = 1/16 (3∶1)2 = 9∶3∶3∶1

黄、圆 黄、皱
实得数(O) 315 2.25
2

绿、圆
108 3.75

绿、皱
32 34.75 -2.25
2

总数
556 556

101 -3.75
2

按理论比例粒数(E) 312.75

104.25 104.25

差数(O-E)
2

(O ? E ) 2.25 ( ?2.25) x ?? ? ? ... ? ? 0.5116 E 312 .75 34.35
Df=k-1=4-1=3
2 ? x 2 ? 0.5116 ? x0.05,3 ? 7.81

∴差异不显著,即符合9∶3∶3∶1理论比例。

x
P 0.99 df
1 2
0.0201 0.115 0.297 0.554 2.558 0.00016 0.0039 0.103 0.352 0.711 1.145 3.940

2


0.10
2.71 4.61 6.25 7.78 9.24 15.99

0.95 0.50
0.15 1.39 2.37 3.36 4.35 9.34

0.05
3.84
5.99 7.82 9.49 11.07

0.02
5.41
7.82 9.84 11.67 13.39

0.01
6.64
9.21 11.35 13.28 15.09

3
4 5 10
? ?

18.31

21.16

23.21

自由度:在各项预期值决定后,实得数中能自由变动的项数。 df= n-1(分离组数-1)

统计的标准 ? P> 0.05,结果与理论数无显著差异,实 得值符合理论值; ? P< 0.05,结果与理论数有显著差异, 实得值不符合理论值; ? P< 0.01,结果与理论数有极显著差异, 实得值非常不符合理论值。

二、独立分配现象的解释
独立分配规律的基本要点:
控制两对不同性状的两对等位基因在配子形成过

程中,这一对等位基因与另一对等位基因的分离和组
合互不干扰,各自独立分配到配子中去。
Rule of Segregation(Mendel’s second law)

两对基因在杂合状态时,保持其独立性,互不污
染。形成配子时,同一对基因各自独立分离,不同对 基因则自由组合。

以基因符号表示(从遗传角度考虑):

可按上图把F2 基因型和表现型归类:
表现型
Y_R_黄、圆 Y_rr黄、皱 yyR_绿、圆

基因型
YYRR YyRR YYRr YyRr YYrr Yyrr yyRR yyRr

基因型比例
1 2 2 4 1 2 1 2

表现型比例
9

3 3

yyrr 1 yyrr绿、皱 F2 群体共有9种基因型,其中: 4种基因型为纯合体; 1种基因型的两对基因均为杂合体,与F1一样; 4种基因型中的一对基因纯合,另一对基因杂合。 F2 群体中有4种表现型,因为Y对y显性,R对r显性。

1

细胞学基础:
Y-y是一对等位基因,位于这一对同源染色体上; R-r是一对等位基因,位于另一对同源染色体上。 F1的基因型必然是YyRr,在孢母细胞进行分裂时, 可以形成4种孢子: YR Yr yR yr 配子比例1 : 1 : 1 : 1

表型比例9 : 3 : 3 : 1

独立分配规律的实质: 控制这两对性状的两对等位基因,分别位于不同的同 源染色体上。在减数分裂形成配子时,每对同源染色体上

的每一对等位基因发生分离,而位于非同源染色体上的基
因之间可以自由组合。

三、独立分配规律的验证
(一)测交法 F1 黄圆(YyRr) ↓ G 基因型 YR YyRr
黄、圆

×

双隐性亲本 yyrr ↓

Yr Yyrr
黄、皱

yR yyRr
绿、圆

yr yyrr
绿、皱

yr

表现型
表现型比例

1 31

: 1 27



1 26

: 26

1 <= 理论Ft <= 测交结果

F1为♀

F1为♂

24

22
2

25

26

<= 测交结果

理论与实际结果一致,x

测验,P>5%,符合理论比例。

㈡、自交法
按照分离和独立分配规律的理论判断: ? 纯合基因型的F2植株有4/16(YYRR、yyRR、YYrr、yyrr) 经自交? F3,性状不分离; ? 一对基因杂合的F2植株有8/16(YyRR、YYRr、yyRr、Yyrr) 经自交 ? F3,一对性状分离(3:1),另一对性状稳定; ? 二对基因杂合的F2植株有4/16(YyRr)经自交? F3, 二对性状均分离(9∶3∶3∶1)。

孟德尔试验结果: 株数 理论比例 F2基因型
38 28 35 30 65 68 60 67 138 1/16 1/16 1/16 1/16 2/16 2/16 2/16 2/16 4/16 YYRR YYrr yyRR yyrr YyRR Yyrr YYRr yyRr YyRr

自交形成F3表现型
黄圆,不分离 黄皱,不分离 绿圆,不分离 绿皱,不分离 圆粒,子叶色3:1分离 皱粒,子叶色3:1分离 黄子叶,子粒形状3:1分离 绿子叶,子粒形状3:1分离 两对性状均分离,呈9:3:3:1分离

T=529株 F2植株群体中(按表现型归类,则) Y_R_ Y_rr yyR_ yyrr 301 96 102 30

总计 529

四、多对基因的遗传

当具有3对不同性状的植株杂交时,只要决定 3对性状遗传的基因分别载在3对非同源染色体上, 它们的遗传仍符合独立分配规律。

例如: P F1 F1配子类型 黄、圆、红 × 绿、皱、白

YYRRCC ↓ yyrrcc
黄、圆、红 YyRrCc 23=8 ? 完全显性

(YRC、YrC、YRc、yRC、yrC、Yrc、yRc、yrc)

F2组合
F2基因型 F2表现型

43 = 64 ? 雌雄配子间随机结合
33 = 27 23 = 8 ? 27:9:9:9:3:3:3:1

为了方便起见,复杂的基因组合也可以先将各对基因杂种 的分离比例分解开,而后按同时发生事件的机率进行综合。 例如:3对基因的F1自交相当于(YyRrCc)3 =(Yy×Yy)(Rr×Rr)(Cc×Cc)单基因杂交; 每一单基因杂种的F2均按3:1比例分离。

所以3对相对性状遗传的F2表现型的分离比例是(3:1)3
= 27:9:9:9:3:3:3:1。

如有n对独立基因,则F2表现型比例应按(3:1)n展开。

试验结果是否符合3:1、1:1、9:3:3:1、1:1:1:1等比例均应进行x2 测验!

五、独立分配规律的应用
㈠、理论上: 独立分配规律是在分离规律基础上,进一步揭示多对

基因之间自由组合的关系, 解释了不同基因的独立分配
是自然界生物发生变异的重要来源。

1.进一步说明生物界发生变异的原因之一,是多对基因之间 的自由组合; 例如:按照独立分配规律,在显性作用完全的条件下: 亲本之间 2对基因差异 F2 22 = 4 表现型

4对基因差异
20对基因差异

F2 24 = 16 表现型
F2 220 = 1048576 表现型

至于基因型就更加复杂了。

2.生物中丰富的变异类型,有利于广泛适应不同的自然条件,
有利于生物进化。

按照独立分配规律,在显性作用完全的条件下,亲本 间有2对基因差异时,F2有22 = 4种表现型:

4对基因差异时,F2有24 = 16种表现型

㈡、实践上:
1.分离规律的应用完全适应于独立分配规律,且独立分配
规律更具有指导意义;

2.在杂交育种工作中,有利于有目的地组合双亲优良性状,
并可预测杂交后代中出现的优良组合及大致比例,以便 确定育种工作的规模。

例如:水稻
P F1 有芒抗病(AARR)×无芒感病(aarr) ↓ 有芒抗病AaRr ↓

F2

2/16 aaRr 与 1/16 aaRR为无芒抗病

其中aaRR纯合型占无芒抗病株总数的1/3,在F3中不再分离。 如F3要获得10个稳定遗传的无芒抗病株(aaRR),则在 F2至少选择30株以上无芒抗病株(aaRR、aaRr),供F3株系 鉴定。

第三节 遗传学数据的统计处理

孟德尔在豌豆遗传试验中已认识到3:1、1:1等分离
比例都必须在子代个体数较多的条件下才比较接近。 在20世纪初人们才认识到概率原理在遗传研究中的 重要性和必要性。

一、概率原理 ㈠、概率的概念:指一定事件总体中某一事件出现 的机率。F1 红花 Cc 当F1植株的花粉母细胞进行减数分裂时,C与c 基因分配到每个雄配子的机会是均等的,即所形成

的雄配子总体中带有C或c基因的雄配子概率各为
1/2。

遗传研究中可通过概率来推算遗传比率,从而分
析和判断该比率发生的真实性和可靠性。

(二)概率的基本定理
在遗传学研究的应用中,主要根据概率的两个基本定理,即乘法定 理和加法定理。

1.乘法定理: 两个独立事件同时发生的概率等于各个事件发生概率的乘积。
P (A· P (A) ×P (B) B)=

例如:豌豆黄子叶、圆粒r 、绿子叶、皱粒→ YyRr 由于这两对性状是受两对独立基因的控制,属于独立事件。

·Y 或y、R 或r进入一个配子的概率均为1/2? 两个非等位基因
同时进入某一配子的概率则是各基因概率的乘积?(1/2)2=1/4。

·F1中杂合基因(YyRr)对数n = 2,故可形成2n = 22 = 4 种配子。

根据乘法定理,四个配子中的基因组合及其出现的概率是:
YR=(1/2)2=1/4, Yr=(1/2)2=1/4 yR=(1/2)2=1/4, yr=(1/2)2=1/4

2.加法定理 两个互斥事件同时发生的概率是各个事件各自发生概率之和。 互斥事件:是某一事件出现,另一事件即被排斥。
P (A或B)=P (A) +P (B)

例如:豌豆子叶颜色不是黄色就是绿色,二者只居其一。
如求豌豆子叶黄色和绿色的概率,则为二者概率之和,即 (1/2) + (1/2) = 1 同一配子中不可能同时存在具有互斥性质的等位基因, 只可能存在非等位基因? 形成YR、Yr、yR、yr四种配子, 且其概率各为1/4,其雌雄配子受精后成为16种合子。 通过受精所形成的组合彼此是互斥事件? 各雌雄配子受 精结合为一种基因型的合子后,它就不可能再同时形成为另

一种基因型的合子。

根据上述概率的两个定理,可将豌豆杂种YyRr的雌雄配子 发生概率、通过受精的随机结合所形成的合子基因型及其概率 表示为:

∴同一配子中具有互斥性质的等位基因不可能同时存在,
只可能存在非等位基因? 形成了YR、Yr、yR、yr四种配 子,且其概率各为(1/4)。 雌雄配子受精? 结合成16种合子,各个雌配子和雄 配子受精结合为一种基因型的合子后,就不可能再同时形 成为另一种基因型的合子。即通过受精形成的组合彼此是 互斥事件。 可把上述F2群体表现型和基因型进一步归纳成下表

4-6。

二、二项式展开
设p = 某一事件出现的概率,q = 另一事件出现的概率, p + q = 1。N = 估测其出现概率的事件数。 二项式展开的公式为:
n n 0 ( p ? q) n ? Cn p n q n ?n ? Cn ?1 p n ?1q n ?( n ?1) ? ... ? Cn p 0 q n ?0

? p ? np q ? ... ? q
n

n ?1

n

当n较大时,二项式展开的公式过长。为了方便,如仅推 算其中某一项事件出现的概率,可用以下通式:

P(r / n) ? C p q
r n r

n?r

?

n! r !( n ? r )!

p q

r

n?r

r代表某事件(基因型或表现型)出现的次数;n - r代表 另一事件(基因型或表现型)出现的次数。!代表阶乘符号; 如4!,即表示4×3×2×1= 24。 应该注意:0!或任何数的0次均方等于1。

1. 以杂种YyRr为例,用二项式展开分析后代群体的基因结构。 显性基因Y或R出现的概率p=(1/2),隐性基因y或r出现 概率q=(1/2),p+q=1。n=杂合基因个数。
例 :当n=4,则代入二项式展开为:

( p ? q) ? ( ? )
n 1 2

1 4 2

? ( ) ? 4( ) ( ) ?
1 4 2 1 3 1 2 2

4?3 1 2 1 2 2! 2 2

()() ?
4 16

4?3?2 1 3! 2

( )( ) ? ( )
1 3 2

1 4 2

?

1 16

?

4 16

?

6 16

?

?

1 16
4隐

4显

3显1隐

2显2隐

1显3隐

这样计算所得的各项概率,即如表4-6所列的结果

如果只需了解3显性和1隐性基因个体出现的概率, 即n = 4,r = 3,n - r = 4 - 3 = 1;则可采用单项事 件概率的通式进行推算,获得同样结果。

p ( 3 / 4) ? C P q
3 4

3 ( 4 ? 3)

1 1 4 ? 4 ? ( )( ) ? 8 2 16

⒉ 杂种F2不同表现型个体频率亦可采用二项式分析: 任何一对完全显隐性的杂合基因型,其F2群体中显性 性状出现的概率p=(3/4)、隐性性状出现概率q=(1/4), p+q=(3/4)+(1/4)=1。 n 代表杂合基因对数,则其二项式展开为:

( p ? q) ? ( ? )
n 3 4

1 n 4

? ( ) ? n( )
3 n 4

3 n ?1 1 4 4

( )?

n ( n ?1) 2

( )

3 n?2 1 2 4 4

( )

?

n ( n ?1)( n ? 2 ) 3!

( )

3 n ?3 1 3 4 4

( ) ? ?? ? ( )

1 n 4

例如,两对基因杂种YyRr自交产生的F2群体,其表现型 个体的概率按上述的(3/4):(1/4)概率代入二项式展开为:

( p ? q) ? ( ? ) 1 1 2 ? ( ) ? 2( )( 4 ) ? ( 4 )
n 3 1 2 4 4 3 2 3 4 4

?

9 16

?

6 16

?

1 16
9 16
6 16

表明具有两个显性性状(Y_R_)的个体概率为 一个显性性状和一个隐性性状(Y_rr和yyR_)的个体概率为
1 两个隐性性状(yyrr)的个体概率为 16 ; 即表现型的遗传比率为9:3:3:1。

同理,如果是三对基因杂种YyRrCc,其自交的F2群体的 表现型概率,可按二项式展开求得:

( p ? q) n ? ( p ? q) 3
3 2 ? C3 (3 / 4) 3 (1 / 4) 3?3 ? C3 (3 / 4) 2 (1 / 4) 3?2 1 0 ? C3 (3 / 4)1 (1 / 4) 3?1 ? C3 (3 / 4) 0 (1 / 4) 3?0 3 3 3 ? ( 4 ) 3 ? 3( 4 ) 2 )( 1 ) ? 3( 4 )( 1 ) 2 ? ( 1 ) 3 4 4 4

?

27 64

?

27 64

?

9 64

?

1 64 27 64

这表明具有三个显性性状(Y_R_C_)的个体概率为

二个显性性状和一个隐性性状(Y_R_cc、Y_rrC_和 9 yyR_C_各占 64)的个体概率为 27 64 即表现型的遗传比率为27:9:9:9:3:3:3:1。

如果需要了解F2群体中某种表现型个体出现的概率,也 同样可用上述单项事件概率的通式进行推算。

例如,在三对基因杂种YyRrCc的F2群体中,试问两显 性性状和一隐性性状个体出现的概率是多少?即n = 3,r = 2,n–r = 3–2 = 1。则可按上述通式求得:

p( r / n ) ? ?

n! r!( n ? r )!

pq

r n?r 3?2?1 9 2?1?1 16

3! 3 2 1 2!( 3?2 )! 4 4

( ) ( )?

( )( ) ?
1 4

27 64

∴ 上述二项式展开可应用于: ① 杂种后代F2群体基因型的排列和分析。

② 自交F2或测交后代Ft群体中表现型的排列和分析;
∵ 测交后代显性个体和隐性个体出现的概率也分别是:

1 1 1 (p ? ,q ? ) 2 2 2

三、 ? 测验(Chi平方测验)
2
由于各种因素的干扰,遗传学试验实际获得的各项数值与其理 论上按概率估算的期望数值常具有一定的偏差。 两者之间出现的偏差?属于试验误差造成?还是真实的差异? 通常可用X 2测验进行判断。 对于计数资料,通常先计算衡量差异大小的统计量X 2 ,根据 X 2 值查知误表概率的大小?可判断偏差的性质,这种检验方法叫 做X 2 测验。 X 测验基本公式:
2

? ??
2

(O ? E )2 E

(注:O是实测值,E是理论值)

有了x2值,有了自由度(用df表示,df = k- 1, k为类 型数),就可以查出P值。P值是指实测值与理论值相差一样 大以及更大的积加概率。 例如,子代为1:1,3:1的场合,自由度是1; 9:3:3:1的情况下,自由度为3. 自由度一般为子代分离类型的数目减1,即自由度 = k–1。 例如,用测验检验上一节中孟德尔两对相对性状的杂 交试验结果,列于表4-7中。

在遗传学实验中P值常以5%(0.05)为标准,P>0.05 说明“差异不显著”,P<0.05说明“差异显著”;如果

P<0.01说明“差异极显著”。

由表4-7求得x2=0.47,df=3,查表4-8即得P值为 0.90―0.99之间,说明实际值与理论值差异发生的概率在 90%以上,因而样本的表现型比例符合9:3:3:1。

x2测验法不能用于百分比,如果遇到百分比应 根据总数把他们化成频数,然后计算差数. 例如,在一个实验中得到雌果蝇44%,雄果蝇

56%,总数是50只,现在要测验一下这个实际数
值与理论数值是否相符,这就需要首先把百分比根

据总数化成频数,即: 50×44% = 22只
50×56% = 28只

然后按照x2测验公式求x2值。

思考题
纯种白色果实和紫色果实的西红柿之间的杂
交,所产生的子一代的所有果实为紫色果实。由

此产生的子二代得到160棵植株,其中99株为

紫色果实,25株为红色果实,36株为白色果实。 问:你怎样考虑这个问题?

第四节 孟德尔规律的补充和发展
1900年,孟德尔规律重新发现后→世界上出现遗传学 研究的高潮。

许多学者从不同角度探讨了遗传学的各种问题,其研究
工作巩固、补充和发展了孟德尔规律。

下面从几个方面做一简单介绍。

一、显隐性关系的相对性 (一)显性现象的表现 1. 完全显性(complete dominance) :F1表现与亲本之一 完全一样,而非双亲的中间型或同时表现双亲的性状。 2. 不完全显性(incomplete dominance) :F1表现为双亲

性状的中间型。

例如:

金鱼草(或紫茉莉) P 红花× 白花 RR ↓ rr F1 粉红Rr ↓ F2 红: 粉红: 白 1RR : 2Rr : 1rr

F1为中间型,F2分离,说明F1出现中间型性状并非是 基因的掺和,而是显性不完全; 当相对性状为不完全显性时,其表现型与基因型一致。

不完全显性彩图

3.共显性(codominance) F1同时表现双亲性状,而不是表 现单一的中间型。

例如:

贫血病患者

正常人

红血球细胞镰刀形× 红血球碟形

ss


Ss

SS

红血球细胞中即有碟形也有镰刀形 这种人平时不表现病症,在缺氧时才发病。

4. 镶嵌显性:F1同时在不同部位表现双亲性状.

例如:异色瓢虫鞘翅有很多颜色变异,由复等位基因控制。
SAuSAu (黑缘型) × ↓ S ES E (均色型)

SAuSE
(新类型) SAuSAu SAuSE SESE 1:2:1 又如: 紫花辣椒× 白花辣椒 F1 (新类型) (边缘为紫色、中央为白色)

二、复等位基因:
在孟德尔以后的许多遗传研究中,发现了复等位基因 的遗传现象。 复等位基因(multiple alleles):指在同源染色体 的相同位点上,存在三个或三个以上的等位基因。

复等位基因在生物中是比较广泛地存在的,如人类的
ABO血型遗传,就是复等位基因遗传现象的典型例子。

人类血型有A、B、AB、O四种类型,这四种表现型是 由3个复等位基因( IA、IB、和i )决定的。IA与IB之间表示共 显性(无显隐性关系),而IA和IB对i都是显性,所以这3个 复等位基因组成6种基因型,但表现型只有4种。

在一个正常二倍体的细胞中,在同源染色体的相 同位点上只能存在一组复等位基因中的两个成员,只 有在群体中不同个体之间才有可能在同源染色体的相

同位点上出现三个或三个以上的成员。
在同源多倍体中,一个个体上可同时存在复等位 基因的多个成员。 关于复等位基因控制的遗传性状是怎样遗传和表 现的,这将在基因突变的一章中叙述。

三、致死基因:
致死基因(lethal alleles),是指当其发挥作用时导致 个体死亡的基因。包括显性致死基因(dominant lethal alleles)和隐性致死基因(recessive lethal alleles)。 隐性致死基因只有在隐性纯合时才能使个体死亡。如植物 中常见的白化基因就是隐性致死基因,它使植物成为白化苗, 因为不能形成叶绿素,最后植株死亡。 显性致死基因在杂合体状态时就可导致个体死亡。如人的 神经胶症(epiloia)基因只要一份就可引起皮肤的畸形生长, 严重的智力缺陷,多发性肿瘤,所以该基因杂合的个体在很年 轻时就丧失生命。

四、非等位基因间的相互作用: 许多试验已证明基因与性状远不是一对一的关系,相对 基因间显隐关系,往往是两个或更多基因影响一个性状。 就两对性状而言,符合独立分配规律的F2表现型呈9∶3∶ 3∶1分离,表明这是由两对相对基因自由组合的结果。 两对相对基因自由组合出现不符合9∶3∶3∶1分离比 例,其中一些情况是由于两对基因间相互作用的结果,即基

因互作。
基因互作:不同基因间的相互作用,可以影响性状的表现。

㈠、互补作用(complementary effect) 两对独立遗传基因分别处于纯合显性或杂合显性状态时 共同决定一种性状的发育;当只有一对基因是显性,或两对 基因都是隐性时,则表现为另一种性状,F2产生9:7的比例。 互补基因:发生互补作用的基因。 如香豌豆: P 白花CCpp × 白花ccPP ↓ F1 紫花(CcPp) ↓ F2 9 紫花(C_P_):7白花(3C_pp+3ccP_+1ccpp)

F2

9 紫花(C_P_):7白花(3C_pp+3ccP_+1ccpp)

§ 以上出现的紫花性状与其野生祖先的花色相同,称 返租现象。 § 因为显性基因在进化过程中,CCPP中显性基因突变 C? c白色(ccPP) 或 P ? p白色(CCpp)

§ 而这两种突变后形成的白 花品种杂交后又会产生紫花 性状(C_P_)。

㈡、累加作用(additive effect) 两种显性基因同时存在时产生一种性状,单独存在时

能分别表示相似的性状,两种基因均为隐性时又表现为另
一种性状,F2产生9:6:1的比例。 例如:南瓜:

2个显性

1个显性

全隐性

F2 9扁盘形(A_B_):6圆球形(3A_bb+3aaB_):1长圆形(aabb)

㈢、重叠作用(duplicate effect)
两对或多对独立基因对表现型能产生相同影响,F2产生 15:1的比例。重叠作用也称重复作用,只要有一个显性重叠 基因存在,该性状就能表现。 重叠基因:表现相同作用的基因. 例如:荠菜:

F2 15三角形(9T1_T2_ + 3T1_t2t2+3t1t1T2_): 1卵形(t1t1t2t2)

又如:小麦皮色: P 红皮(R1R1R2R2)×白皮(r1r1r2r2) ↓ F1 红皮R1r1R2r2 ↓ F2 15红皮(9R1_R2_+3R1_r2r2+3r1r1R2_) : 1白皮(r1r1r2r2) ·当杂交试验涉及3对重叠基因时,F2的分离比例则为63:1,余 类推。 ·这些显性基因的显性作用相同,但并不表现累积效应,显性 基因的多少并不影响显性性状的发育。 ·但在数量性状遗传的情况下,也会产生累积效应。

㈣、显性上位作用(epistatic dominance) 上位性:两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用, 其中一对基因对另一对基因的表现有遮盖作用; 下位性:与上述情形相反,即后者被前者所遮盖。 显性上位:起遮盖作用的基因是显性基因,F2的分离 比例为12:3:1。 例如:西葫芦:显性白皮基因(W)对显性黄皮基因(Y)有 上位性作用。 P 白皮WWYY × 绿皮wwyy ↓ F1 白皮WwYy ↓ F2 12白皮(9W_Y_+3W_yy):3黄皮(wwY_):1绿皮(wwyy)

F2 12白皮(9W_Y_+3W_yy):3黄皮(wwY_):1绿皮(wwyy)

五、隐性上位作用(epistatic recessiveness)

在两对互作的基因中,其中一对隐性基因对另一对基因 起上位性作用,F2的分离比例为9:3:4。 用真实遗传的黑色家鼠和白化家鼠杂交,F1全是黑色家鼠。

F2代群体出现9/16黑色:3/16淡黄色:4/16白化。

上述实验中,隐性基因cc能够阻止任何色素的形 成。因此只要cc基因存在即使其他基因的存在也不能

呈现出颜色,而表现出白化, 没有cc基因,R基因控
制黑色性状,r基因控制淡黄色性状。 上述上位作用与显性作用不同,上位性作用发生 于两对不同等位基因之间,而显性作用则发生于同一

对等位基因的两个成员之间。

练习题: 玉米胚乳蛋白质层颜色的遗传,当基本色泽基因C存在

时,另一对基因Prpr都能表现各自的作用,即Pr表现紫色,
pr表现红色。缺C基因时,隐性基因c对Pr和pr起上位作用, 使得Pr和pr都不能表现其性状。 P 红色蛋白质层CCprpr×白色蛋白质层ccPrPr F1 ↓ 紫色CcPrpr

↓ F2 9紫色(C_Pr_):3红色(C_prpr):4白色(3ccPr_+1ccprpr)

㈥、抑制作用(inhibiting effect)

显性抑制作用: 在两对独立基因中.其中一对显性基因,本身并不 控制性状的表现,但对另一对基因的表现有抑制作用, 这对基因称显性抑制基因.F2的分离比例为13:3 。
例如: 白羽毛莱杭鸡(♀)和温德鸡(♂)杂交。F1代全 为白羽毛,F2群体出现13/16白羽毛和3/16有色羽毛。

基因C控制有色羽毛,I基因为抑制基因,当I存在 时,C不能起作用;I_C_基因型是白羽毛。I_cc和 iicc也都是白羽毛,只有I基因不存在时C基因才决定有 色羽毛。F2代白羽毛与有色羽毛的比例为13:3。

例如,玉米胚乳蛋白质层颜色杂交试验中,如果C(基 本色泽基因)和I(抑制基因)决定蛋白质层的颜色,两

亲本、F1及F2的表现型如下,试推出两亲本、F1的
基本型及F2的表现比例。 P 白色蛋白质层( CCII )× 白色蛋白质层( ccii ) ↓ F1 白色( CcIi ) ↓ F2 13 白色( 9C_I_+3ccI_+1ccii ): 3 有色( C_ii)

显性上位作用与抑制作用不同:因为 (1).抑制基因本身不能决定性状,F2只有2种类型; (2).显性上位基因所遮盖的其它基因(显性和隐性) 本身还能决定性状,F2有3种类型。

在上述基因互作中: F2可以分离出二种类型

9:7 互补 15:1 重叠 13:3 抑制 三种类型 9:6:1 积加 9:3:4 隐性上位 12:3:1 显性上位

基因间表现互补或累积

9:7 互补 9:6:1 积加 15:1 重叠 不同基因相互抑制 12:3:1 显性上位 9:3:4 隐性上位 13:3 抑制 以上各种情况实际上是9:3:3:1基本型的演变, 由基因间互作结果而造成的。

所以,上述基因互作中,只是表现型的比例有所改变, 而基因型的比例仍然和独立分配是一致的,这是孟德尔遗 传比例的深化和发展。
基因互作的两种情况:

(1).基因内互作:指同一位点上等位基因的相互作用,
为显性或不完全显性和隐性; (2).基因间互作:指不同位点非等位基因相互作用共同控 制一个性状,如上位性和下位性或抑制等。

五、多因一效和一因多效:
在基因与性状的关系上,主要有以下几种情况: 1.一个基因一个性状:孟德尔的分离规律和独立分配规律。 2.二个基因一个性状:基因互作。 3.许多基因同一性状:多因一效: 如:(1).玉米:50多对基因? 正常叶绿体的形成,其中 任何一对改变,都会引起叶绿素的消失或改变。 (2).棉花:gl1-gl6 ? 腺体,其中任何一对改变, 也会影响腺体分布和消失。 (3).玉米:A1A2A3CRPr六对显性基因与一对隐性抑制 基因ii ? 玉米子粒胚乳蛋白质层的紫色。

4.一个基因?许多性状的发育:一因多效。 ·孟德尔在豌豆杂交试验中发现: 红花株+ 结灰色种皮+ 叶腋上有黑斑 白花株+ 结淡色种皮+ 叶腋上无黑斑 这三种性状总是连在一起遗传,仿佛是一个遗传单位。

·水稻矮生基因: 可以矮生、提高分蘖力、增加叶绿素含量(为正常型 的128~185%)、还可扩大栅栏细胞的直径。

5.多因一效与一因多效现象从生物个体发育整体上理解:
(1).一个性状是由许多基因所控制的许多生化过程连续 作用的结果; (2).如果某一基因发生了改变? 影响主要在以该基因为

主的生化过程中,但也会影响与该生化过程有联系的其它
生化过程? 从而影响其它性状的发育。

本章小结
1. 分离规律: 解释一对相对性状的遗传。 相对性状杂交后,杂种内杂合基因在配子形成时 互不干涉的分离到配子中去,杂交后代相对性状能以 一定比例分离(3:1)。 2. 两对相对性状的遗传: 两对基因(独立基因)分布在2对非同源染色体上, 而其中每对同源染色体基因分离、非同源染色体基因可 以自由组合。结果符合9:3:3:1分离比例。

3. 多对相对性状的遗传: 多对基因位于不同的非同源染色体上,可以自由分离、 自由组合。 4. 遗传规律验证: 测交、自交、F1花粉鉴定等。 5. 遗传数据的统计处理: 概率(乘法定律和加法定律)、二项式展开、x2测验。

6. 性状表现与环境关系: (1).显性: ①. 完全显性 ③. 共显性 ②. 不完全显性 ④. 镶嵌显性

(2).显隐性的相对性:
(3).显性与环境的关系: 各自控制代谢影响性状表现 基因→代谢→性状 基因? 环境? 性状

7. 基因互作: 两对基因控制性状表现,且位于非同源染色体上, 但不符合9:3:3:1的分离比例,属于基因互作,这是孟德尔

遗传规律的发展。
8. 基因的作用和性状的表现: 一因多效、多因一效,基因互作通过具体生化过程 实现。

人类眼睛的颜色一般是遗传的。褐色是由于一个 显性基因B,蓝色是由于一个隐性基因b决定的。问: 1. 褐眼男人同蓝眼女人结婚,第一个孩子是蓝眼。男 人的基因型当如何? 2.一个褐眼男人同一个蓝眼女人结婚。他们有8个孩子, 都是褐眼。你能肯定男人是纯合体或杂合体吗?哪一种 可能性大?如果第9个孩子是蓝眼,那么这将有助于回 答这一问题吗?


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