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木霉菌防治植物真菌病害研究进展


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生意I技 .….-一02.1 EL9002, 通IDG讯一r

1,rE RS I N BiOTECHNOIDG Y

vel20 No 2 Mar
? .

?,

21.g脚

doi:10。3969/j.isan.1009-0002.2009.02.038





木霉菌防治植物真菌病害研究进展
李淼,产祝龙,檀根甲,丁克坚,高智谋,承河元
安徽农业大学植物保护学院,安徽合肥230036

【摘要]

木霉菌是一种重要的植物病害生防园子,尤其在防治植物病原真菌病害中一直受到极大的关注。未霉菌依靠箕菌

株在包括趋向生长、识别.接触、缠绕与穿透等步骤的真菌寄生过程中分泌产生的几丁质酶、葡聚糖酶、纤维素酶、蛋白酶等 一系列细胞壁降解酶,进行重寄生作用。拮抗其他植物病原菌,行使其生防功能。我们简要概述了木霉菌的种类、拮抗对象、
抑菌机制、诱导抗性、促生作用、基于分子生物学的转基因工程研究,以及木霉菌在植物病原真菌生物防治中的应用。 [关键词】木霉菌;拮抗作用;植物病原真菌;生物防治

[中图分类号】¥432.1

[文献标识码】A

[文章编号】1009—0002(2009)02—0286—05

Research Progress and Prospect

on

Trichoderma spp.Control Fungal Plant Disease

L/Miao,CHAN Zhu-Long,TAN Gen-17玩DING Ke-.^(111,9 GAO Zhi-Mou,CHENG He-Yuan
School of Plant Protection,Anhui

A新eultural

University,Hefei 230036,China

[Abstract]Some
mlisms


Tr/choderma strains a"promising bioeontrol

agents for plant disease due

to

fu.gi.The

biocontrol mech—

involved cell

in the inclination growth,recognization,contiguity,intertwist,penetration,ere in myeoparasitism,producing wall dissolving enzymes such which is the
as

series of of

polysaecharide enzyme,cellulose enzyme,ehitinolytic of autoecionsness and antagonism of

enzyme,albumen plant

ell-

zyme

Tr/choderma

function

Tr/chedenm against

fungal

pathogens.In the the research

paper,the authors

introduced the categories of Tr/ehoderma,the objects and mechanisms of antagonism,
of

of molecular biology,and the potential USe

Tr/choderma for biological control in plant disease due

to

f1】n91.

[Key words]Tr/cbmderma

spp.;antagonism;phytopathogcnie fungi;biocontrol

随着化学杀菌剂对生态环境,有益生物及人体所引致负作 用的加大,以及植物病原菌H益增加的抗药性,利用~些生物防 治莆作为生物杀菌剂束防治植物病害,以减轻化学农药对环境 污染的研究引起了世界各国科学家的广泛兴趣“q。木霉菌(Tr/-
choderrna

霉(T.viride)、多孢木霉(T.polysporum)、康宁木霉(T.koningii)、勾
状木霉(T.1amatttm)、木索木霉、瑞氏木霉(T.reesei)及T.hametum

等,其中有5种具有生防潜力I““。当前生产上利用最多的是哈 茨术霉生防T程菌。
1.2木霉菌的拮抗对象

spp.)自被发现时植物病原菌有抑制作用以来,一直作

为一种重要的植物病害生物簖治因子而倍受关滓四。从Weindling 于1932年首次发现术索木霉菌(T.1ignorum)对多种植物病原菌 具有寄生作用以来,应用其进行植物病害的防治已有大量的报 道M。近几年随着多种商品化小霉制剂研制开发的成功争删,使得 木霉菌应用于植物真菌病害生物防治的研究得到迅速发展。为
植物病原真菌的生物防治在实际操作上的可}j性利用提供厂有

已知术霉菌毫少对18个属29种植物病原真菌具有拮抗作 用。现已发现木霉菌能够寄生的植物病原真菌包括丝核菌属、小
核菌属、核盘菌属、长糯抱属、镰孢属、毛盘菌属、轮枝饱属、内座

壳属、腐霉属、疫霉属、间座壳属和黑尾孢属等共12个属117-蜘。当 然,随着研究的不断深入,术霉菌的拈抗对象范嗣也有町能逐渐
扩大。

效的探索途径,并展示出可喜的应用前景。

2木霉菌抑菌物质和拮抗机制 l木霉菌的种类及其拮抗对象
2.1木霉茵抑茵物质 1.1木霉茵的种类

前人研究表明,木霉对植物病害有生物防治的潜能,其生防 机制主要包括寄生、竞争、抗生、溶菌作用件4”。木霉是一种重寄
生菌.常常通过其Ij5i丝与寄主的菌丝平行生长、趋向生长、识别、

木霉菌属半知菌亚f3/丝孢纲/然梗孢目/从梗孢科。是一类 普遍存在的真菌,一般常见于土壤中,是土壤微生物的重要类
群,也见于植物残体与动物粪便上,常可以从植物根围、叶片、种 子及球茎表面分离得到Ⅳ”。Bissett曾综合前人的研究,将木霉属 划分为5个组/12.-131。曾有研究者认为木霍菌有18个种,但大多数

接触、缠绕.附着、穿透及伸入寄主菌丝内等方式寄生.使其能直 接从寄主苗丝内吸取营养,从而破坏寄主的生长发育.使寄主菌
[收稿日期]2008—09—27 [基金项目]安徽省“十五”攻关课题(11003.76) 【作者简介]李淼(1978--),男,博十.讲师,(E—mail)ahlimiao@163.eom

研究者认为主要有9个种,包括哈茨术霉(T,harzianum)、绿色木

万方数据

李蒜等:木霉菌防治植物真菌病害研究进展 筵失去其原生质体的整体性而断裂或仅剩下空壳。直至死亡硎。
ElM等在电子显微镜和荧光显微镜扫描技术的支持下,揭示了 苋菜、番茄等蔬菜有明显的促生作用fi嘲。 2.2.4诱导抗性

287

以往关于木霉生防机制的研究大多集中于微

木霉寄生的机理lz。-:z31。另外,木褥能分泌多种抗生素类代谢物质, 像术霉素、胶霉素、抗菌肚、绿术霉索等属于1#挥发性抗生素。木
霉荫还可分泌产生一系列胞壁降解酶类,如儿丁质酶、筒聚错

牛物间的互作.而忽视了寄主植物的参与。目前,已有研究揭示

木霉菌的木聚糖酶或其他激发子能够诱导植物的抗病性,如利 用哈茨木霉T39接种根部或叶子后,挣制J,厌葡萄孢弓I起的病 害,认为诱导抗性是重要机制之一。Howell等用生防菌株绿色木 霉处理棉花种子后,发现绿色术霉穿透并定殖存根表皮和外皮
层组织中,其过氧化物酶活性升高,萜类化合物积累。Yedidia等

酶街维素酶、蛋白酶等。研究表明,挥发性抗生素戊烷基吡喃和
戊烯基吡喃酮是哈茨木霉防治立枯丝核茵的主要机制之--[u训。

Brukner等从绿色木霉中分离提纯了一组特殊的抗菌肽(晡一
ehobrach,trichovirin),发现由木霉产生的一种单碱酸(dermar- dine)既能拮抗真菌,义能拈抗细菌,是一种广谱的抗菌剂同。这 又为生物防治与抗病基闪工程的交叉利用提供了一个新的途 径。

也证实了哈茨木霉菌株亿03穿透到黄瓜根部外皮层。产生了一 种类似的诱导抗性,并且穿入区的细胞机械强度增大,与未经
T203处理的植株相比,几丁质酶和过氧化物酶活性的升高提前 了48-72 h,并且叶部也出现了这2种酶活性的升高,表明T203

2.2木霉菌拮抗机制 许多研究表明,真菌寄生是木霉菌的主要拮抗机制之一。木 霉菌对植物病原菌的拮抗机制主要包括莺寄生、抗生及竞争作
用等12回。
2.2.1

诱导导致系统性获得抗性;同时他们还发现,在尤菌水培养条件
下,经T203处理的黄瓜总是比未经1203处理的黄瓜长得大阁。 2.2.5溶菌作用

木霉菌有时可不与寄主菌丝有直接接触,但

同样可引起它们解体。这与术霉菌的几丁质酶、13—1,3-葡聚糖
木霉菌对植物病原真菌蕈寄生的现象十分

重寄生作用

酶、蛋白酶和纤维素酶等有关口?嘲。许多研究者正专注于几丁质 酶、B一1,3-葡聚糖酶、蛋白酶和纤维素酶的编码基因的克隆,以 用于改造其他生防菌株,获得新型岛效菌株,并且已取得乖要进 展I州。
2.2.6竞争作用

普遍。木霉菌对不同土壤病原菌存存寄生能力上的差异,而且病 原菌细胞壁的成分对其寄生能力也有影响。Weindling在研究柑
橘荫期立枯病时,首次发现术素木霉菌能够寄生于疫霉、腐霉及

根霉的某蝗种上,借其菌丝缠绕寄主的细胞壁卜而导致寄主细
胞壁凝结而不能币常牛长。其后,不断有关于各种木霉菌寄生于

术霉菌是其生活环境中生存空间和营养资源

的强有力竞争者,可利用这一点来淘汰植物病原真菌。许多研究 表明,木霉菌町成功应用于控制引起本材腐烂的病原真菌I*硼。
Sivan等发现木霉菌的竞争能力在镰刀菌防治中有重要作用阍。

一曲植物病骤真菌的报道,个别已应用于较大范围的病害防治

的生产实践㈦1删。重寄牛作用包括一系列复杂过程。首先是识
别,术霉菌丝具有趋化性,能够识别并趋向寄主菌体生长;其次
是接触,木霉菌的菌丝以菌缝卷须、菌丝钩或附着胞等吸附结构 附于寄主菌缝上,或沿着病原菌的荫丝平行或波浪式年长,或缠

进一步研究还发现,术霉菌的竞争能力受土壤性质的影响09381。

3木霉菌的分子生物学
3.1

绕病原菌的菌丝;再次是寄生,通过分泌的各种胞解酶类及次生 代谢物质溶解寄主细胞壁而产生溶解位点或侵入孔,穿入寄生

菌丝于寄主菌丝中并在其内生长【1啪。
2.2.2抗生作用 木霉菌在牛命活动过程中可产生抗真菌的挥

次生代谢物质

木霉在其牛命活动过程中可产生多种次牛代谢产物,主要 是抗生素与酶类,有人也从木霉中分离提纯到抗菌肽闻。木霉所 产生的一系列水解酶类主要有几丁质酶、B—l,3一葡聚糖酶、蛋白 酶、纤维素酶、木聚糖酶等。目前,对几丁质酶和纤维素酶的研究
比较透彻。几丁厦酶包括内切几丁质酶、见丁二糖酶、8一l,4一N-

发性或非挥发性抗生索(包括抗生素与内酶)等拮抗性化学物质 来抑制植物病原真菌。木霉菌所产生的抗菌类物质包括木霉菌 素、胶毒素、绿碇、胶绿木霉素、绿色菌素和抗菌肽及挥发性抗菌

素乙醛,超过32种。多数木霉菌产生的抗生素不只一种田硼。但
木霉菌产生的抗牛素与真菌寄生作用关系不大,而其所产生的 各种酶类对其生存和侵染植物病原真菌有利网。曾有研究发现, 溶菌酶在对植物瘸原真菌不产生抗生素的抗牛作用中占重要地
位p1嘲。许多近期研究表明,在本霉菌侵染各种真菌细胞壁所产

乙酰葡糖胺酶等3类。几丁质酶较埘高温,因其酶活不需辅助因 子,金属离子对其的抑制作用不明显,但zn2+对内切儿丁质酶有

抑制作用嗍。孙东平等还通过红外、紫外光谱等技术手段进一步
分析了所分离挺纯的纤维素酶的组成嘲。
3.2酶基因克隆

生的酶类中,几丁质酶、B一1,3一葡聚精酶、蛋白酶和纤维素酶在 真菌寄生过程中起着重要作用‘她19201。Harman等研究利用哈茨木
霉作为牛防制剂防治腐霉菌和丝核黹时,通过添加几丁质增强

利用互补法、杂交法与免疫法等,已从缝状真菌中分离到 230个以卜的居因。目前,从木霉菌克隆的基因至少有8种。在木
霉酶基因克隆研究中,对纤维素酶基困克隆的研究比较详细。从 瑞氏木霉克隆到了CBH纤维二糖水解酶基因、ED内切葡聚糖 酶基因及其他2种纤维素酶基}14In捌。近来,国内也开始厂这方面

木霉菌几丁质酶的活性,提高了哈茨术霉的防治效果【‘嘲。而凡,
术霉菌所拥有的这种协同拮抗作用可能是2种或3种机制同时

或顺序作用的综合。利用木霉进行生物防治,其机制是多样的。 不同的木霉菌株具有小同的生防能力,即使同源菌株的突变体
也表现出不同的生防机制。 2.2.3促生作用 如同根蝻蒲及菌根真荫能够对植物的生长产

的深入研究。应J孵PCR技术分别扩增到拟康氏霉锚Bhl启动
子的2个片段、康宁小霉纤维二糖水解酶CBH II幕阂全序列及

瑞氏木霉1,3-1,4-葡聚糖酶eDNA片段嗍。
3.3酶基因工程

生明显的影响一样,木霉菌同样能凭借其产生的植物毒性成分
抑制植物生长,也可通过产生激素和根际竞争能力促进植物生

许多研究报道,转基闲植物的抗病性水平々几丁质酶的活 件相关叫。徐同等发现,用农杆菌介导法将木霉内切几丁质酶基
因转化到水稻品种中,获得r具有单拷!l!外源基因插入和表达

长,尤其是它能诱导植物产生抗性【蝴。有报道。绿色木霉对黄瓜、

万方数据

牛穗
的再生植株;抗病性结果表明酶活性与对纹枯病的抗性相关,抗 病株系酶活性水平比非转基冈对照有显著提高,而且其内切几
丁质酶在水稻中的表达对宿主植株的生长没自.明显影响【&删。

V. 1.一一No.2 M EL9Jo GY n1E RS IN BIOTEC H NOI 002 术H通Jo讯v ol 20 No 2 Mar.,2b'lJ9



5问题与展望
木霉菌对许多植物病原菌有拈抗作用。然而在日前的作物

Bolar等用农轩菌介导法转化苹果获得抗黑星病转基因株系,其
内切几丁质酶活性与抗病性成正相关阎。 3.4生防因子遗传改良及鉴定

生产中,许多病害的控制依然以使用化学农药为主。虽然杀菌剂 对许多植物病害能产牛直接的理想杀灭效果,但有效的化学制 剂在整个生态系统中经常发生负作用,甚至有害于植物自身及
其周围的环境。农田生态系统中有大量的微生物,其中不少微生 物表现出对植物病原物的较强的拮抗性能。采用木霉菌来抑制 植物病原菌可以有效地保护植物表面许多有益的生防菌种,从

徐间等报道,可通过木霉菌几丁质对细胞壁的作用引起细 胞内含物的释放,并促进生防细菌的生长与繁殖。实验表明,在
术霉内切几丁质酶参与下,可使其附着于寄主井在该寄主的孢

子和萄丝上大量繁殖,从而增强其生防效果及拈抗活性嘲。Haran 等尝试通过几丁质酶基因的表达来改良哈茨术霉,并将木霉蛋 白酶基因多拷且!整合到木霉菌株?|,,使其防治立枯丝核菌的能 力显著提商呻。准确快速地鉴定从田『日J回收的牛防因子木霉,对
于田问有效牛防具有重要意义。通常所采用的利用选撵性培养

而可进一步提高对病原菌的抑制效果,也可以解决使用化学农
药的残留问题。因此,利用木霉菌防治植物真菌病害,在建立环 保型生态农业.提高农产晶质量,以及在农业可持续性发展战略 方llI『有着广阔的开发前景和晕大的意义。 利用木霉菌防治不同类型的植物病原真菌病害正得到越来 越多的应用,木霉菌鹿生物防治领域中的应用已显示出美好的 发展前景,但耍想使其真证成为一种重要的作物病害管理系统,

基及传统的形态学分类有时很难准确箍定木霉菌的种类或菌
株。现在利朋分子牛物学PCR—RAPD技术可以快速『『li又有效地

准确鉴定生防因子木霉I“I。

尚须秩得大量应用可靠而高效的牛物菌剂。近期的研究大多集 中于利用激光.低能离子束、紫外线诱导筛选优良的木霉牛防工

4木霉菌在植物病原真菌生物防治上的应用
4.1木霉菌在防治植物土传厦根部真菌病害中的应用 许多木霉菌类群如哈茨术霉、绿色木霉、钩状木霉都是植物 病原真菌的拮抗菌。用以防治李属果树银叶病的术霉制剂早在 1981年就在西欧国家进行r商晶化生产.而我国江浙一带也早
有用木锸制剂防治荣莉花白绢病的报道嘲。杨雨环在用木霉菌防

释菌株及木霉菌发酵液物质(如一系列几丁质酶和B一1,3一葡聚 糖酶)等来进行植物病原真菌的生物防治[67-SOI。但其应用的瓶颈
及今后面临的问题是遗传特性优良隋系及抗药性菌株的定向筛 选与基凶操作、抑制土壤微生物种群活动并适宜于木霉菌剂增

殖菌荆处理方法的建构、木霉菌应用条件的优化、术霉菌对病原 真菌防治效果的经济竞争力水平的提高、大量木霉菌剂的有效 生产,以及大阳的实际应用等方面。尽管如此,随着分子牛物学 等技术与方法的进步,将会开发出越来越高效的木霉生防菌剂,
利.一j术礞菌防治植物病原真菌病害正方兴未艾。

治辣椒自绢病试验中,发现菌刺存发病前施_F}j时ur大大减少发 病株率[441。徐同等用O.6%I'8麸皮培养物处理土壤,人工接种内 绢病菌、立枯丝核菌及瓜果腐霉菌后,发现其发病率大大降低罔。 马平等在对木霉菌与棉铃疫病菌作用的研究中,将木霉与寡雄 腐霉进行拌种处理制成颗粒剂撒入土中,其防效较好[41。一些研 究也表明,术霉菌的分生孢子对病原真菌的生防效果也很好闱。 另外,在土壤中使用钩术霉、哈茨木霉、绿色木霉发酵粒制 剂,可以减少筵核菌的存活和生长.也能减轻其引起的番茄果腐 病[45.s6-。661。但大耐积土壤处理需要大量的木霉制剂,这已成为限制 其臆用的重要因素之一,因此对种子采用术檬菌处理的研究较 多。用钩术霉分牛孢子悬浮液或拌有黏土的孢子悬浮液处理豌 豆和萝h种子。对其猝倒瘸有较好的防效;用哈茨木霉紫外光突 变株的分毕孢子悬浮液处理种子,也获得很好效果;用拟亚木霉 处理大豆种子和哈茨木霉处理玉米种子都町提高出苗率,并刺 激植株生长[47-.48]。
4.2木霉菌在防治植物地上部真茼病害中的应用

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木霉菌在防治植物地卜酃真菌病害中的应用主要体现在植 物叶部病害的防治上。叶面微牛物的种群可直接或间接地影响 叶Ilif以至其他部位病害。但与土传病害的生物防治相比。对叶面 病害的乍物防治研究由于叶面牛物组分受环境影响较大而较少

进行悯。Elad等用哈跃木霉、赵蕾用绿色木霉防治大棚黄瓜灰
霉病,其防效均达80%以上闻。日前,木霉菌是惟一可用于叶面病

害生物防治的产品,其在植物叶部病害防治上的广泛应用有待 于进一步运用分子生物学技术、生态学理论等深入探索罔。

万方数据

李淼等:木霉蔚防治植物真菌病害研究进展
{12l
Bissett

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