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? 形状:圆形,胚乳细胞(网状)蝶类丝腺细胞(分支状)。

? 位置:细胞中央 ,成熟植物细胞的边缘。
? 数目:通常一个,成熟的筛管和红细胞(0)、肝细胞、 心肌细胞(1-2)、破骨细胞(6~50)、骨骼肌细胞(数百)、 植物毡绒层细胞(2~4)。 ? 结构:①核被膜、②核仁、③核基质、④染色质、⑤核纤 层。 ? 功能:①遗传、②发育。

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第一节 核被膜 Nuclear envelope

一、核被膜是双层膜结构
? 构成:①内核膜(inner nuclear membrane)②外核膜 ( outer nuclear membrane ) ③ 核 周 隙 ( perinuclear space) ? 外核膜:内质网的一部分,胞质面附有核糖体。 ? 核周隙:宽20~40nm,与内质网腔相通。 ? 核纤层:位于内核膜的内表面的纤维网络,可支持核膜, 并与染色质及核骨架相连。

? 核纤层由核纤肽(lamin)构成,核纤肽一类中间纤维, 分为A、B两型。作用: ? 1.保持核的形态: ? 2.参与染色质和核的组装:核纤层在细胞分裂时呈现出 周期性的变化,在间期核中,核纤层提供了染色质(异染 色质)在核周边锚定的位点。在前期结束时,核纤层被磷 酸化,核膜解体。其中B型核纤肽与核膜残余小泡结合,

A型溶于胞质中。在分裂末期,核纤肽去磷酸化重新组装,
介导了核膜的重建。

二、核孔是物质运输的通道
? 核孔由至少50种不同的蛋白质(nucleoporin)构成,称

为核孔复合体(nuclear pore complex,NPC)。
? 一般哺乳动物细胞平均有3000个核孔。

? 细胞核活动旺盛的细胞中核孔数目较多,反之较少。
? 在电镜下观察,核孔是呈圆形或八角形,现在一般认为其

结构如fish-trap。

三、通过核孔的物质运输与信号序列有关
? 核定位信号(nuclear localization signal,NLS):引导

蛋白质进入细胞核的一段信号序列。
– 第一个被确定的NLS是病毒SV40的T抗原,序列为:pro-pro-lyslys-lys-Arg-Lys-val。 – NLS对连接的蛋白质无特殊要求,完成输入后不被切除。

? 核输出信号(nuclear export signal, NES),引导RNP输

出细胞核。
? Ran蛋白,一类G蛋白,调节货物复合体的解体或形成。

第二节、染色体

一、染色质的化学组成

? 组成:DNA、组蛋白、非组蛋白、少量RNA ? 比例:1:1:(1-1.5):0.05。

(一)DNA
? 3种序列:①单一序列;②中度重复序列(101~5);③高度 重复序列(>105)。

? 3种构像:①B-DNA、②Z-DNA、③A-DNA。
? 3种基本元素:
– ①自主复制序列(ARS),是DNA复制的起点。
– ②着丝粒序列(CEN) ,含α卫星DNA。 – ③端粒序列(TEL)。

? 酵母人工染色体(YAC ):含上述3种成分,用于转基因。

(二)组蛋白
? 带正电荷,含Arg,Lys,属碱性蛋白,共5种,分为:
– 核心组蛋白(core histone):H2A、H2B、H3、H4;

– 连接组蛋白(linker histone):H1。

? 结构:高度保守,尤其是H4。
– 核心组蛋白由球形部和尾部构成,球形部借Arg与磷酸二脂骨架间 的静电作用使DNA分子缠绕在组蛋白核心上,形成核小体,尾部 含有大量Arg和Lys,为组蛋白转译后进行修饰的部位。

? H1多样性,具有属(genus)和组织特异性。

(三)非组蛋白
? 序列特异性DNA结合蛋白。 ? 特性:
1. 含有较多天冬氨酸、谷氨酸,带负电荷,属酸性蛋白质。 2. 整个细胞周期都进行合成,组蛋白只在S期合成。 3. 能识别特异的DNA序列,识别与结合籍氢键和离子键。

? 功能:帮助DNA折叠;协助DNA复制;调节基因表达。

二、染色质的结构
? 人体的一个细胞核中有23对染色体,每条染色体的DNA双螺旋若 伸展开,平均长为5cm,核内全部DNA连结起来约1.7~2.0m。

nucleosomes (10 nm)

condensed form (30 nm)

二、从DNA到染色体
? 核小体(nucleosome):一种串珠状结构,由核心颗粒 和连结线DNA两部分组成,通过酶消化实验建立。
– ①每个核小体单位包括约200bp的DNA、一个组蛋白核心和一个

H1;
– ②由H2A、H2B、H3、H4各两分子形成八聚体,构成核心颗粒; – ③DNA分子以左手螺旋缠绕在核心颗粒表面,每圈80bp,共1.75 圈,约146bp,两端被H1锁合; – ④相邻核心颗粒之间为一段60bp的连接线DNA。

? 通过核小体,DNA长度压缩7倍,形成11nm的纤维。
? 但是在电镜下观察用温和方法分离的染色质是直径30nm

的纤维,这种纤维的形成有两种解释:①由核小体螺旋化
形成,每6个核小体绕一圈,长度压缩6倍;②由核小体纤 维Z字形折叠而成,长度压缩40倍。 ? 对于更高级染色体包装方式,至今尚不明确。目前多认为 30nm的纤维折叠为一系列的环(loop)结合在核骨架上 (或称染色体骨架),结合点是富含AT的区域 。

三、异染色质和常染色质
? 间期核中染色质可分为异染色质(heterochromatin)和常
染色质(enchromatin)。异染色质的特点:
– ①在间期核中处于凝缩状态,无转录活性、是遗传惰性区。 – ②在细胞周期中表现为晚复制、早凝缩(异固缩现象)。

– ③分为两类:结构(恒定)异染色质(constitutive
heterochromatin)、兼性(功能)异染色质(facultative

heterochromatin)

? 巴氏小体(barr body)。 雌性哺乳动物细胞中一条
barr body

异固缩化的X染色体。
? 人的胚胎发育到16天以后,

出现巴氏小体。

四、染色体
? 一、染色体相关的术语
随体 次缢痕 短臂 主缢痕

长臂

端粒

? 核仁组织区(nucleolar orgnizing regions NORs)

? 构成核仁,位于染色体的次缢痕区,但并非所有的次缢痕
都是NORs。

? 端粒(telomere):由高 度重复的短序列组成,高 度保守。

? 作用:
1. 维持染色体的稳定性。 2. 起细胞分裂计时器的作用。 端粒核苷酸复制和基因 DNA不同,每复制一次减 少50~100bp,其复制要靠 具有反转录酶性质的端粒

酶来完成,正常体细胞缺
乏此酶,故随细胞分裂而 变短,细胞随之衰老。

(二)染色体的数目
? 性细胞染色体为单倍体(haploid),用n表示; ? 体细胞为2倍体(diploid)以2n表示,还有一些物种的染 色体成倍增加成为4n、6n、8n等,称为多倍体。 ? 染色体的数目因物种而异,如人类2n=46,黑猩猩2n=48, 果蝇2n=8,家蚕2n=56,小麦2n=42,水稻2n=24,洋葱 2n=16.

(三) 着丝粒的结构 ? 着丝粒(centromere)和着丝点 (kinetochore)是两个不同的概念,前者 指中期染色单体相互联系在一起的特殊部 位,后者指主缢痕处两个染色单体外侧与

纺锤体微管连接的部位。

(四)核型与带型
? 1. 核型:即细胞分裂中期染色体特征的总和。包括染色体 的数目、大小和形态特征等方面。 ? 2. 带型:染色体经物理、化学因素处理后,再进行分化染 色,使其呈现特定的深浅不同带纹(band)的方法。 ? 分带技术可分为两类:
– 一类是产生的染色带分布在整过染色体的长度上如:Q、G和R带, 另一类是局部性的显带,如C、Cd、T和N带。

(五)几类的特殊的染色体
? 1. 多线染色体: ? 由Balbiani(1881)发现于摇蚊幼虫唾腺细胞,特点:
– ①体积巨大,是由于核内有丝分裂的结果; – ②多线性; – ③体细胞联会;

– ④横带纹。
– ⑤膨突和环。在幼虫发育的某个阶段,多线染色体的某些带区疏 松膨大,形成膨突(puff),或巴氏环(Balbiani ring)。用H3UdR处理细胞,发现膨突被标记,说明膨突是基因活跃转录的区 域。

? 2、灯刷染色体

? 最早发现于鱼类、两栖类和爬行类卵母细胞减数分裂的双
线期,双线期是卵黄合成的旺盛期。由于染色体主轴两侧

有侧环,状如灯刷,故名灯刷染色体。侧环是RNA活跃转
录的区域。 ? 3、B染色体 ? 1928年伦道夫(Randolph)把生物的正常染色体叫做A染 色体,而把存在于许多动、植物中,形态和行为不同为A 染色体的超数染色体呈B染色体。

第三节 核仁
? 核仁(nucleolus)见于间期的细胞核内,呈圆球形,一般 1~2个,有时多达3~5个。主要功能是转录rRNA和组装核

糖体单位。
? 一般蛋白质合成旺盛和分裂增殖较快的细胞有较大和数目 较多的核仁,反之核仁很小或缺如。 ? 核仁在分裂前期消失,分裂末期又重新出现。

二、核糖体ribosome
? (一)核糖体的结构
? 含40%的蛋白质、60%的RNA,由两个亚单体构成。 ? 分为70S和80S两种类型。 ? 由大小两个亚基构成,只在以mRNA为模板合成蛋白质时才 结合在一起,肽链合成终止后,大小亚单位又解离。

? 核糖体并不是单独工作的,而是由多个甚至几十个串连在一
条mRNA分子上,称多聚核糖体(polyribosome)。

核糖体的组成

第四节 核骨架 nucleoskeleton
? 核基质(nuclear matrix )或称核骨架,为真核细胞核内 的网络结构,是指除核被膜、染色质、核纤层及核仁以外 的核内网架体系。


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