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iTRAQ多重化学标记串联质谱技术在比较蛋白质组学中的应用


●技术与方法
文 章 编 号 : 1000- 1336(2006)05- 0453- 04

生命的化学》 《 2006 年 26 卷 5 期

CHEMISTRY OF LIFE 2006, 26(5)

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iTRAQ 多重化学标记串联质谱技术在比较蛋白质组学中的应用
李 伟
( 上海交通大学生命学院系统生物研究所,
上 海 200240 )

摘要:

研究不同生理和病理条件下细胞内蛋白质的含量和状态变化是比较蛋白质组学的核心内容。要揭示上述

动态过程往往需要进行多个样品的同步比较分析。近年来, 在体内和体外同位素标记基础上, 用多维液相色谱 分离多肽, 进而用串联质谱进行相对定量的分析方法已成为高通量比较蛋白质组研究的主要手段之一。该文就 目 前 唯 一 一 种 可 以 进 行 四 重 蛋 白 质 样 品 同 步 比 较 的 iTRAQ 标 记 - 串 联 质 谱 分 析 技 术 进 行 综 述 。 关键词: 比较蛋白质组学;

iTR AQ ;

多维液相色谱;

串联质谱;

多重同步分析

中图分类号:

Q51

近年来, 为满足定量蛋白质组学研究的需要, 可用于通过质谱分析进 行 蛋 白 质 定 量 的 相 关 标 记 技 术 发 展 迅 速 。包 括 同 位 素 编 码 的 亲 和 标 签 (Iso-

异性标记多肽的氨 基 基 团 和 串 联 质 谱 分 析 , 可 同 时比较 4 种不同样品中蛋白质的相对水平。 1. iTRAQ 多重化学标记- 串联质谱分析的基本原理

tope- coded affinity tags , ICAT)、 代 谢 标 记 (meta- bolic labellling)和在培养过程中使用稳定性同位素 标记的氨基酸 (stable isotope labeling of amino acids in culture , SILAC) 等 使 来 自 两 种 不 同 样 品 的 蛋 白
质可以通过质谱进行含量比较。带 有 不 同 同 位 素 标记的两种样品中的蛋白质经过胰蛋白酶水解 产生的多肽, 可以通过质谱分析比较氨基酸序 列相同但分子量不同的多肽所产生离子的强度, 从而了解多肽所代表的相应蛋白质的相对含量。

iTRAQ (isobaric tags for relative and absolute quantitation) 试 剂 , 是 一 种 在 ICAT 基 础 上 发 展 起
来的可进行四重样 品 标 记 , 以 便 用 串 联 质 谱 进 行 丰度比较分析的氨基反应试剂 (其标记和分析的原 理如图 1 和图 2 所示 )。ICAT 是为了能够用质谱同 时进行两个样品中相 同 多 肽 的 丰 度 比 较 分 析 而 开 发 出 来 的 体 外 化 学 标 记 技 术 [1] 。 其 最 初 的 版 本 是 一 种 用 带 有 8 个 氘 原 子 ( 又 称 重 试 剂 , heavy

iTRAQ 是美国应用生物系统公司 (Applied Biosys- tems Inc , ABI) 最 新 推 出 的 一 种 多 肽 体 外 标 记 试 剂 , 由于采用了 4 种 同 位 素 编 码 的 标 签 , 通 过 特
TM

—— —— —— —— —— —
收稿日期:

2006- 05- 17

reagent)或 带 有 8 个 氢 原 子 的 化 合 物 (又 称 轻 试 剂 , light reagent)标 记 多 肽 , 较 新 的 版 本 重 试 剂 带 有 9 个 13C, 轻 试 剂 带 有 9 个 12C。 由 于 重 试 剂 和 轻 试 剂 分 子 量 相 差 8 道 尔 顿 ( Da ) 或 9 Da , 因 此 通 过 液 相 层 析 串 联 质 谱 ( LC- MS ) 分 析 , 可 同 时 比 较
两个样品中带有不同标记的同种多肽的相对丰 度 。 ICAT 技 术 虽 然 使 两 个 样 品 同 步 分 析 成 为 可 能, 但也存在一些缺陷, 具体表现在: ( 1 ) 标记步

上 海 交 通 大 学 科 研 启 动 基 金 (No. 交 财 A2338B) 作 者 简 介 : 李 伟 (1967 — ), 男 , 博 士 , 副 教 授 , E- mail : li-

wei@sjtu.edu.cn

""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
程菌的稳定性有很大 的 影 响 , 上 述 影 响 质 粒 稳 定 性的各种因素在不同 菌 种 中 可 能 有 不 同 作 用 , 为 了提高基因工程菌的 稳 定 性 , 对 各 种 进 行 条 件 优 化是必要的。

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●Te chnique s a nd Me thods

图1

iTRAQ 化 学 标 记 试 剂 的 结 构 及 分 析 原 理 示 意 图 [4]

骤耗时较长; ( 2 ) 只能标记带有还原型半胱氨酸的 多肽; ( 3 ) 需要进行繁琐的 亲 和 富 集 和 裂 解 步 骤 ; ( 4 ) 不 能 进 行 3~ 重 样 品 标 记 。 因 此 , ICAT 仍 不 4 能 满 足 多 重 复 合 分 析 的 需 要 。 iTRAQ 试 剂 由 四 4 种 分 子 量 均 为 145 Da 的 等 量 异 位 标 签 (Isobaric

域。( 6 ) 报道离子所代表多肽的丰度比较和多肽前 体的序列可在一次 MS/MS 过程中同时获得, 其大 致的标记和分析过 程 是 : 将 4 个 蛋 白 质 样 品 分 别 进行还原和烷基化 , 经 胰 蛋 白 酶 水 解 后 , 分 别 用

tag)分子组成, 标签分子分别由质量 为 114 、 115 、 116 、 117 Da 的 报 道 基 团 , 质 量 为 31 、 30 、 29 、 28 Da 的质量 平 衡 臂 (balance arm)和 一 个 相 同 的 多 肽 反 应 基 团 组 成 。 iTRAQ 与 ICAT 方 法 相 比 有 如 下优点: ( 1 ) 可与多肽的氨基端或多肽链赖氨酸残 基上的氨基基团发生共价反应。( 2 ) 标记过程更简
单, 反应速度快, 标记完全, 标记效率可高达

4 种不同 的 iTRAQ 试 剂 进 行 标 记 , 将 所 有 样 品 混 合 , 然 后 经 非 在 线 或 在 线 的 液 相 (LC)分 离 , 并 用
串联质谱方法对在第一级质谱检测到前体离子

(precursor ion) 进 行 碰 撞 诱 导 的 解 离 , 产 物 离 子 通
过第二级质谱进行分 析 。第 二 级 质 谱 可 同 时 检 测 到质量相差 1 Da 的 114 , 115 , 116 和 117 Da4 种 报道离子和被标记多肽肽键断裂产生的离子串

(product ion series) 。 前 者 代 表 不 同 样 品 中 相 同 多
肽的丰度, 后者可通过对蛋白质序列数据库的 搜 索 确 定 蛋 白 质 前 体 的 身 份 。 美 国 Wu 等 [2] 对

97% 以上, 质谱检测更为灵敏。( 3 ) 标记后在 RP- HPLC 上 的 保 留 峰 位 相 同 , 而 且 同 一 种 多 肽 的 离 子化程度十分接近。( 4 ) 4 种同位素在标记相同多
肽后进行第一级质谱检测时的分子量完全相同, 这不仅可以简化谱的 复 杂 程 度 , 而 且 在 同 一 峰 位 上的叠加效应可以提高离子的强度。( 5 ) 在碰撞诱 导 的 解 离 (collision induced dissociation , CID) 后 进 行第二级质谱分析时 , 带 不 同 同 位 素 标 签 的 同 一 多肽产生质量为 114 , 115 , 116 和 117 Da 的报道 离子 (reporter ion), 通过比较报道离子的丰度可获 得样品间相同多肽的 丰 度 差 异 , 低 分 子 量 区 是 质 谱定性 (质量确定 )和定量 (丰度比较 )较为准确的区

iTRAQ- MS/MS、 ICAT- MS/MS 和 2D- DIGE 等研究
方法在比较蛋白质组学 上 应 用 的 实 际 效 果 进 行 了 评 估 , 证 明 iTRAQ- MS/MS 是 最 为 灵 敏 的 方 法 , 由于 iTRAQ 试剂可以标记胰蛋白酶消化后的每一 个 多 肽 片 段 , 因 此 较 ICAT- MS/MS 方 法 能 获 得 更 好的蛋白质序列覆盖率和比较蛋白质组覆盖率。 但 总 的 来 说 , iTRAQ - MS/MS、 ICAT - MS/MS 和

2D- DIGE 获得的比较蛋白质组数据既有交叉, 又 能 在 一 定 程 度 上 互 为 补 充 。 Chong 等 [3] 利 用 啤 酒 酵 母 等 3 种 模 式 微 生 物 对 用 iTRAQ- MS/MS 技 术

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图2

iTRAQ/MS/MS 分 析 示 例 [10]
Intensity, 离 子 强 度 。

Mass(m/z), 质 量 (质 量 / 电 荷 );

进行蛋白质相对和绝对 定 量 分 析 的 重 复 性 进 行 了 研 究 。 结 果 表 明 , 通 过 iTRAQ- MS/MS 技 术 得 到 的蛋白质定量值在多次上样分析间重复性很好, 变 异 系 数 在 0.04 ~ 0.14 之 间 , 平 均 变 异 系 数 为

2D- DIGE 和 iTRAQ- MS/MS 方 法 研 究 rhsA 元 件 表
达不同的大肠杆菌菌体内蛋白质表达水平的差 异 , 结 果 发 现 前 者 的 变 异 系 数 (coeffient of varia-

0.09 。 多 次 重 复 分 析 可 以 提 高 蛋 白 质 组 分 析 的 覆
盖率和定量的准确性。

tion , CV)小 于 0.31 , 而 后 者 则 小 于 0.24 。 在 另 外 一 项 研 究 中 , 该 研 究 小 组 [6] 用 iTRAQ- MS/MS 在 上述体系中找到了 5068 个来自 780 种蛋白质的表
达有差异的多肽, 其 中 包 括 一 些 转 录 因 子 等 低 丰 度 蛋 白 质 , 65% 以 上 的 蛋 白 质 有 2 个 以 上 的 高 可 信度多肽与其匹配 (P<0.05)。Corvey 等 [7]用 iTRAQ-

2. iTRAQ- MS/MS 在生命科学领域的应用 自 从 2004 年 5 月 份 iTRAQ 试 剂 在 市 场 上 推
出以来, 利用这种多 重 标 记 技 术 进 行 多 个 样 品 中 蛋白质相对丰度比较分析的研究报道迅速增加。

iTRAQ- MS/MS 的一个显著优点是可以同时获得四
重样品中多肽身份和相对丰度的信息, 从而大 大提高分析的可信度。诸多的研究已经证明,

iTRAQ- MS/MS 是研究细胞和组织不同生理状态或
比较正常和不同病理状 态 下 蛋 白 质 水 平 差 异 的 一 种有效方式。

MS/MS 研究了不同碳源条件下人类 共 生 微 生 物 菌 群中的一种真菌( Candida albicans ) 细胞中 Snf1p 激 酶 复 合 物 CaKis2P 亚 基 的 含 量 变 化 , 结 果 用 酵 母 双 杂 交 方 法 得 到 了 验 证 。 Reinders 等 [8] 利 用 i- TRAQ- MS/MS 和 2D- DIGE 找到了黏菌中心复合体 中 以 往 未 知 的 70 多 种 新 候 选 蛋 白 质 。 Wolff 等 [9] 用 iTRAQ- MS/MS 方 法 研 究 了 不 同 热 激 条 件 下 枯
草杆菌细胞内蛋白质 的 变 化 , 发 现 了 数 种 用 二 维 电泳方法不能检测到的 细 胞 内 与 氨 基 酸 合 成 密 切 相关的酶的含量变化。

Ross 等 [4] 率 先 用 iTRAQ- MS/MS 技 术 比 较 了
野生型啤酒酵母和两种 基 因 缺 陷 型 突 变 体 蛋 白 质 表达的差异, 证明该 技 术 不 仅 可 提 高 蛋 白 质 组 分 析的覆盖率, 而且 可 改 善 肽 链 断 裂 模 式 , 在 加 入 体 外 合 成 且 经 一 种 iTRAQ 标 记 的 多 肽 标 准 品 后 , 还 可 进 行 蛋 白 质 的 定 量 。 Aggarwal 等 [5] 比 较 了 用

Unwin 等 [11] 用 一 种 类 似 干 细 胞 的 细 胞 系 模 型 ( FDCP - mix) , 研 究 了 在 白 血 病 致 癌 基 因 TEL/ PDGFRβ表 达 和 不 表 达 情 况 下 细 胞 内 蛋 白 质 水 平

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表达的差 异 。结 果 表 明 , iTRAQ 标 记 多 肽 十 分 完 全, 由于来自 4 组 蛋 白 质 样 品 的 同 种 多 肽 在 相 同 质荷比 (m/z)的 峰 位 出 现 , 从 而 使 多 肽 的 总 离 子 强 度提高, 并且只需一次 MS/MS 分析, 即可获得多 肽身份以及 4 个样品中该多肽的相对丰度信息。 通 过 iTRAQ- MS/MS 分 析 , 该 研 究 小 组 从 总 细 胞 裂 解 液 中 鉴 别 出 347 种 蛋 白 质 , 其 中 有 100 种 蛋 白 质 在 表 达 水 平 上 存 在 明 显 差 异 。 该 研 究 小 组 [12] 还 利 用 iTRAQ- MS/MS 技 术 , 对 长 期 更 替 造 血 干 细胞和非长期更替前体 细 胞 的 蛋 白 质 表 达 谱 进 行 了比较, 通过二维液相分离- 串联质谱分析 , 鉴 定 出 948 种 蛋 白 质 , 其 中 145 种 蛋 白 质 在 表 达 水 平 上 存 在 明 显 差 异 。 Cong 等
[13]

内的蛋白质之后 , 用 抗 磷 酸 化 酪 氨 酸 的 特 异 性 抗 体纯化磷酸化多肽, 经 IMAC 富集后进行 LC- MS/

MS 分 析 获 得 了 细 胞 内 不 同 时 间 蛋 白 质 酪 氨 酸 磷
酸化程度的动态变化 结 果 , 不 仅 找 到 了 以 往 未 知 的 18 种磷酸化蛋白质, 而且还找到了这些蛋白质 序列上 26 个新的 磷 酸 化 酪 氨 酸 位 点 。由 此 可 见 ,

iTRAQ- MS/MS 技术在研究细胞内信号跨膜转导的
磷酸化和去磷酸化过程中也是十分有用的。

3. 展望 比较蛋白质组学是当今蛋白质组学研究的一
个重要领域, 比较不 同 生 理 和 病 理 状 态 下 细 胞 内 蛋白质表达和蛋白质 修 饰 , 对 于 揭 示 生 物 系 统 的 复杂生理和病理过程 具 有 十 分 重 要 的 意 义 。目 前 进 行 比 较 蛋 白 质 组 研 究 的 主 要 手 段 包 括 2D- DI-

利 用 iTRAQ- MS/

MS 技术, 研究了人的 WI38 成纤维细胞系在 4 种
不同生长状态下蛋白质表达谱的差异, 鉴定出

240 种蛋白质, 其中 132 种蛋白质存在表达差异。 他们选择波形蛋白( vimentin ) 、 HSP90 和 I 型 胶 原 3 种 蛋 白 质 进 行 了 Western 验 证 , 得 到 的 结 果 与 iTRAQ- MS/MS 相 似 。 DeSouza 等 [ 14 ] 同 时 用 i- TRAQ- MS/MS 和 cICAT- MS/MS 两 种 方 式 比 较 了
子宫内膜癌组织和正常组织中蛋白质表达的差 异 , 找到癌组织中 6 种 表 达 显 著 上 调 的 蛋 白 质 和

GE ; 或 在 不 同 原 子 量 同 位 素 的 体 内 代 谢 标 记 和 ICAT、 iTRAQ 等体外化学标记基础上 , 进 一 步 利
用在线或非在线多维液 相 分 离 后 进 行 串 联 质 谱 分 析的相对定量。迄 今 为 止 , 多 数 方 法 只 能 进 行 两 个蛋白质样品的同步比较, 目前只有 iTRAQ 试剂 能够同时进行 4 个样品的标记和同步分析比较。 上 述 研 究 表 明 , 尽 管 iTRAQ- MS/MS 还 有 许 多 局 限性需要进一步改进 , 但 该 技 术 已 经 展 示 出 在 生 命 科 学 研 究 中 的 应 用 价 值 。 可 以 预 见 , iTRAQ-

3 种 表 达 显 著 下 调 的 蛋 白 质 。 其 中 伴 侣 蛋 白 10 ( chaperonin 10 ) 通过 Western 和免疫组化得到了验 证 。 在 细 胞 器 蛋 白 质 组 研 究 方 面 , Chen 等 [15] 用 iTRAQ- MS/MS 监测, 在胰腺酶原颗粒外膜提纯过
程中膜蛋白的回收率和其他蛋白质污染情况。 在 体 液 比 较 蛋 白 质 组 方 面 , Hardt 等 [16] 首 次 用

MS/MS 在未来的比较蛋白质组研 究 中 将 得 到 更 为
广泛的应用, 为了解 蛋 白 质 在 生 命 过 程 中 的 动 态 变化做出积极贡献。

[1] [2] [3] [4] [5] [6] [7] [8] [9]







iTRAQ- MS/MS 方法, 研究了腮腺唾液分泌物中分 子量小 于 10 kD 多 肽 的 生 理 节 律 性 变 化 。发 现 有 些多肽在一天内变化十分显著。 Hirsch 等 [17] 则利 用 iTRAQ- MS/MS, 对大鼠肝脏局部热缺血处理后 Kuppfer 细胞内的蛋白质变化进行了研究, 获得了 总计 1559 种蛋白质的定量比较数据, 其中 HSP70 和髓过氧化物酶的含量变化通过 ELISA 进 一 步 得
到了验证。

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iTRAQ 标 记 试 剂 的 另 一 个 显 著 优 点 是 , 标 记 过 程 中 仍 能 保 留 常 见 的 翻 译 后 修 饰 位 点 。 Sachon 等 [18] 进 行 了 几 种 标 准 磷 酸 化 蛋 白 质 的 iTRAQ 标 记 和 定 量 分 析 , 证 明 iTRAQ - MS/MS 与 IMAC (immobilized metal affinity chromatography)等磷 酸 化
多肽富集技术相结合 , 可 用 于 磷 酸 化 多 肽 的 丰 度 比 较 分 析 。在 另 外 一 个 研 究 中 , Zhang 等 [19] 在 用

iTRAQ 标记 EGF 刺激前和刺激后不同时间点细胞


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