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遗传学课件k18


十八章, 十八章,数量性状遗传
学习要点: 学习要点: 1. 相关概念:数量性状;阈性状;回归系数;累 相关概念:数量性状;阈性状;回归系数; 加效应;显性效应;上位效应;遗传率; 加效应;显性效应;上位效应;遗传率;同型 交配;异型交配;近交系数;杂种优势. 交配;异型交配;近交系数;杂种优势 2. 多基因假说的原理及应用; 多基因假说的原理及应用; 3. 简单的统计学分析及应用; 简单的统计学分析及应用; 4. 数量性状遗传率的分析; 数量性状遗传率的分析; 5. 近交与杂交的遗传效应分析; 近交与杂交的遗传效应分析; 6. 杂种优势的显性学说和超显性学说. 杂种优势的显性学说和超显性学说.

第一节 数量性状及其特性
一,数量性状的概念及其基本特征 1.概念:与质量性状相比较而言,连续变异的 概念: 概念 与质量性状相比较而言, 性状称为数量性状(quantitative traits),又分为 性状称为数量性状 , 连续变异性状和阈形状(threshold traits). 连续变异性状和阈形状 2.数量性状的特征 数量性状的特征 与质量性状的差异,一个基因控制多个形状, 与质量性状的差异,一个基因控制多个形状, 而一个性状又由多个基因共同控制, 而一个性状又由多个基因共同控制,多基因之间 表现出累加效应. 五个基因座控制一个性状: 表现出累加效应.eg. 五个基因座控制一个性状: 每个基因座有3种基因型 种基因型(++/+-/--),共35= 243种 每个基因座有 种基因型 , 种 基因型, 种表型 种表型: 基因型,11种表型 (+++++/+++++,+++++/++++-, … …,-----/-----) 环境影响可使相同的基因型有不同的表型

二,数量性状的多基因遗传
1.多基因假说的实验基础,说明如下: 多基因假说的实验基础,说明如下: 多基因假说的实验基础 籽粒颜色由3对基因控制 对基因控制, ①籽粒颜色由 对基因控制,F2其中
A组——一对基因单独分离; 组 一对基因单独分离; 一对基因单独分离 B组——两对基因分离; 两对基因分离; 组 两对基因分离 C组——三对基因同时分离 组 三对基因同时分离

中籽粒颜色可细分: ②F2中籽粒颜色可细分:
A组——1/4红;1/4中红;(1/4 白); 组 中红; 红 中红 ; B组——1/16深红;4/16次深红;6/16中红;4/16淡红;(1/16 白) 组 深红; 次深红; 中红; 淡红; 深红 次深红 中红 淡红 C组——1/64极深红;6/64深红;15/64;20/64;15/64;6/64; 极深红; 深红; 组 极深红 深红 ; ; ; ; (1/64 白)

③红色的深浅与基因的数目有关,而与种类无关. 红色的深浅与基因的数目有关,而与种类无关.

归纳上述实验结果: 归纳上述实验结果:
符合二项展开式(杨辉三角 符合二项展开式 杨辉三角) 杨辉三角 A组——(1/2R+1/2r)2, 一对基因控制 组 B组——(1/2R+1/2r)4, 两对基因控制 组 C组——(1/2R+1/2r)6, 三对基因控制 组

2.多基因假说的要点: 多基因假说的要点: 多基因假说的要点
Nilsson-Ehle于1909年提出多基因假说,要点如下: 于 年提出多基因假说, 年提出多基因假说 要点如下: (1)数量性状是由许多微效基因 多基因 polygene)控制的; 数量性状是由许多微效基因(多基因 控制的; 数量性状是由许多微效基因 多基因, 控制的 (2)多基因中每一对基因对数量性状的表型贡献是微小的; 多基因中每一对基因对数量性状的表型贡献是微小的; 多基因中每一对基因对数量性状的表型贡献是微小的 (3)多基因对性状的效应是累加的; 多基因对性状的效应是累加的; 多基因对性状的效应是累加的 (4)多基因彼此之间缺乏显隐性,各自对性状的贡献用大 多基因彼此之间缺乏显隐性, 多基因彼此之间缺乏显隐性 写表示增效,小写表示减效; 写表示增效,小写表示减效; (5)多基因对性状的控制受环境因素的影响; 多基因对性状的控制受环境因素的影响; 多基因对性状的控制受环境因素的影响

(6)多基因表现出多效性 多基因表现出多效性——一个性状由多个基因内控制; 一个性状由多个基因内控制; 多基因表现出多效性 一个性状由多个基因内控制 而一个基因往往影响多个性状; 而一个基因往往影响多个性状; (7)多基因定位在染色体上,具有分离,重组,连锁等性 多基因定位在染色体上, 多基因定位在染色体上 具有分离,重组, 质. 例外:存在累积效应,偏态分布,主效效应等. 例外:存在累积效应,偏态分布,主效效应等. 3.多基因性状的研究方法: 多基因性状的研究方法: 多基因性状的研究方法 以群体和多世代为对象进行研究; ①以群体和多世代为对象进行研究; 性状差异无法分组归类,而需逐个测量; ②性状差异无法分组归类,而需逐个测量; 应用统计学的方法研究数量性状的遗传规律. ③应用统计学的方法研究数量性状的遗传规律. 4.阈性状及特性: 阈性状及特性: 阈性状及特性 阈性状——由多基因控制非连续表型的性状. 由多基因控制非连续表型的性状. 阈性状 由多基因控制非连续表型的性状 特征: 由多基因控制; 特征: ①由多基因控制; 表现为是或非的效应,如存活或死亡; ②表现为是或非的效应,如存活或死亡;健康 或患病等——存在阈值. 存在阈值. 或患病等 存在阈值

第二节 数量性状遗传分析的统计学基础
一,平均数 1.算术平均数 算术平均数 表示观察样本的集中程度: 表示观察样本的集中程度: 公式: 公式: X, 2.加权平均数 加权平均数 利用样本中随机变量的分布频率表示平均数: 利用样本中随机变量的分布频率表示平均数: 公式: 公式: 计算P.517中果蝇梳齿数的平均值. 中果蝇梳齿数的平均值. 计算 中果蝇梳齿数的平均值

二,方差与标准差 表示偏离平均数的变异程度. 表示偏离平均数的变异程度 1.方差: 方差: 方差 样本方差: 样本方差 S2 总体方差: 总体方差 σ2 2.标准差: 标准差: 标准差 s σ 计算P.517中梳齿数的方差 计算 中梳齿数的方差

三,直线相关与回归 (1)直线相关 直线相关: 直线相关 rxy度量变量 和y之间的相关程度 度量变量x和 之间的相关程度 之间的相关程度. (2)协方差 协方差: 协方差 covxy度量相关变量 和y共同变异的程度 度量相关变量x和 共同变异的程度 共同变异的程度. (3)回归系数 回归系数 一个变量变异时另一个变量的变异程度 byx:表示 变化一个单位后 改变的单位数 表示x变化一个单位后 改变的单位数; 表示 变化一个单位后y改变的单位数 bxy:表示 变化一个单位后 改变的单位数 表示y变化一个单位后 改变的单位数; 表示 变化一个单位后x改变的单位数 计算P.517中rxy ,covxy和bxy. 计算 中

第三节 数量性状的遗传率
一,数量性状表型值及其方差分量 1.数量的表型值 数量的表型值 个体: 表型值; 基因型值; 环境效应) ①个体 P=G +E (P表型值 G基因型值 E环境效应 表型值 基因型值 环境效应 群体:∑P= ∑G +∑E (其中 其中∑E=0) ②群体 其中 两边各除以N, 均值)=G(均值 均值) 两边各除以 ∴P(均值 均值 均值 推算一种表型个体产生下一代个体表型: ③推算一种表型个体产生下一代个体表型
eg. 奶牛群体年平均产奶量 奶牛群体年平均产奶量6000Kg,已知某个体产奶量为年 已知某个体产奶量为年 8000Kg,且已知遗传效应占 且已知遗传效应占30%,环境效应占 环境效应占70%, 求该奶牛繁殖 且已知遗传效应占 环境效应占 后代的产奶量: 后代的产奶量 个体G: 个体 环境E: 环境 6000+(8000-6000) × 30% =6600Kg (8000-6000) × 70% =1400Kg

后代平均E:(6600+6000)/2 =6300Kg 后代平均

细分: 累加效应; 显性效应; 上位效应) ④G细分 G=A+D+I (A累加效应 D显性效应 I上位效应 细分 累加效应 显性效应 上位效应 累加效应( 累加效应 A) : 许多微效基因加和的效应 显性效应( 显隐性基因造成的非加和的效应, 显性效应 D): 显隐性基因造成的非加和的效应 群体中∑D=0 群体中 上位效应( 上位效应 I) : 非等位基因之间的相互作用造成的非加和 的效应,常归于环境效应 常归于环境效应. 的效应 常归于环境效应 用剩余值(R)表示 表示: 用剩余值 表示 R=E+D+I, ∴P=A+R

2.表型方差及分量 表型方差及分量 VP=VG+VE ①G和E相关:VP=VG+VE+2covGE 相关: 无相关: ②G和E无相关:VP=VG+VE=VA+VD+VI+VE
其中V 加性方差——可稳定遗传; 可稳定遗传; 其中 A加性方差 可稳定遗传 VD显性方差,VI互作方差作 显性方差, 互作方差作——不能稳定遗传. 不能稳定遗传. 不能稳定遗传

二,群体基因型值的平均数 1.基因型值的尺度 基因型值的尺度
对一对等位基因A 基因频率分别为p和 . 对一对等位基因 1和A2,基因频率分别为 和q.在平衡时基 因型频率为: 因型频率为: P2(A1A1)+2pq(A1A2)+q2(A2A2)=1 设基因型值分别为(实为平均值的离差 实为平均值的离差): 设基因型值分别为 实为平均值的离差 : (A1A1) a (A1A2 ) d (A2A2) -a

① d=0,杂合体为完全累加效应; ,杂合体为完全累加效应; ②d= +a,A1A2表型完全等同于A1A1 ; , 或d=-a, A1A2表型完全等同于A2A2 ; , ③ 0< d <a, A1A2累加效应偏向于A1A1 ; < , -a< d <0, A1A2累加效应偏向于A2A2 ; < , 为超显性. ④d>+a或d < -a,A1A2为超显性. > 或 ,

例如: 例如:A1=5; A2=3则A1A1=10; A2A2=6; 则 ; ; 值为0 若d 值为 则A1A2=5+3=8 ;而a=10-8=2; -a=6-8=-2

2.群体基因型值的平均值 群体基因型值的平均值 =P2a+2pqd+q2(-a) =a(p-q)+2pqd, 不代表绝对 不代表绝对 平均值,而是对双亲基因型平均值的离差. 平均值,而是对双亲基因型平均值的离差. (Ⅰ) a(p-q)表示纯合体的累加效应; 表示纯合体的累加效应; Ⅰ 表示纯合体的累加效应 (Ⅱ) 2pqd表示杂合体的显性效应,d=0表示无显 表示杂合体的显性效应, Ⅱ 表示杂合体的显性效应 表示无显 性效应. 性效应 (Ⅲ)若p=q=1/2,且d=0, =0 Ⅲ若 且 (Ⅳ)n个基因座的联合效应 Ⅳ 个基因座的联合效应 =∑a(p-q)+2 ∑pqd p,q改变使 改变. 改变使改变 , 改变使 改变.

三,数量性状的遗传率 1.遗传率(heritability) 遗传率( 遗传率 ) (1)广义遗传率:遗传方差占表型方差的比率. 广义遗传率: 广义遗传率 遗传方差占表型方差的比率.
H2=(VG/VP)×100% 如玉米产量 H2 =20%;而株高 2 =70% × ;而株高H (2)狭义遗传率:遗传方差占表型方差的比率. 狭义遗传率: 狭义遗传率 遗传方差占表型方差的比率. h2=(VA/VP)×100% ×

2.估计遗传率的方法 估计遗传率的方法 (1)利用基因型一致的不分离群体(纯合亲本和其 代 利用基因型一致的不分离群体( 利用基因型一致的不分离群体 纯合亲本和其F1代 群体),来估计环境方差, ),来估计环境方差 群体),来估计环境方差,求广义遗传率 (2)利用不同世代杂种群体消去环境方差和遗传方差中 利用不同世代杂种群体消去环境方差和遗传方差中 属于显性作用的方差, 属于显性作用的方差,从而估计遗传方差中纯属于基因 累加作用的方差, 累加作用的方差,求狭义遗传率 (3)利用上下代,亲代一子代的回归或相关关系估计狭 利用上下代, 利用上下代 义遗传率 (4)利用方差分析法分别估计总方差中各种方差组分, 利用方差分析法分别估计总方差中各种方差组分, 利用方差分析法分别估计总方差中各种方差组分 求遗传率

举例: 举例:基因型方差和遗传率的计算 1.基因型方差的计算: 基因型方差的计算: 基因型方差的计算 亲本AA× 亲本 ×aa→Aa⊕ →AA+Aa+aa (F2代) ⊕
计算平均效应时,应将各基因型频率做加权平均. 计算平均效应时,应将各基因型频率做加权平均.

F2群体中: 群体中: 基因型值平均数 =∑fx/ ∑f=a/4+2d/4+(-a/4)=d/2 基因型方差: 基因型方差:σ= ∑fi(xi-x)2/ ∑fi= ∑fx2- (∑fx)2 =[a2/4+2d2/4+(-a)2/4]-(d/2)2 = a2/2+ d2/4 (注明:一对基因 注明: 注明 一对基因) 则多对基因V 则多对基因 G(F2)=n(a2/2+ d2/4)=(1/2)∑a2+(1/4)∑d2 =(1/2)A+(1/4)D 表型方差V 表型方差 P(F2)= VG + VE = (1/2)A+(1/4)D + VE 2. 广义遗传率的估计 如玉米穗长的遗传率估计: 如玉米穗长的遗传率估计:图1,2 , VE=(1/3)(VP1+Vp2+VF1)=2.18 H2=VG/VF2= (VF2 – VE)/ VF2 =57%

3. 遗传率的性质 (1).遗传率的数值,一般是一个大于 小于 的 遗传率的数值, 小于1的 遗传率的数值 一般是一个大于0小于 正数; 正数; (2).遗传率代表了群体的特征,而不是代表个 遗传率代表了群体的特征, 遗传率代表了群体的特征 体的特征; 体的特征; (3).不同的性状遗传率的大小往往不同,而同 不同的性状遗传率的大小往往不同, 不同的性状遗传率的大小往往不同 一性状的遗传率由于品种, 一性状的遗传率由于品种,繁殖方式和估算 的方法的不同也可能有差别; 的方法的不同也可能有差别; (4).对环境敏感的性状,其遗传率低;对环境 对环境敏感的性状, 对环境敏感的性状 其遗传率低; 不敏感的性状其遗传率高. 不敏感的性状其遗传率高. (5).与自然适应性有关的性状遗传率低,无关 与自然适应性有关的性状遗传率低, 与自然适应性有关的性状遗传率低 的性状遗传率高. 的性状遗传率高.

第四节 近亲繁殖与杂种优势
一 近交与杂交 基因型不同的纯合子之间的交配, 杂交(crossbreeding):基因型不同的纯合子之间的交配, 基因型不同的纯合子之间的交配
又称异型交配(nonassortative mating). 又称异型交配 .

同型交配(assortative mating):相同基因型之间的交 :
配.

近交(inbreeding):完全或不完全相同的基因型之间的 :
交配. 交配. 近交又分为:全同胞(同父母兄妹),半同胞( ),半同胞 近交又分为:全同胞(同父母兄妹),半同胞(同父 异母兄妹),表兄妹,祖孙等交配. ),表兄妹 异母兄妹),表兄妹,祖孙等交配.植物中的自交 (selfing or self fertilization)

二,近交与杂交的遗传效应
1. 近交使基因杂合,杂交使基因纯合. 近交使基因杂合,杂交使基因纯合. 2. 近交使群体分化,杂交使群体一致. AA×aa→Aa→AA+Aa+aa 同型交配 AA: 递增 Hn=Hn-1+(1/2)n+1, H=(2n-1)/2n+1 →1/2 Aa: 按Hn=(1/2)Hn-1递减, H0=1则Hn=(1/2)n aa: 递增Hn=Hn-1+(1/2)n+1, H=(2n-1)/2n+1 →1/2 3. 近交降低基因型值的平均数,杂交提高群 体均值. 4. 近交加选择是提高杂种优势的重要手段.

2.近交系数与血缘系数及其计算 近交系数与血缘系数及其计算 (1)近交系数(coefficient of breeding):某一个个体 近交系数
从祖先得到一个纯合的,而遗传上等同的基因的概率. 从祖先得到一个纯合的,而遗传上等同的基因的概率. 表示. 用F表示. 表示 (2)血缘系数(coefficient of relationship): 个体间血 血缘系数

缘关系远近的程度. 缘关系远近的程度.用Rxy表示
(3)近交系数的的计算 近交系数的的计算 通经分析法 通经: 通经:连接结果与原因的每一条箭头 通经链: 通经链:连件两亲缘个体之间完整的通路 血缘系数: 血缘系数:Rxy=∑(1/2)L, L通经链的箭头数 通经链的箭头数 近交系数: 近交系数:F=R×1/2= 1/2 ×∑(1/2)L= ∑(1/2)L+1 ×
举例:计算同胞兄妹,同父异母兄妹,叔侄,表兄妹, 举例:计算同胞兄妹,同父异母兄妹,叔侄,表兄妹,祖孙等 之间的血缘系数和近交系数. 之间的血缘系数和近交系数.

三 杂种优势的遗传理论
1.显性学说: 显性学说
双亲为对很多座位上的不同等位基因是纯合体, 双亲为对很多座位上的不同等位基因是纯合体,形 成杂种后,显性的有利基因的效应积累起来, 成杂种后,显性的有利基因的效应积累起来,而隐性有 害基因的作用被遮盖起来,出现明显的优势. 害基因的作用被遮盖起来,出现明显的优势.

2.超显性学说: 超显性学说
杂种优势来源于双亲基因型的异质结合所引起的基因 间相互作用. 间相互作用. a1 b1 c1 d1 e1 a2 b2 c2 d2 e2 P × a1 b1 c1 d1 e1 a2 b2 c2 d2 e2 (1+1+1+1+1=5) ↓ (1+1+1+1+1=5) a1 b1 c1 d1 e1 F1 a2 b2 c2 d2 e2 (2+2+2+2+2=10)

数量性状与质量性状的差异
差异类型 变异的连续性 杂种一代表型

质量性状 不连续,非 不连续 非 此及彼
亲本表型

数量性状 连续
多数表现为亲本的中间型,少部分为 多数表现为亲本的中间型 少部分为 部分显性,无显性和超显性 部分显性,

环境影响 杂种后代个体 表型分布比例 支配性状的基因数 目

小 孟德尔分离比

大 正态分布

单基因

多基因 返回

B组实验 2代颜色的分离比 组实验F 组实验
R1R2 R1R2 R1r2 r1R2 r1r2 R1R1R2R
2

R1r2 R1R1R2r2 R1R1r2r2 R1r1R2r2 R1r1r2r2

r1R2 R1r1R2R2 R1r1R2r2 r1r1R2R2 r1r1R2r2

r1r2 R1r1R2r2 R1r1r2r2 r1r1R2r2 r1r1r2r2
返回

R1R1R2r2 R1r1R2R2 R1r1R2r2

表型比: 表型比:1R(4): 4R(3): 6R(2): 4R(1): 1R(0) 深红: 次深红:中红: 浅红: 深红: 次深红:中红: 浅红: 白色


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