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牧草及饲料作物育种学


牧草及饲料作物育种学

主讲:米福贵(教授) 牧草生产教研室

目录
绪 论 第一章育种目标 第二章牧草种质资源 第三章牧草的繁殖方式与育种 第四章引种与野生资源的开发利用 第五章选择育种 第六章综合品种与轮回选择 第七章杂交育种 第八章杂种优势的利用 第九章诱交育种 第十章 单倍体与多倍体育种

第十一章远缘杂交育种 第十二章抗病育种 第十三章抗虫育种 第十四章抗逆性育种 第十五章牧草品质改良 第十六章生物技术在牧草育种中的应用 第十七章牧草及饲料作物良种繁育 第十八章牧草及饲料作物田间试验 第十九章饲用玉米育种 第二十章燕麦育种 第二十一章苜蓿育种

绪 论
§-1牧草及饲料作物育种学的意义 及良种的作用
一、学科的意义 1.课程性质
《牧草及饲料作物育种学》是国家、农业部和

自治区重点学科—草原科学学科的主干专业课程之 一,是国家指定的草原学科首批硕士研究生和博士 研究生招生学科(牧草育种方向)。课程创建于 1958年,是草原专业创建以来的主要支柱课程。

1)概念:
研究改变牧草、饲料作物种性(遗传性)的科学。 良种繁育学——研究品种选、繁育理论和方法的科学。 为育种工作的继续,是育种学的重要组成部分。

育种学——研究改良现有品种并培育创造新品种的科学;

2)任务:
①根据生产需求,不断改良现有品种。 ②利用现有品种资源,培育创造新品种。 ③加速优良品种的繁殖推广,充分发挥良种的作用。

2.课程特点
1)着重牧草产量和品质,品种特征,特性的一致性比较次要;
特征—人的感官直接感觉到的性状 特性—人的感官直接感觉不到,但用仪器能测定出来的状;

特征+特性→性状
2)适应性、抗逆性性状的育种较重要 3)牧草大多数为多年生,新品种培育耗时多,周期长; 4)许多牧草异花授粉,或自交不亲和;因而遗传性不一致,需 隔离; 5)许多牧草可无性繁殖,因而可建立无性系育种

3.与其它学科的关系
1)生物进化论为理论依据
生物进化的三大要素—变异、遗传与选择是育种工作中创 造、稳定、选择优良变异的理论依据

2) 与遗传学的关系
遗传学 是育种的理论基础,指导育种实践。 育种学 是遗传学的实践,经总结、提高可进一步丰富和完 善遗传学理论。

3)与栽培学的关系
栽培学:根据生物学特性的需求,努力创造良好的环境条件 (或生长发育条件),为外因。 育种学:改良种性,使品种更好地利用环境条件,内因。 要求:处理好内外因的关系,实现良种、良法的结合

4)其它有关学科: 学好牧草育种学需要具备植物分类、植物生态、 植物生理、植物保护、气象学、土壤学、家畜饲养 学、生物统计等方面的知识。 5)生物新技术: 生物化学、分子生物学、细胞生物学、细胞遗传 学、计算机等

二、品种的概念与作用
1.概念:
?

品种(Variety)——人类在一定的生态和经济

条件下,根据自身的要求,经选择和培育而创造
的植物的一种群体。它具有相对稳定的遗传性和生 物学、形态学、经济性状上的相对一致性,在一 定地区和一定栽培条件下,其产量、品质和抗性 等性状符合生产要求。

特点: ①是生产上使用的概念,是一种生产资料,要在 生产上发挥效益; ②具有相对一致的特征特性; ③具有地区性; ④具有时间性; ⑤具有相对稳定和一致的遗传性; ⑥具有一定的种植面积和种子数量:育成品种 50~100亩;地方品种:1000亩以上; ⑦通过一定的育种程序: 杂交→ →选择→ →品比→ →区试→ →种繁 ⑧通过国家品种审定委员会审批登记。

?

种:

①分类上的基本单位;
②同种植物个体间无质的差异;

③同种植物要求相似的环境条件;
④生物学特性上无质的区别;

2.类别:
依来源划分为: 野生驯化品种、地方品种、引入品种,育成品种

育成品种又可分为: ①纯系品种(pure line cultivar): 自花授粉植物→株间杂交→选择→纯系品种, 特点:同质、纯合(防异花授粉、防杂) ②开放授粉群本 (open pollinisation cultivar): (针对异花授粉植物而言) 特点:异质、杂合 近交、自交 要衰退 ③杂交种(Hybrid):AⅹB→F1→选择→杂种 特点:个体基因型高度杂合,群体高度同质; 亲本最好纯合 ④无性系(clone):从杂合亲本品种杂交第一代实生苗 中选出的无性系 特点:个体杂合,群体同质 ⑤多系品种(混系品种):

3)优良品种的作用
a.提高牧草产量 b.改善品质 c.提高牧草的抗病虫能力: d.提高抗逆性 e.改良沙化,退化草地: f.防风固沙,保持水土、净化和美化环境:

§—2 我牧草育种工作回顾与展望(自学)

第一章 育种目标
§-1 制定育种目标的意义和原则
一、牧草及饲料作物的育种目标及意义 育种(breeding objective):就是在 一定地区的自然,经 济及耕作栽培条件下所要育成的新品种应具备的一系列优良性状 的具体指标。育种目标适当与否决定育种工作的成败。 1.内容:
1.产量:种子产量、饲草产量 2.品质:营养成分、适口性、消化率等 3.抗性: 4.草地建植:对杂草竞争力强,耐践踏,适于混播等 5.适于机械化操作:整齐一致,不落粒、直立 6.成熟性方面:早熟,中熟、晚熟等

2.意义
制定育种目标是开展育种工作的首要任务,是选育新品种的 设计蓝图,也就是在一定地区的自然、经济及耕作栽培条件下 所要育成的新品种应具备的一系列优良性状的具体指标。

从育种过程看:
育种目标→ →选材→ →育种技术手段→ →后代选择

→ →田间试验→ →良繁
因此,育种目标是育种工作首先要考虑的问题,关系到育种的 正确或成败与否。

二、制定育种目标的原则
? 反映当地生产发展的要求
? 分清主次,明确具体落实到品种的性状上 如锡盟地区寒冷,气温低,无霜期短,成为生产上主要的限 制因子,因此培育抗寒,早熟的品种→目标 ? 要注意品种组合—选育多个类型的品种,在生产中品种搭配 ? 要有预见性,应能适应今后农业生产发展的要求 综合范例:紫花花蓿育种目标: 北纬400以北(北京为界):抗寒,耐旱,部分地区耐盐碱;

北纬400以南的河北、山东:产草量高的抗病虫品种。

§-2牧草及饲料作物育种的主要目标
一、自然选择条件下生物变异的主要方向
1.趋同:不同种和品种在相同条件下向着同一方向发生变异和 发展积累变异。 2.趋异:同一种或品种的生物,在不同环境条件下向不同方向 发展,形成性状上完全不同的类型。 3.平行:不同种或品种的生物,在不同环境条件下向不同方向 发生性状分歧,彼此间产生了变异,然后在相同的土壤条件下 又向着同一方向发展而形成平行发展关系,即先趋异后趋同的 变异发展过程。 育种中:人工选择目标应与自然选择变异方向一致

二、育种的主要目标性状 1.丰产性
①干草产量
②种子产量

③再生性—牧草及饲料在刈割后恢复生长的能力
④多刈性—一个生长季节内牧草可以刈割并形成经济 产量的次数 ⑤ 密度和分枝能力 ⑥株型

2.品质
① 营养成分 ② 适口性:家畜采食时的喜好程度 ③ 消化率 ④ 有毒有害成分

3.抗性
①抗病 ②抗虫 ③耐寒性,耐热性和耐旱性 ④耐盐碱性和耐酸性 ⑤耐践踏性和耐牧

4.其他目标
①适于粮草轮作: ②适合改良沙化、退化草地 ③具有较强的水土保持能力 ④耐除草剂 ⑤适于机械化作业

第二章 牧草种质资源 §-1 牧草种质资源的概念和类别
一.概念:
? 原始材料—凡用于培育种牧草和饲料作物新品种的栽培植物 和野生植物。 (育种材料)是品种资源的一部分

? 种质—指具有物种或品种全套遗传物质、并能繁殖,传递给 下一代的一切生物体。
? 种质资源—具有一定种质或基因的所有生物类型。

(遗传资源)包括:物种、品种、生态类型、植株、种子、无性 繁殖器官、花粉甚至单个细胞(基因资源)
? 生物多样性—指物种遗传基因、种类数量及生态系统3个层次

的多样性,即基因多样性、物种丰富度、群落与生态系统多样化

二、牧草种质资源的类别、特点与利用
1).本地种质资源:主要来源于当地的地方品种和适应当 地推广的其他牧草品种。 一般在当地栽培30年以上,适应性强,1000亩以上,如:敖汉 苜蓿、晋南苜蓿、关中苜蓿、吉林老芒麦

用途:
①当地比较适应,抗逆性强,可直接用于生产。 ②选育新品种。 如40年代西北从日本引入箭舌豌豆育成西牧333 ③作杂交亲本。 如:准格尔苜蓿×锡盟黄花苜蓿→草原1号。60年代兰州畜牧 所从西牧333中选出早熟、高产的春箭舌豌豆333A

2)外地种质资源:凡从国外、区外引入的品种。
它在某一点上具有宝贵的经济价值,生物学特性上有独到 之处,适应性较差。 利用前要进行小面积试种

用途:
①材料具多样性,可直接用于生产
如:润布勒苜蓿,法恩羊茅,阿伯德多花黑麦草,胡依阿 三叶草,格拉明柱花草等。

②作杂交亲本:
如:黄花苜蓿×(准格尔+亚州+武功+府谷+苏联1号)

3)野生种质资源:培育新品种用到的野生植物类型 特点:抗逆性强,野生特性明显,硬实率高,不易发 芽、落粒、裂荚。 利用: ①直接引入栽培驯化: 如羊草、披碱草、冰草、扁蓿豆、胡卢巴等 ②杂交亲本:苜蓿×扁蓿豆(野),增加抗性 4)人工创造的种质资源:杂交后代、辐射及化学诱变 后代遗传上不稳定 利用:要经过一系列培育与选择才能利用

§-2作物起源中心学说(自学)
瓦谁洛夫(1935年)提出8个作物起源中心

1.中国—东部亚洲中心:主要起源作物如黍、稷、 粟、高粱、荞麦、大豆、茶等11种作物,136个物 种。
2.印度中心:主要起源作物如水稻、红豆、甘蔗、 香蕉等15种作物,117个物种。

3.中亚细亚中心:起源作物如普通小麦、密穗小麦、 印度圆粒小麦、豌豆、草棉等15种作物,42个物种。

4.西部亚洲中心 起源作物如:一粒小麦、二粒小 麦、苜蓿、红豆草等20种作物,83个物种。
5.地中海中心 大量蔬菜作物、包括甜菜、许多古 老的牧草作物都起源于此。 6.埃塞俄比亚中心 小麦、大麦的变种类型及其多样。 有15种作物,38个物种。 7.南美和中美起源中心 存在着大量玉米变异类型, 包括陆地棉、番茄等9种作物,49个物种。

8.南美中心 是马铃薯、木薯、花生和菸草等7种作 物,62个物种的起源中心。

§-3 牧草种质资源的考察收集、 鉴定与保存
一、种质资源的考察收集 1.考察收集工作的目的
?尽量全面地完整地获得草地植物的遗传变异材料、搜集繁殖

入库,长期保存种质,保护遗传多样性,防止种质基因的遗 失.
?鉴定和筛选优良育种材料,扩大遗传基础和变异,培育或改

良新品种。
?进一步分离有益基因,用于饲料、粮食、食品工业和医药等

产业。
?与各地各国进行种质交换,给国内育种单位提供育种原始材

料。

二、收集方法:
1. 途径:派人或去函,要有目的性
①编号 ③采集地 ⑤草地类型 ⑦环境条件 ⑨采集人 ②材料名称 ④地理位置(GPS) ⑥植物区系 ⑧采集日期 ⑩其他

2.收集材料的整理
应将样本对照现场记录,进行初步整理、归类、补漏未定 名的种子。

二、种质资源的鉴定与评价
1. 室内鉴定

供试材料一般5 ~ 20株为一组,重复3 ~ 5次。
2. 田间鉴定 株行距为1m×1m或1m×0.8m,每份材料一般鉴 定15 ~ 10株,每行5 ~ 10株,重复3 ~ 5次. 3. 观察记载的内容

ⅰ生育期;
ⅲ农艺性状;

ⅱ形态学观察;
ⅳ抗逆性;

ⅴ遗传学观察

三、种质资源的保存
保存:既要使原材料保持有一定数量,还要保持其不 失去活力和原有的遗传变异度 1. 机构(种子库): 植物园、品资所、研究所、生产厂家、种子公司 牧草:农科院品资所、农科院畜牧所饲料室,农科院 草原所

2. 保存方法: 1)室内保存:利用种子库保存。条件:低温,低湿 (湿度在50%以下)。 注意:防虫、鼠、潮、火

长期库(永久库):-10℃,湿度25%以下,保存30年 中期库:-1℃,湿度30%以下,保存10年 短期库:20℃,湿度45%,保存2 ~ 5年 保存、监测、供种为种子库日常工作 日本的“二重贮存法”: 材料 提供

长期库

中期库

育种材料

材料用完后从此取出

繁殖

当前世界上已建成种质资源库480余座, 其中有三大基因库:
a.美国科罗拉多科林斯堡,1957年建立,温度 +4℃,湿度32%,库容50万份现有保存近10万份 b.日本:奈川,1965年建,温-1℃,湿30%,已保 存近3万份 c.俄罗斯:计划保存国内外种质资源近30万份

室内保存优点:
?大大节省工作量;

?种子世代进展缓慢;
?有利于保持材料的原始遗传性状;

室内保存缺点:
?需要一整套设备,特别是恒低温,恒湿设备,耗资大;

?不适合贮藏发芽能力易丧失的种质资源;
?不易保存营养繁殖(无性)的植物;

2)种植保存
库内发芽率降至50%以下时,必须及时繁殖。 异花、常异花授粉植物繁殖时,防止生物学混合。 注意事项:①多年生、一年生植物分开种 ②豆科、禾科 分开种 ③不同属、种 分开种

种植保存优点: ?对设备要求简单; ?保存材料的活力不降低; 种植保存缺点: ?材料多时需大量土地、人力、物力及资金; ?容易引起混杂(机械与生物学); ?生态条件变化会使材料的原始性状丢失;

第三章 牧草的繁殖方式与育种 §-1 牧草繁殖方式 一、有性繁殖
是由雌配子(卵细胞)和雄配子(精细胞)相互结合(受精) 而形成合子产生后代的繁殖类型。根据参与受精的雌,雄配子 的来源不同,可分为: ? 自花授粉植物(self pollinated plant):以同一株的花粉进 行受精的植物。其异交率一般不超过4%。 ? 异花授粉植物(cross pollinated plant):主要是以其它植 株的花粉进行受精的植物。其异交率高于50%高者甚至可达95% 以上。

?常异花授粉植物(often cross pollinated plant) 常异花授粉植物为自花授粉植物与异花授粉植物的中 间类型,其异交率在4%~50%之间。

二、无性繁殖
1.无性系(clone)—同一植株无性繁殖的后代,也 称无性繁殖系和营养系。 2.无性繁殖器官:块茎、块根、接穗、根茎、葡匐 茎、插枝、根蘖、鳞茎、球根等。
豆科牧草:扦插
牧草常见的无性繁殖方式

禾本科牧草:分株繁殖

三、无融合生殖
1.无融合生殖(apomixis):能形成性器官,但可 不通过受精而产生胚和种子,也不是通过营养器官 繁殖,而是通过种子繁殖。 2.无融合生殖主要有以下几种类型: ?单倍体配子体的无融合生殖。 ?二倍体配子体的无融合生殖。 ?阻碍受精的不良条件,不阻碍无融合生殖的进行。 ?由珠心细胞和珠被细胞直接形成不定胚。

四、植物自然异交率的测定
1.研究花器构造,开花习性,传粉方式,花粉萌发与 雄蕊柱头的关系以及胚囊中卵细胞的受精情况, 2.采用隔离单株的方法强迫自交,观察其结实是否正 常。 3.采用遗传试验测定 自然异交率(%)= F1代中具有显性状的植株数 F1代总植株数
×100%

§-2不同繁殖方式牧草群体的遗传育种特点 一、自花授粉植物群体
1.是一个由许多遗传组成纯合的个体所组成的混合群 体。 2.是在长期的自然选择作用下,产生和保存下来的。 有利于种的生存和繁衍,所以自花授粉植物具有自 交不退化或退化缓慢的特点。 选择方法:系谱法
白花授粉植物 分离纯系 (自交系) 自交系(纯系)间杂 种(杂种优势)

二、异花授粉植物群体
由来源不同、遗传性不同的两性细胞结合而产生异质结合子所 繁衍的后代,是一个复杂的异质群体。 异花授粉植物强迫自交,会出现自交(近交)衰退 选择方法:群体选择,集团选择,轮回选择等 良种繁育时:注意防杂保纯

三、常异花授粉植物群体
常异花授粉植物以自花授粉为主,其主要性状多处于同质结 合状态。 参照自花,异花授粉植物的育种方法,需要隔离,以防杂保纯

四、无性繁殖物群体
1.由母本clone而来,其后代表型基本上与母体一致, 没有分离,故可采用与自花授粉作物相类似法进行育种 注意:无性系品种大多采用杂交法选育而成,或其亲代 是异花授粉作物,故用种子繁殖时会出现分离。 2.无性系→芽变→选留→无性保存 3. A×B 无性繁殖 F1(杂种优势) 保留 杂种优势

第四章 引种与野生资源的开发利用
§-1 引种
一、引种的概念和意义 1.概念
引种(Introduction):将国内外一些有经济价 值的植物种或品种引到本地区试种,作为推广材 料或育种材料应用的过程。 驯化:野生植物变成栽培植物的过程。

2. 引种的意义:
①能迅速应用外地优良品种代替当地原有品种,提高 牧草产量和品质 ②引入一些当地从未栽培过的新牧草和饲料作物 丰富杂交育种的原始亲本材料 ③获得高抗性的原始亲本材料(对野生资源的引种)

二、国内外牧草及饲料作物引种概况(自学)
据《史记》记载,我国早在公元前139~126年就 有引种实践。

§-2 引种原理
一、相同纬度的引种原理:
对于北半球,在生长期内,纬度低的地区(南 方),气温高、日照时数短,大体都在12小时左右, 这些地区长期生存的植物,一般为短日照植物,如 玉米、高粱、马铃薯等;纬度高的地区,气温较低, 日照时数长,大体在14~16小时左右,这些地区长 期生存的植物多属于长日照植物,如大麦、燕麦、 黑麦、豌豆等;相同纬度下,日照时数及温度条件 相似,因而引种容易成功,故此在一般情况都要从 纬度相同或相近的地区引种。

例如: 1. 从大致相同纬度的美国和加拿大引入的“格林”
和“润布勒”苜蓿在我区能良好生长;而从澳大利 亚(低纬度)引入的“猎大河”苜蓿就生长不良, 但我国南方低纬度地区大量种植的苜蓿是“猎大 河”。

2. 我院栽培育种室于1964~1965年间从同纬度的东
北各省引入的紫花苜蓿(公农一号、佳木斯等), 在越冬率、结实性等方面都表现较好,而从纬度较 低的山西、陕西、晋南、关中、武功及我区伊盟等 地引入的苜蓿在越冬率和结实性方面就表现较差。

相同纬度下引种是可行的,但不能说不同的纬度下引种就 不能成功。从育种实践来看,不同纬度条件下引种也有许多成 功的例子。

例如:1. 苏丹草原产非洲(属低纬度),内蒙、新疆都可种植;
原产南美(巴西等地)的玉米,我国北方也大量种植。 2. 沙打旺原产我国黄河故道(苏北、冀、豫一带)。从70年代中 期(74—75)把沙打旺引入我国北方种植、表现很好:抗寒、 耐旱、适应性强、耐风沙。 A、沙打旺×野生直立黄芪(结籽好),时间长(有效) B、辐射处理:有效、但时间长,辽宁土肥所苏盛发用此法培育 出一早熟品种 C、无性繁殖:扦插、分枝繁殖,生产上太费工(有效) D、直立黄芪(野生)的栽培驯化,时间长(有效) E、风土驯化—省时、迅速

二、植物阶段发育与引种的关系
植物发育与五个阶段:春化、光照阶段为营养阶段; 三、四、五阶段为生殖阶段。 1、春化阶段:一年生饲料作物,种子开始萌动就进入 春化阶段;多年生牧草 (小粒种子)在3、4片叶子时

期通过。该阶段是一感温阶段,主要要求温度条件。
根据作物通过春化阶段的时间及温度条件可把植物分为: ①冬性作物:0~5℃,30~70天, 如:黄花苜蓿、晚熟三叶草 ②半冬性作物:3~ 15℃,20~ 30天, 如:无芒雀麦、鸡脚草、无根茎冰草等

③春性作物:5~ 20℃,7~ 15天, 如:紫花苜蓿、弯穗鹅观草,苏丹草、高加索红豆草 ④温性作物:23~30℃,5~7天, 如:玉米、高粱、南瓜、西瓜 2、光照阶段:根据日照天数将作物划分为: ①长日照作物:一天内连续光照12小时以上(凉爽、长 日照)高纬度地区的植物一般为长日照。 如:麦类、甜菜、三叶草、苜蓿、鹰咀豆、山黧豆、黑 麦草、燕麦、冰草等, ②短日照作物:一天内光照时间在12小时以下(温暖) 如:玉米、高粱、南瓜、西瓜、苏丹草等

3、引种规律:
①不同纬度之间引种的一般规律是: ?短日照植物从纬度低的南方向纬度高的北方引种, 或长日照植物从纬度高的北方向纬度低的地区引种, 生育期一般会延长,超过一定限度,种子就不能成熟; ?短日照植物从高纬度向低纬度地区引种或长日照植 物从低纬度向高纬地区引种,生育期一般会缩短。 例如:我区从山东、河北引入玉米(短日照),生 育期延长,青贮用可以,如从东北引入,则生育期缩 短。

②在相同纬度的情况下,不同海拔高度的地区引种, 也有类似规律: 从山区向平原引,生育期缩短, 从平原向山区引入,生育期延长,甚至不能成熟。 ③也有一些对自然条件要求不严格的植物: 在纬度相差很大的情况下,引种也较易成功。 例如:聚合草、马铃薯、苏丹草虽为短日照,但它们 适应性强也可成功地引入高纬地区

思考题:
1、河南早熟燕麦(长日照)引到呼市,生育期会发生 什么变化?
2、小麦(长日照)由乌盟引到河南,生育期会发生什 么变化? 3、紫花苜蓿(短日照,春性)由河南引入呼市,生育 期发生什么变化? 4、瓜类作物由河南引入呼市,生育期发生什么变化?

三、植物生态型与引种的关系:
生态型:最适于某一环境条件范围内的植物群体。 它在阶段发育、生长期、光温特性与抗性方面有 相似的特性。 ①气候生态型:热带牧草、温带牧草、寒带牧草 ②土壤生态型:耐盐牧草、耐旱牧草、喜湿牧草 ③共栖生态型:病虫发生频繁的地区,就有抗性类 型存在。 规律: ? 同一生态型的牧草、引种容易成功, 例如:从典型草原到另一典型草原

§-3 引种程序
一、引种目标:

有计划、有目的
二、收集引种材料: ①了解原产地自然经济、栽培及管理条件 ②记载所引品种的特征特性 ③检疫、防止病虫害传入

如:我区引疆大叶苜蓿时,引来了兔丝子,南 方紫茎泽兰、水葫芦。

三、做好引种试验:

?小区试验:10m2,单株种植最好,10株/行,

?品比试验:15~30m2,
?区域化试验:

?丰产栽培试验:推广前,主要是提供栽培技术 措施

§-4 野生牧草采集与栽培
一、野生牧草种子的采集:
1、采种时有所选择:产量高、生长快、适应性强、 适口性好、营养丰富 2、不破坏自然群体:即将群体中存在的各种“生物 型”尽可能都采来,种子数量也尽可能多些 3、采种时要记载清楚植物名称,原产地,收获日期 4、成片牧草可用收获机、镰刀收割,零星分布的一 般采摘即可。 5、成熟期在50~60%时即可采集

二、栽培与选择:
1、选地与整地: 2、种子处理:播前测定发芽率、纯净度、硬实种子 要擦破种皮或日光晒种 3、播种:复播、加大播量、选育后移植,不能过深 4、田间管理 5、选择

三、我国牧区一些主要饲用植物种
我区的主要饲用植物:
羊草、无芒雀麦、野大麦、老芒麦、披碱草、蒙古冰草、 紫花苜蓿、黄花苜蓿、杂种苜蓿、沙打旺、柠条、蒙古黄 芪(羊柴)、优若藜、优地肤等

第五章 选择育种
§-1 选择的遗传学基础和作用
一、选择的概念与类别 1. 概念: 选择育种(breeding by seleohm):简
称选择,就是在自然或人工创造的变异群体中,依 据个体或群体的表现型选优去劣,挑选符合人类需 求的基因型,使优良或有益基因不断积累及所选性 状稳定遗传下去的过程。

2. 类别:
人工选择 选择 自然选择

无意识选择 单株选择 有意识选择 混合选择

二、意义和作用
1.选择是创造新品种和改良现有品种的重要手段; 是育种不可缺少的环节,任何一育种方法,亲本后代 都需经过选择。 2.(达尔文认为)选择具有创造性作用

原理:植物体

环境

细微变异
形态上有差异

人为选择 原环境

变异加强 (保存、积累)

新品种

例如:1. 野生甘兰类型,由于人类的不同需 要,进行长期选择 球茎甘兰、孢子 甘兰、饲用甘兰、食用甘兰、紫甘兰、花 椰菜、西兰花等 2. 甜菜的含糖量:
1947年刚发现甜菜有 形状选择法 比重法选择 9.8% 糖用价值时为3—5%
旋光镜含糖率选择法

10.1%
(19世纪后)
不断选择

13.1%

个体选择法

15.2%

21%(现在)

三、选择与遗传变异的关系:
变异是选择的基础,为选择提供素材,没 有变异就不会出现合乎人类需求的性状,也 就无从选择。遗传是选择的保证,已经发生 的变异一定要通过繁殖把有利的性状遗传保 留下去,只有这样选择才会有意义。因而变 异,遗传与选择是生物进化的三个重要因素, 是达尔文进化学说的中心内容,也是选择育 种的重要理论基础。

四、选择的基本原则
?1、在优良品种中进行选择 ?2、在关键时期进行选择 ?3、选择可遗传的变异 ?4、选择的材料必须处于一致的条件下 (如土、肥、水、光、气、热) ?5、依据主要性状和综合性状进行选择

§-2 选择的基本方法
1.自然选择—即在自然环境条件下,植物由于外界 环境的改变而发生变异,能适应外界环境的变异 个体,得到生存并繁衍下去;不适应者则死亡而 被淘汰的过程 结果:保留了本身繁衍的有利性状 有利:抗性好、适应性强 对人类 有害:野生性状(落粒、硬性、裂荚)明显

2. 人工选择—人为作用下,选择符合人 类需求的有利性状或变异类型,淘汰那些 不利的变异类型的过程。 ①无意识选择—人们无预定目标地保留优 良个体、淘汰不良个体的过程. 如:农牧民的留种、宰杀等 从古至今,时间较长,作用甚大 ②有意识选择—根据遗传原理有计划、有 明确目标的选择。 现代选择方法都属于 此 人工有意识选择法,按照当选材料处 理方式不同,又可分为下列几种方法:

一、单株选择法(个体选择、系统选择、系 谱选择、家系选择法)
从原始群体中,选 出优良单株(一个或 多个),按单株分别 采种,脱粒和保存, 翌年,分别播种成小区, 并与标准品种鉴 定比较;然后以家系 (从一株植物中繁殖 出来的后代)为单位 进行取舍。(适用于 自花、常异花) 若进行一次称一次选择; 多次为多次选择。

二、混合选择法
按植物外观上一定 的经济性状和特性, 从原始群体中选择出 相当数量的优良单株 或单穗,混合脱粒, 次年再与标准品种和 原始群体相邻种植, 进行鉴定比较从优淘 劣的选择法。 根据次数:一次混选 和多次混选

单、混选择法优缺点的比较:
?单株选择效果好;它有一个相当于后裔测定的过程, 可剔除不良基因; ?单株选择,特别是多次单选,易造成近亲繁殖(生 活力下降、产量降低),对异花授粉作物很不利; ?单株选择手续烦索,花费人力物力,地力较高,而 混选择简单易行,省时省地,省人力; ?二者都能用于良种繁育和创造新品种方法,但着重 点不同; 单选
主要

创造新品种

混选 主要 良繁

三、改良混合选择法
——混选与单选结合起来的选择方法
1.混合单株选择法—1次或多次混选后结合一次单选

步骤:混选(1—多次)

性状基本一致

单选

比较鉴定
新品种

如:种性状和产量≥对照品

2.单株混合选择法—1次或多次单选后再进行混合选择

步骤:单选(1—多次) 产量试验

性状基本一致

混选(种子量多) 新品种

多点试验

四、集团选择法(bulk selection)
1. 根据不同性 状(早熟、晚熟、 高杆、低杆等), 从一个混杂群体 中分别选择属于 各种类型的单株, 最后将同一类型 的单株混合脱粒、 组成几个集团进 行鉴定和比较

2.可将选择到的属于 各种类型的单株分别种 植,每个集团种在一个 隔离区内,使特性相近 的家系间自由传粉,并 从中选择优良家系和单 株。

插入40页图

集团 优点:
?在一程度内,增加家 系的遗传异质性提高生 产力 ?在一程度内,限制经 济性状和生物学特性截 然相反的家系间异交

§-3牧草繁殖方式与(选择)育种的关系

一、有性繁殖——植物由雌、雄配子相互结合授精形成 合子而产生后代的繁殖类型 按照授粉方式不同又分为三种类型: 1.自花授粉植物——主要是同株或同花的花粉与雌配 子进行受精作用,自然异交率一般不超过4%。 ?花器构造和开花习性的基本特点:雄、雌同花,同期 成熟。如:小麦、大麦、大豆,水稻、燕麦、豌豆、亚 麻、曼陀罗、凤仙、苏丹草、扁穗雀麦、加拿大披碱草、 南苜蓿、胡枝子、地三叶。 ?遗传特点:遗传类型属简单遗传,个体相对一致,群 体遗传组成高度纯合

?育种方法:自花授粉植物 人工选择

纯系

经过连续自交和选择而产生的表现型和基因型相 对一致的后代。因此,采用系统育种法. ?选择方法:一次单选有效(有时一次混选) 共杂交后代属复杂遗传,后代也分离——多次单选 或多次混选 2.异花授粉植物——主要以其他植株的花粉进行受 精作用,其异交率高于50%,甚达95%以上。 ?这类植物按花器构造及开花习性可分三种类型:

①雌雄同花(自交不亲和)——甜菜、黑麦、荞麦、 除虫菊 ? 禾本科:玉米、冰草属、黑麦草类、羊草、羊茅、 老芒麦、小糠草、猫尾草、狗牙根、偃麦草等 ? 豆科:紫苜蓿、黄苜蓿、红豆草、红三叶、白三叶、 杂三叶、白花草木栖、黄花草木栖、百脉根、羽扇 豆。 ②雌雄同株异花——玉米、蓖麻、瓜类 ③雌雄异株——大麻、山葡萄、石柏 ?遗传特点: ①是天然异花授粉的结果,遗传学较复杂 ②不耐自交,强迫自交,会出现近交衰退

?选择方法:多次混合选择 如改变某一性状,需连续自交,选择——纯系—— 纯系间杂交 ?良种繁育:隔离,防杂保纯 3.常异花授粉植物——介于自花授粉与异花授粉植物之 间,其异交率在4~50%之间强迫自交时,大多数不表 现明显的自交不亲和现象 如:高梁、蚕豆、人参、细齿草木栖 ?遗传特点:授粉方式不定,遗传性依植株当年及早代 的授粉情况而定,凡是自花授粉的属简单遗传;如从 异花授粉而来,则遗传类型较复杂。 ?育种方法:多次选择(单、混) 杂交的亲本应自交 纯化,选择良繁时防止生物学混杂

二、无性繁殖—利用营养器官繁殖后代的方式 如:鳞茎—洋葱、百合;块茎—马铃薯;块根;球茎; 根茎; 无性系——同一植株来源的无性后代。 1.遗传特点: ①.简单遗传 无性繁殖 芽变 ②.在自然情况下可发生芽变
保存

③.可进行有性杂交——复杂遗传 2.无性系的选择:一般一次(单、混)选 单株选择:块系选择与穴子选择 3.有性繁殖与无性繁殖相结合的选择

①杂交后代

种植 单株选择 多年后 后代 无性繁殖 保存 (符合目标) 保持下去

②杂种一代(具杂种优势)

三、无融合生殖——有性过程被无性过程所代替的一种繁殖方
式。具这种繁殖方式的植物能形成性器官,但不通过受精而产 生胚和种子。 如许多禾草:冰草属、大麦属、狼尾草属、拂单茅属等

无融合生殖类型:
1.单倍体配子体的无融合生殖: 孤雌或孤雄生殖 单倍后代 纯合二倍体 胚 植株 种子

2. 二倍体配子体的无融合生殖:未减数胚囊 不定胚 3.不定胚: 珠心或珠被

育种上:可固定或保持遗传稳定性,固定杂种优势

第六章 综合品种与轮回选择育种方法
§-2 牧草综合品种育种
一、综合品种的概念及在育种中的地位 1. 概念
综合品种(synthetic variety):又称作混合、合成、复合品种。 是由两个以上的自交系或无性系杂交,混合或混植育成的品 种。 只对异花授粉植物而言。 一个综合品种就是一个小规模范围内随机受粉的群体。

2. 综合品种的特点
? 亲本数较多:(最好为纯系,利用之前强迫自交)少则2个, 多达几十个,通常2-10个 ? 繁殖世代有限:一般2-5代

3、育种中的地位
? ? ? ? 采用控制杂交难以培育杂种品种的物种 品种纯合性不为主要目标,又要利用杂种优势 商用品种种子售价较低,杂种培育得不偿失 需将改良品种尽快应用于生产

二、综合品种培育的程序 1、初始群体的改良
从人工或天然群体中选择优良的品系(无性系)→综合种

2、亲本纯合
近交的方法(自交、兄妹交等),代数不易过多,2-3代内完成

近交作用: a、淘汰不良性状; b、富集有利性状; c、提高品系自身的农艺价值

3、亲本选择
配合力测验—测定杂种优势大小 ? 多交:多重杂交(隔离区内进行) 排列设计:保证每一亲本有同等机会为其它亲本授粉,并接受 来自其他亲本供体的花粉 ? 顶交:一亲本材料与测试品种杂交(测试品种应遗传基础 广泛) ? 双列杂交: A B C D

A B C D

AB

AC BC

AD BD CD

4、初始杂交:
确定亲本后(n个) 杂交圃相间种植
自由传粉

混收种子 (syn-0)

5、综合品种的产生:
其中n为繁殖系数,syn-0为种子的数量

syn-0

混交

Syn-1

混交

Syn-n(种子量应大)

注意问题:
a、育性: 自交不亲和或不育:活力最高,然后随繁殖世代增加,活力 下降。 自交可育:活力最高,然后随繁殖世代增加,活力逐渐增加。 b、竞争:自交后代+杂交后代→影响综合种的平衡。

6、综合方法:

a、完全提前综合; b、部分提前综合; c、完全延迟的综合; d、部分延迟的综合;
7、亲本保存与综合种稳定:
经配合测定所确定的亲本的一部分种子 贮藏或无性繁殖 初始杂交后混收的种子(syn-0) 需 要 时 繁殖或配种

§-2轮回选择
一、轮回选择的原理和作用 1、概念
轮回选择(表型轮回选择):是超亲育种的重要方法, 就是通过选择—重组—再选择—再重组的轮回获取改良群体中 优良基因型集于一身的优良重组体的方法

基本程序(三个阶段):
原始群体中 产生后代系 小区试验(具重 复)评价后代系 一个轮回 育成符合目 标的群体 优良基因积累 最终 如此循环进行 最优后代系相互杂 交重组成新的群体

轮回选择的多次连续轮回是一个有利基因累积的过程,上一 轮回的结果可作为下一轮回的基础,轮回选择由此得名。它包 括一代又一代的选择,同时有杂交重组的作用。

2、特点
具大多数群体改良方法的特征,此外,其特点在于: ①使不同优良基因累积,提高群体内数量性状有利基因的频率, 增大优良基因型出现的频率和选择优良个体的机会。 例如:许多牧草一些经济性状受多基因控制,某性状受10对基因 控制,则该10对基因均为纯合型的频率为1/4→百万分之一。 ②打破不利基因的连锁,增大有利基因重组和潜伏基因表达的 机会。 ③增大改良群体的遗传变异度→适应性增强。 ④育种策略→短期目标与中长期目标的结合。

3、轮回选择的主要环节 ①选材:考虑优良的性状; a、天然授粉群体; b、人培育的综合品种; c、杂交种(单、三、双、回交) ②选择方法: a、群起内选择 b、群体间选择 ③选用测验种: 自交系作测验种(与改良对象相对应, 但无亲缘关系)

二、轮回选择的基本方法
1. 简单轮回选择
基础群体

First Year

自交一定数量的单株成 熟时决定当选单株

自交 选择

Second year 当选单株相互杂交后混 收种子 Third year 新的基础群体

自交 选择 新群体 5.62% 0.13%

例如:玉米含油量变化(5年后) 7% 年均增 0.41%

2. 一般配合力的轮回选择

3. 特殊配合力的轮回选择

4. 交互轮回选择法

三、轮回选择在自花授粉植物中的应用 1、自花授粉植物轮回选择的程序
?选好亲本材料 ?形成初级原始群体 ?重组体的形成 ?第一轮回群体的形成 ?第二轮回群体按照一定比例相种植父母本。 ?第三轮回群体的分成两份:一份混合为第四轮回群体另一份 升入高级鉴定圃 ?在高级鉴圃中进行选择,形成第五轮回群体 ?第五轮回以后各轮回群体 母本行种子来自上一轮母本行不育 株异交种的混合,而父本行的种子来自高级鉴定圃当选可育株 的混合。 注意:不育株自交不育,杂交可育。

2.利用显性核不育基因的轮回选择

第七章 杂交育种
§-1杂交育种的概念
一、概念
杂交育种(cross breeding):是通过两个遗传性不 同的个体之间进行有性交配获得杂种,继而选择培育以 创造新品种的方法。 它是国内外应用最广泛而且卓有成效的育种方法之 一。当前在农作物品种中,杂交育成品种占50%。 根据亲本亲缘关系的远近,有性杂交又分为: 品种间杂交:同一植物种内不同品种间的杂交 远缘杂交:下章讲述

§-2杂交亲本选配的原则
因为杂交后代性状,是亲本性状的继承,或在亲本性 状的基础上加以发展,因而要正确选配亲本。只有这样 才能选育出所期望的品种,并能加速育种进程,缩短育 种年限。故此,亲本选配应有一定的原则: 1、亲本应具有较多的优点,较少的缺点,亲本间优缺点 应尽量得到互补 2、亲本中最好有一个是能够适应当地条件的品种 品种有地区性、育成后能否推广,是看其对当地条 件适应性如何 当地优良品种适应性强,作为亲本—适应性强、高 产、稳产

3、亲本之一在主要目标性状上应突出,亲本 性状中应没有难于克服的不良性状 例:为了克服某一亲本过于晚熟,另一亲本最 好是特别早熟的 4、亲本间遗传差异应较大 目的是要丰实杂种后代的遗传基础,增强杂 种优势,获得分离较大的群体及超越双亲的类 型。 5、亲本优良性状的遗传力应较高,不良性状 的遗传力应较低 6、亲本一般配合力要好

§-3杂交组合方式
一、成对杂交(单杂交)
两个亲本、例如甲x乙,进行杂交称为成对杂交—最常用的 组合方式。 优点: ①杂交一次完成; ②杂交及选择规模不大; ?单杂交中,在不涉及细胞质控制性状的情况下: 正交(甲x乙)或反交(乙x甲),其后代性状差别往往不太 大。因此采用正交,还是反交,应根据两亲本开花期的早晚, 以便利操作和全部计划的顺利完成而定。 一般情况下,常把适应当地条件、且农艺性状好的品种 (综合性状好、有一定丰产性及适应性强)作为母本。 ?在细胞质遗传控制性状的情况下: 正交和反交后代差异较大。从育种实践出发,以早熟或抗寒性 强的亲本为母本,在提早成熟期或抗寒性方面所起的作用大。

二、复合杂交(复交)
这种方式是在两个以上亲本之间进行杂交,要通过两次或 两次以上杂交才能完成。 方法:是先将一些亲本配成单交组合,再将这些组合相互间 或与其他亲本相配合。在配合时可针对单交组合的缺点,选择 另一组合或亲本,以使两者优缺点互相弥补。 1、复交的类别: 根据杂交亲本的数目及杂交方式,可分为: ①三交:(甲×乙)×丙 ②双交:(甲×乙)×(丙×丁) ③四交:[(甲×乙)×丙]×丁 ④五交:{[(甲×乙)×丙]×丁}×戊、[(甲×乙)×(丙× 丁)]×戊、[(甲×乙)×丙]×(丁×戊) 特点:亲本多、工作量大、育种年限长、所需人力物力及试验 地面积多

2、遗传组成情况: 如以简单数字表示各亲本,遗传组成在F1中所占比例 的关则: ?甲×乙,各为1/2 ?三交(甲×乙)×丙中,甲、乙各为1/4,丙为1/2 ?四交种[(甲×乙)×丙]×丁中,甲、乙为1/8,丙 为1/4,丁为1/2 ?双交种(甲×乙)×(丙×丁),甲、乙、丙、丁 各为1/4 ?五交种[(甲×乙)×丙]×(丁×戊),甲、乙为 1/8,丙为1/4,丁戊为1/4

3、配合方式:
采用复交时,如何考虑各亲本的组合方式以及各亲 本在几次杂交中谁先谁后,就要全面权衡 ①各个亲本优缺点的程度; ②相互弥补的可能性及程度; ③各亲本在杂交工作中的主次; ④以及已配组合的优缺点。灵活运用。 根据以往经验,配合方式有以下两种: ①将农艺亲本放在最后一交杂交,以增强后代的丰产 性和适应性。 ②将具有主要目标性状的亲本放在最后一次杂交;以 提高出现具主要育种目标性关个的可能性。

下面就复交的配合方式,简单举例说明: 假定有甲、乙、丙三个亲本,甲为农艺亲本;乙早熟; 丙具有主要育种目标性状如抗病。 应用甲、乙、丙行三交时,可采用: (乙×丙)×甲 即(早熟×抗病)×农艺——三交 (甲×乙)×(甲×丙)即(农艺×早熟)×(农艺 ×抗病)——双交 从以各亲在子代的遗传比例来看,三交与双交一样, 但双交有如下几个特点: ①从选择进程看,双交的双方都杂交一年,早开始分 离,如果群体大,可在复交一代出现符合目标的个体。 三交时,由于亲本之一是品种,三交一代才会出现分 离,两者进程上相差一年。

②双交的两个单位组合,由于都有甲、所以育种价值要高于三 交的单交组合(乙×丙)它们都有可能育出品种,可以在双亲 中对它们加以选择。 ③在四品种杂交时,可采用四交[(甲×乙)×丁]×丙或双亲 (甲×乙)×(丙×丁)但四交需杂交三次,即三年,双交只 需两年,因而四个亲本常用双亲而不同四交。

三、回交 1、概念 回交(backcross):在两亲本杂交后,将亲本之一与子一
代杂交,再以该亲本与回交后代中具有目标性状的单株回交, 如此进行若干代。然后将所选单株经数代自交选育出新品种, 此育种方式称为回交育种法,简称回交,如[(甲×乙)×甲]× 甲…………

轮回亲本: 非轮回亲本: 此法常用于改良某一推广品种的一个或两个缺点, 选择另一个可以弥补其缺点的亲本与之杂交,然后再 以具一两个缺点的亲本作轮回亲本,经过几次的回交 和选择,即可选育出与原有优良品种相近,但不具原 有品种缺点的新品种。 例:甲:具丰产性、适应性、综合农艺性状好,但不 抗病,那就就选具抗病性的乙品种与之杂交,再以甲 品种与具抗病的杂交回交,连续时行若干年,因此甲 品种就为轮回亲本。而具有改良母本缺点的目标性状 的亲本乙称为非轮回亲本。 回交时一般回交3—4次。

回交程序 1 甲×乙 F1×甲
杂交 以杂种一代为母本,以甲为父本 从回交一代中选抗病株 为母本,以甲为父本 从第二次回交一代中选抗 病株为母本,以甲为父本 以三次回交一代自交, 并选择优良抗病植株 以当选植株继续自交,从中继续选 择单株,直到选出优良抗病品系

2

3 BC1F1 ×甲 4 BC2F1×甲

5
6 7

BC3F1 BC3F2 BC3F3

2、回交法的作用(优点) ①可以有把握地获得改良的特性,同时又保留 轮回亲的大部优点,因此改良品种在丰产性 及其他性状上与原品种基本相似。因选出新 品种后,可省去系统的产量试验和区域试验, 只要与原品种相似生产上就可利用。 ②回交法除能改良品种的个别性状外,还能改 良简单的数量性状。如早熟性、株高、分枝 数、种子大小等。 ③在远缘杂交中,用回交法可恢复杂种育性, 在杂种优势利用上,可以改良自交系,转换 不育系及恢复系。

3、应用回交时,需注意的问题: ①注意选择轮回亲本:适应性强、丰产性 好,有推广前途; ②注意选择非轮回亲本:目标性状应十分 突出,遗传传递力要强,被改良的性状 最好是显性,如为隐性(子代不表现) →要自交措施; ③后代选择:选具目标性状的个体、农艺 性状次要; ④回交次数:现论上讲四次后→可达目的, 但实际中就具体情况而定。

四、多父本杂交(多父本、混合授粉)
多父本杂交:将一个以上的交本品种花 粉混合授粉给一个母本品种的方式。 如甲×(乙×丙×丁+??) 优点:简单易行 多父本混合授粉,因杂种后代同时具 几个亲本的性状,丰富了后代的遗传 性,有利于选择和培育。因此,这一 方法具有复合杂交的效果,但其年限 较复交为短 例:草原2号苜蓿 黄花苜蓿(锡盟) ×(苏联1号+伊盟+府谷+武功 +亚洲)

§-4有性杂交技术及杂种后代的选育
一、调节花期 1、调节播种期: 2、调节光照时间:短日照植物,在苗期到抽穗、开
花前、缩短每天日照时做可促进开花,反之延长。 长日照植物,在苗期到抽穗、开花前,加长每天日照 时做可促进开花,反之延长。

3、调长温度: 对于喜温植物,如玉米、高梁、谷
子等,在其生育期如提高环境温度可促进开花。

4、利用再生苗和分萌:
5、利用栽培管理措施:如:施肥、灌水也有调节作用

二、授粉杂交(现场教学时详述) 三、自由传粉杂交(天然杂交) 1、概念:
自由传粉杂交:把杂交亲本用特殊的播种方式预先播在杂交地 段上,杂交时进行去雄或不去雄,使其自由传粉杂交。 一般应用于异花授粉植物,多年生牧草大多为异花授粉植物, 因而此法用得较多。

2、优点:快速、经济、有效
3、方法: ①选好亲本: ②划隔离区:区内四周一定距离内不能播种同一种植物。区的 大小:玉米300~500m,苜蓿和三叶草1000~1200m

③播种方式:间隔播种:根据花粉量多少,母 父本行数比例为2:2,4:2,4:4,6:4,多 父母时,要在播种时将父本种子等量混合。 ④调节花期:要一致 ⑤田间管理: ⑥及时去雄:特别是对自花授粉作物 ⑦辅助授粉: 四、杂种后代的培育和选择: 1、给杂种较好的栽培条件 2、根据育种目标时行定向培育 3、F1~F2代(初期)选择标准宽,在高代选 择标准要越来越严格

§-5 有性杂交育种程序
一、有性杂交育种的一般程序

1、原始材料圃和亲本圃: 2、选种圃: 3、品系鉴定圃:材料广,要有比较(产量)
①小区面积小(5m2,10m2); ③重复3—4次。 ②顺序排列;

4、品种比较试验:材料少,种子量多
①小区面积大,10—30m2; ②随机区组间比、对比法排列; ③重复3—4次④进行2—3年

5、区域试验: ①省间联合区域化试验;

②省内联合区域化试验; ③省内专区间联合区域化试验; ④旗县组的区域化试验; 要有专门机构、统一试验方案,在大的自然区内进行试验, 目的是为品种找出适宜的推广地区。

6、生产试验:
育种单位→生产单位,栽培措施更接近于生产条件 ①材料少,一般为1—4个品系 ②面积大,一般1—3亩 ③年限,2—4年

二、加速杂交育种进程的方法
1、加速世代进程:异地加代(南繁)和利 用温室加代,可以一年多代 2、加速试验进程:
?选株与测产相结合:有的在F3即可进行 测产

?对突出优异的材料越收提升
3、加速繁殖种子:提高繁殖系数(繁殖系 数:杂种植物的种子繁殖自己的倍数) 繁殖系数=种子产量/种子播量

三、新品种审定与推广(自学)

第八章 杂种优势的利用
§-1 杂种优势利用的意义
一、概念: 杂种优势:指两个遗传性不同的亲本杂交后,所产生的杂种
在生长势、生产力、抗逆性和适应性等方面比它的亲本优越的现 象。

二、研究简史:
人类对杂种优势很早就已经认识并加以利用。例如,人们熟知 的马、驴、杂交产生的骡子,体壮、高大、耐力大、耐粗饲,使 用年限长,这早在1400年前我们就有文字记载。 农业生产上利用杂种优势最先取得显著成效的是饲料之王—玉 米。达尔文是杂种优势理论的奠基人。第一个指出玉米杂种优势 现象。

农作物的杂种优势是十八世纪中期首先在烟草中发现的,科 尔鲁特(Kilreuter,J.G1760)以早熟的普通烟草(N。 tabacum) 和较晚熟的品质优良的心叶烟草(N.glutinosa)杂交获得了品种 优良和早熟的杂种第一代。据此,他曾建议生产上利用杂咱一 代。 现今世界上大田作物,蔬菜作物,果树、林木等利用杂种优 势愈来愈广泛。从下列事实可以看得很清楚。 大田作物:玉米、高梁、黑麦、棉花、向日葵、烟草、水稻、 小麦、大麦、油菜、甜菜等 蔬菜作物:番茄、洋葱、南瓜、黄瓜、甜瓜、西瓜、茄子、莴 苣、萝卜、甘蓝、白菜等。 牧草杂种优势利用国内外报道都不多。美国曾利用自交系配成 9个无芒雀麦(Bromus iermis)单交种,其产量为对照商品品种 的126.5%到220.9%。保加利亚和苏联等国用苜蓿雄性不育系与 100个苜蓿品种杂交,使各杂交组合产草量提高15~39%。

三、杂种优势的测定方法:
1、平均优势法:杂种一代同双亲的平均值作 比较,用%表示,表达优势的大小 2、超亲优势法:杂种一代同较好的一个亲本 作比较 3、对照优势法:杂种一代同对照品种或较好 的推广品种作比较 要使杂种优势应用于大田生产,不仅F1≥ 亲本,更重要的是要F1>当地推广的良种。因 此对照优势法更有实践意义。在杂交种比较试 验中,通常所计算的增产百分数,就是在产量 方面的对照优势百分数。

四、不同植物利用杂种优势的特点: 1、自花授粉植物和常异花授粉植物

这两类植物由于长期自花授粉,其遗传基础一般是纯合的。 利用杂种优势的主要方式是:品种间杂交。主要问题在于去雄, 利用雄性不育系制种是一种便利的途径。 2、异花授粉植物 这类植物的遗传差异大。 利用杂种优势的主要方式是:把自交,选择和杂交三个环节结 合起来,使F1性状优良又整齐,可提高杂种的优势和增产效果。 3、无性繁殖植物 一旦获得杂种优势就可将起相对稳定地固定下来,在生产上 利用多年,不需年年制种。

五、牧草利用杂种优势的特点:
?一些牧草即可有性繁殖,又可无性繁殖,便于固定杂种优势。 ? 栽培牧草主要收获物是茎叶,而不是种子,在利用雄性不育系 制种时,一般可以不需要恢复系。

§-2 杂种优势利用的途径与技术
一、途径:
1、在生产上最经济地利用杂种优势以提高产量的两个 条件: ?便于杂交、并能获得大量杂交种子 ?杂种优势现象显著 F1杂种优势最显著,生产上一般利用F1。F2及以后 各代,由于遗传性状发生分离,不具备F1那样的一致 性和整齐性,因而杂种优势逐渐下降,生产上不予应 用。F2代以后,若杂种优势减退很小,且比一般品种 产量高,也还可以利用。

2、利用杂种优势的方法:
依亲本类型的不同,分为四种:

a.品种间杂交——品种间杂种
b.品种与自交系杂交——顶交种或测交种 c.自交系杂交——自交系间杂种(单交种、三交种、双交种、
综合种)

d.远缘杂交——种间杂种,种属间杂交或属间杂种 总要求:简便而迅速地获得大量F1代种子,以提高杂交种子的
生产力,降低生产成本。 对于玉米来说,雌雄同株异花、人工去雄授粉利用杂种优势 比较方便,但大多数牧草和饮料作物为雌雄同花,人工去雄很 费工,因而利用杂种优势就要有一些简便的方法。

3、利用杂种优势的一些简便方法
a) 利用化学药剂人工杀雄制种 利用化学药剂人工杀雄制种,就是利用对雌、雄花 杀伤有选择性的一些化学药剂处理植株,杀伤雄花,而 不妨碍雌花的发育,便于人工制种。 目前发现的化学药剂很多,有数十种。例1:上海农 科院(1972),浙江农大(1971)的研究指出,棉花以 0.5%,1.0%浓度的2,3二氯异丁酸钠(FW-450)药剂, 于现蕾后开花前喷射植株,效果较发好。 例2:广东植物所(1972)的试验指出,水稻以1.0— 3.0%浓度的 脚青药剂,于雌雄蕊原基分化—雌雄蕊形 成期(水稻顶叶全出前后)喷射植株,杀雄率在97%。

?理想的化学杀雄剂所具备的条件:
①不引起作物遗传上的变异; ②使用方便; ③价格便宜; ④能杀死花粉,但对雌配子无影响; ⑤对人无害;

?机理:原因各异
①对雌、雄配子具选择杀伤作用; ②大量沉积在花粉中,抑制雄配子发育的营养来源; ③使花药内的某些酶失活;

b)利用雄性不育系制种
大量获得F1杂种种子的有效途径。高梁利用标质工作型不育 系制种,有两个步骤。 ①不育系,保持系、恢复系的建立和繁殖——三系配套 ②杂交种的配制

不育系:用字母A表示,其高梁3197A。 其特点是发育不正常,不能自交结实,早 发育正常,但只能接受外来花粉结实,并 且这种特征通过一定的方式能够遗传下去 保持系:用字母B表示,往往是一个正常 的品种或株系,早发育都不正常,其特点 是把它的花粉授于不育系的柱头上,不育 系所结的种子,能够保持不育系原来的雄 性不育特性。 恢复系:用字母R表示。早发育都正常, 其特点是把它的花粉授于不育系的柱头上 后,不育系所结的杂交种子,长成植株后 能恢复正常育性,使杂种结实正常。

三系配套与制程序

c)利用自交不亲和系制种: 自交不亲和系:指同一株系的花粉,授在本株 系的柱头上,往往不易受精结实或结实率很低。 若采用其品种或株系的花粉给其授粉,却能正常 结实的这种株系 自交不亲各系的获得: ①在自然界中寻找; ②经过多代的自交,分离和选择; 采用自交不亲和制种时,最好两个亲本都为自 交不亲和系,这样彼此杂交所产生的种子均是杂 种,从而增加制种产量,降低成本。 此外,人们还用无性繁殖殖法及无融合生殖来固 定杂种优势(P53)

二、杂种优势的理论解释 1、显性观点:杂种优势是由于双亲的有利显性基因,全 部聚集在杂种中所引起的互补作用的结果。一般来说, 对生产有利的数量性状由显性基因控制,不利性状由 隐性基因控制,且常有连锁关系。因此,当双亲的遗 传组成都为纯合体,且各等位基因互为显隐时,则杂 交所产生的杂种,可聚集来自双亲的不同的有利显性 基因,而掩盖隐性基因的作用,从而表现杂种优势。 证据:豌豆甲(基粗、节多、节间短、高1.5m)×乙 (节少,节间长、高1.8m,茎细) F1(2.2—2.4m)(节多,节间长) F2:①株高同F1②③同父母本④矮小(短节间,茎细, 节间少)

斯(1971)根据自已的工作和当时的科学资料,给 Bruce的理论补充了连锁遗传的概念。认为自交系的各 种优良特性,是受多因子连锁组(一对同源染色体) 中的显性因子控制的,不利的隐性因子的作用能为有 利的显性因子所掩盖。 理论图示:纯合的隐性基因对性状的大小所作的贡献 在数量上为1 纯合或杂合的显性基因对性状的大小所作的贡献在数 量上为2 甲×丙的杂种优势就没甲×乙大 从这个假说来看,有利显性因子累积得越多,杂种优 势越强大。

2、超显性假说(伊斯特,1936) 基本观点:杂种优势是由于双亲基因型的异质结合,所引
起的等位基因间的相互作用,等位基因间没有显隐性的关系,杂 合的等位基因相互作用大于纯合等位基因的作用,即a1、a2>a1、 a1或a2、a2

理论图示:假设等位基因纯合时a1a1、b2b2生长量为1个单位,
杂合时a1b1为2个单位 按照这一假说的看法,杂种优势是起源一于杂合状态本身,杂种 优势与杂合性是一种直接关系,如果一经纯合化,杂种优势便将 消失。
综上所述,可以将两种假说归纳为一句话:种内双亲的基因型

互异越大,杂种优势就显著,在生产上利用亲缘关系较远的
两个亲本杂交,可以获得杂种优势大,产量高的杂交种。 还有其它一些假说,都不完满,尚需进一步研究杂种优势的成因

§-3 雄性不育系在杂种优势中的利用
一、利用雄性不育系的意义:
利用雄性不育系配制杂交种,可以省去人工去雄,降低生产成 本,提高杂种种子质量。它的重要意义更在于对一些不能大量进 行人工去雄作物,如高梁、水稻等;以及大多数多年生牧草,开 辟了利用杂种优势的新途径。

二、雄性不育的特征和遗传 1、特征:
株形上:雄性不育株与可育株区别很少或完全无区别。 主要区别在花药与花粉粒上:一般来说雄不育株的花粉发育不 全或功能不正常,没有授粉能力。还有便于识别的次要特征 说明:表现雄性不育现象的植株,有些由于生理失调所致,或 对环境比较敏感,是不能遗传的,我们所希望的是对环境条件不 敏感,能稳定遗传下去的雄性不育系。

2、对种种雄性不育鉴定的方法和步骤如下:
?不育株套自交不实或很低,然后添株×同品种姐妹株或其它品

种→不实→雌性或雌、雄性不育 ?不育株套自交不实或很低,然后添株×同品种姐妹株或其它品 种→结实正常→雄性不育 ?F1恢复了雄性育性,F2以后各代不再出现不育。 ?F1恢复了雄性育性,F2分离出一定的不育株,这为标型不育系 (标内基因控制),这些不育系恢复系较多,难于找到保持系。 ?F1保持原有的不育性,为质型不育系,保持系多,难找到恢复 系。 ?既可找到保系,又可找到恢复系,为核、质互作型不育系,此 便于在生产上作用,生产上利用的作物如玉米、高梁等都是。

3、雄性不育的遗传
希尔斯(Sears,1943—1947)在总结前人工作的基础上,把各 种植物的雄性不育系概况三种类型: 1、核质互作型(结合图5—5讲解) 要点:F:代表雄性可育的胞质、胞核因子; S:代表雄性不育的胞质、胞核因子。 F对于S为显性 ①胞质因子只能通过母本的卵细胞传递给后代 ②只有胞质因子和核基因都是不育的[S(SS)]个体,才表现雄 性不育性 ③在不育的胞质内,无论核基因是纯合可育[S(FF)]或杂合可 育[S(FS)],F1都雄可育 ④在可育的胞质内,无论核基因是纯合可育[S(FF)]或杂合可 育[S(FS)]或纯合不育,F1雄 可育 雄性不育的[S(SS)]×可育的[F(SS)]——F1(雄不育)[S (SS)],使F1保持不育性的父本→称为雄不育系的保持系。

雄性不育的[S(SS)]×[F(FF)]或[S(FF)]→F1[S (FS)]→(雄可育),这两个父本为恢复系。 2、胞质型: (结合图5-5B讲解) 要点:核内没有相应的可育或不育基因,不育性仅受细 胞质因子控制。 特点:只有保持系,没有恢复系。 3、核型: ( 结合图5-5C讲解) 要点:不育性仅受核内基因控制,质内没有相应的因子 特点:只有恢复系,无保持系 希尔斯的理论有其缺陷之处,如所谓的质型不育性实 质上就是暂时没有找到恢复系的核质互作型雄不育系。 因而现在常把含不育系划分为两类—核型和核质互作型

三、获得雄性不育系的方法:
1、在自然界中发现 自然界中有为数极少的雄不育株。如1925,Jones发 现了一个洋葱酸不实的雄不育株。 一般在远缘杂交后代及辐射后代中可以找到少量 的含不育株。如吴老师在1975与1978年,两次在黄花与 紫花苜蓿杂交后代中选到了雄不育株。 苜蓿雄不育株的寻找: ①用肉眼田间检查,找花药空瘪,没有或有极少花粉 的株 ②室内镜检[棉兰氏(Ⅰ1—K2Ⅰ)染液] 有两种类型:①无花粉型 ②花粉败育型

2、核代换杂交:
斯蒂芬斯和霍兰德报 道了他的获得高度A的工 作。他们用西非高梁(品 种)×南非高梁(品种), 通过核代换→高梁A。这 种不育系已在许多国家利 用,增产显著。 实质:经过多次回交,形 成了具母本的不育细胞质 (因子)和父本不育核 (基因)的核质杂种Bn表 现完全的雄性不育性。 Bn的保持系为南非高梁; 恢复系为西非高梁 插入79页图

四、雄性不育系的利用:
1、雄性不育系的利用: 以高梁为例来说明。 高梁:异花授粉、花期长,颖外授粉,较易发生自然杂交。 利用雄不育的A配成的高梁杂交种已在生产上大量利用。 高梁不育系:雄蕊退化,花药皱缩,瘦小,用于摇动下散粉, 雌蕊发育正常。 不育系与另一品种在一起时,另一品种→(花粉)不育系→ 大量杂种(省去人工去雄) 我国目前生产上用的A:3197A,黑龙1211号A和原新1号等,利 用A可以配制杂种,但是如何保持、繁殖不育系呢?就需要有保 持系。 保持系的其它性状同不育系,只是它的雌、雄蕊发育都正常, 它的花粉传给不育系后,所结的种子种下去,长出的植株仍是 不育系,如3197B,黑11号B等。

要想在生产上发挥雄性不育系的作用,还必须 有一个普遍优良品种与之杂交,优良品种的花 粉→不育系→恢复后代的生育能力。这为恢复 系。见关系图 2、杂交种的选育: 在选配杂交组合中,要注意父本(恢复系)的 选择。 ?恢复系的选择: ①产量性状好; ②恢复结实性结; ③杆形稍高于不育系; ④生育期相近; ⑤亲缘关系较远的品种作父本。

? 恢复系选配方法如下:

1、测交:选择当地农家良种,外地引品种和育成品种分别与不育 系(母本)测交。抽穗后,将父母本套袋,于花盛期时,将父 本花粉授于母本花上→杂种。为使花期相遇,可采用不育系一 体播种,各父本分期播种的办法。 2、育性鉴定:将各测交的杂种于下一年分别种植。在抽穗后,分 别套袋,让其自交结实,即可鉴定其育性。自交率高达85%以 上的测定,父本就为全可育品种,可作恢复系用。 3、产量鉴定: ①产量性状鉴定:对恢复育性好的组合种植后,种子成熟时单收, 单打,进行产量性状鉴定。如穗重、 粒重、单株产量重,并 要与当地种对照。 ②产量对比试验:小区试验,选出产量高,性状好,适应性强的 优良组合。 ③区域化试验: ④大田推广:

我国生产上利用的优良杂交组合很多,如A 都为3197A遗杂7号,遗杂10号,遗杂19号,沈 杂1号(3197A×分枝大红穗),晋杂5号 (3197A×≡R≡),忻杂3号(3197A×盘陀早) 等。 3、制种方法: 杂种高梁与普通高梁不同,生产上只能利用 F1代,因此要年年专门制种。为此就需要年年 繁殖足够数量的不育系,保持系和恢复系的种子。 这就要设两个隔离区: ①不育系繁殖田——不育系×保持系→不育系 ②杂种制种田——不育系×恢复系→杂种

?不育系繁殖田:
(抓好隔离,行数比例、播期调节、去杂去劣) ①为防止天然杂交,不育系繁殖田周围500m米,不宜种其它高梁 ②不育系与保持系相间种植,行数比例2:2或2:4 ③花期调节上,虽然两系花期相近,但为使不育系在花末期时也 能得到充足的花粉,可将不育系提前5-7天播种。 ④主要繁殖田中,要做好栽培管理,防杂保存。要将不及保两系 单打、单收、单存放。

?杂种制种田:
①选择土壤肥沃、地势平坦、通风、透光良好的地段。 ②隔离,500米以内不种其它高梁。为减少隔离区数目,可采用一 父多母的制种法(在一个区内可配两个以上的组合)。 ③调节花期,分期播种父本(恢复系)。 ④父母本行数的比例:父本杆高时,母本行要多些,母:父=8: 4;父本杆矮时,母本行要少些,母:父=4:2

⑤加强田间管理,辅之以人工授粉与去杂去劣。以提 高杂种产量和质量。父母本要单收、单打、单藏、 严防混杂。 杂交高梁优势显著: ①抗逆性强 ②增产效果明显,一般比当地品种增产几成,甚至几 倍。例如晋杂5号在1970—1971年,最高亩产达 1000公斤以上。

五、多年生牧草中雄性不育系的利用特点
多年生牧草雄性不育系的利用在国外也有少量报道。
如:加拿大已选出苜蓿雄性不育系20DRC; 目前苏联、美国等国正在大力研究苜蓿雄性不育系; 法国已把黑麦草的A用于生产;

多年生牧草应用A,利用杂种优势,大幅度提高产量, 要比农作物简便,优越。 1、多年生牧草收获物不是种子,而是茎叶,一般不需 要恢复系; 2、许多牧草可无性繁殖,将A植株繁殖和保持下去, 因而在未找到保持系之前,也可以分别的品种制种; 3、生产上难于采用无性繁殖的牧草,必须要有不育、 保持二系以及杂交父本,生产上才可制种; 4、无性办法繁殖与保持不育系,由于无性繁殖的遗传 是简单遗传,因此, 、质、 质、互作三种类型的雄 性不育系在生产上都可利用; 5、利用杂种优势,只利用F1代,农作物为一年生, 只能利用一年,而对于多年生牧草,F1可连续利用多 年,制种隔离区也可以连续利用多年。

第九章 诱交育种
§-1诱交育种的原理和特点
一、概念:
1、辐射育种:利用射线照射植物诱发突变,进而培育的品种 的方法称之为辐射育种。它是农业上利用原子能的一个重要方 面,是近年发展起来的一门育种新技术。 辐射育种是从Muller(1927)用x射线照射蝇(红眼—白眼)后开 始的,经历了曲折的道路之后,才日益收到重视。主要应用于 农作物。 截止1985年,统计37个国家,共培育出689个新品种。 其中农作物 275 中国149(主要为农作物); 花卉 159 印度110 ; 牧草 110 荷兰102;

2、 机构:国际原子能协会设在荷兰,现已开了20多次会议。 我国1957年成立农科院原子能研究所,1961改为研究室。有25个 省区成立了研究所,102个单位参加形成了一个协作网。现有50 多个辐射源。

二、原理:
细胞 射线 化学药剂 (染色体片断的重复、缺失、 选育 易位、倒位)重新排列组合 新品种

染色体是遗传物质的载体,决定各种性状的遗传。当细胞受 到一定剂量的射线照射后,细胞核内的染色体可能被打断,出 现染色体片断的重复、缺乏、易位、倒位等,引起基因的重新 排列、组合、产生遗传上的变遗。

另外,引起变量的主要原因是基因的突变。在射线的强烈作 用下,构成基因的化学物质发生离子化。使基因上的某个部位, 例如一两个含氮碱基的化学组成发生变化,就可能引起基因变 化,由一个基因变成另一个等位基因,进而产生变异,基因射 线→化学物理变化(一基因→另一基因) 自然界中各种因素,如温度的剧烈变化,宇宙线照射等都可 以使植物出现自然突变,只是频率低而已。人工诱发突变的频 率要比自然突变高上千倍。

三、特点(用途)意义:
1、能提高植物的变异率,扩大变异范围 自然突变频率较低,一般在十万分之几到百万分之几左右, 而辐射诱发的频率可达1/30左右。比自然突变率高100—1000倍。 同时变异类型多、范围大,这是系统选育方法所不及的。辐射引 起的变异,有些是自然界中罕见的,如印度用快中子引培育出的 蓖麻新品种“阿鲁姆”,生育期由270天短缩到120天。

2、能改变品种单一性状,而保持其它优良性状基本不变:理化 诱变经常是“小量突变”、“位点突变”。因而在一个多种性状 优良的品种只希望改进一、两个不良性状时,采用辐射育种效果 较好。 如:在美国薄荷枯萎病为害很重,用杂交育种等方法选育 抗病品种都失败了,后用热中子及?照射,获得了十多个抗病品 种。 3、辐射引起的变异稳定快,育种年限短:分离少,稳定快,一般 在第三代就可稳定,在较短时间内可选育出新品种。 4、处理方法简单、安全、有利于推广: 5、能改变植物育性,促进远缘杂交的成功: ①用射线处理远缘杂种的花粉,某些情况下可促进受精结实,克 服杂种不育性。 ②促进单性生殖,创造雄性不育系。如:内蒙赤峰农科所用γ射线 2000R照射罗斯托维纳?铁岭黄玉米杂种,在第三代选出患大斑病 轻的丰产不育系“双26”。 ③诱导非整倍性的染色体数目变异,获得单体、缺体、三体等,

§-2诱变育种的原理和方法
一、物理诱变 1、诱变的种类和特点
?γ射线:是原子核内的电磁辐射,由原子核蜕变时产生。它是 一种高能电磁波,波长短、射程远、穿透力强。因此一次可照 射很多种子,剂量也比较均匀。 目前常用的γ射线是放射线同位 素60C0产生的,也可用137CS产生。 ?X射线:又称阳极射线,由X光机产生,也是一种电磁辐射, 放射出来的是光量子,波长长,射程近,穿透力弱,不易处理 大量种子。 ?β射线:是由放射性同位素,如32P、35S等衰变时所放出来的 带负电荷的粒子流,在空气中、射程短,穿透力弱,在生物体 内电离作用较γ、X强,是一种有效的诱变源、目前大都用于浸 种试验。

?中子:是不带电的粒子源。 在自然界不单独存在,只有在原子 核受到未来粒子冲击产生核反应时,才从原子核里释放出来。 产生的中子按能量大小可分为:超快中子、快中子、中能中子、 慢中子和热中子五种。 中子不带电荷,很少与原子中的电子相互作用。当用中子照射 组织时,可产生下列几中作用: ①从照射物质中打出一个核来,形成反冲核,使物质的原子核处 于激发状态而发出γ。 ②引起不同的核反应,形成放射性同位素,产生次级放射性等, 故由离密度大。因此对处理材料能产生较多的诱变效能。 目前使用的多是热中子和快中子。 ?紫外线:是一种穿透力小的非电离射线。在2500—2900nm范围 内的波长效力最大,因为这是核酸的最大光吸收区域。因其穿透 力有限,在植物试验中其用途只限于处理孢子或花粉粒。 (二)辐射剂量单位:(见P84)

二、辐射处理的方法和剂量 1、辐射处理的方法和部位
①方法:内、外照射两种 ?外照射:指被照射的种子或植株所受的辐射来自外部某一辐 射源。如用X光机进行X光照射;用C060源进行γ线照射,用原 子反应堆、加速器或中子发生器进行快中子,子或热中子照射 等。 ?内照射:是将辐射源引入被照射种子或植株某器官内部。 通 常是用放射性P32、S35溶液浸种,或将P32、S35溶液注射到茎、 枝条、或芽中、或施于土壤中让植物根系吸收。 这种方法需要 一定的设备和保护条件,目前育种应用较少。 ②处理部位: 种子照射、营养器官照射、花粉照射、子房照射等。 ? 种子照射:照射干种子、湿种子和萌动种子三种。

其中处理干种子最常见,优点是操作方便,能大量处理,便于运 输和贮藏,受环境影响小。 ?营养器官照射:无性繁殖植物可照射枝条、幼芽、鳞茎、块根 等诱发芽变。 ?花粉照射:可以照射收集到的花粉和活体植株上的花粉。 ?子房照射:射线对卵细胞作用较大,照射子房不仅可以引起卵 细胞突变,而且还影响受精作用,故对后代的变异影响也大。

2、诱变的生物学效应(辐射作用的机理)

?形态学方面:

①生长受抑制,产生畸形 ②通过辐射可使自交不育变为自交可育 ?细胞水平: ①细胞膜透性加大,外渗液(K+)增加,正常生理活动发生变化 ②染色体畸变:缺失、重复、倒置、易位、桥联等。 ③生理生化物质改变:如酶及生长素类物质等,其中对IAA(吲 哚乙酸)影响最大,主要是抑制了由吲哚乙醛→IAA的过程。

三、植物对辐射的敏感性和辐射剂量:
1、植物对辐射的敏感性:就是指植物对射线的反应,是在完全相 同的辐射条件下,植物的各种生理过程破坏各组织损伤的程度。 这是放射生物学中的一个重要问题,只有弄清了植物对辐射的敏 感性,才能有效地使用辐射引变的工具来进行育种工作。 植物对辐射的敏感性与下列因素有关: ①不同种属的植物对辐射的感性差异很大:物种不同,品种也有 差异。许多研究表明:十字花科>菊科>豆科>禾本科 如:萝卜素LD50为70千伦;小麦、大麦的LD50为30千伦; 大豆属的临界剂量为25千伦; ②不同器官,组织和细胞对辐射也有差异:各种组织中,以分生 组织最敏感,性细胞>体细胞,卵细胞>花粉细胞 ③植物倍性不同,敏感性不同:少倍体>多倍体 如:萝卜属2x的LD50为100千伦,而4x在100千伦时,尚有81%存 活

④植物结构不同,敏感性不同: 大粒种子>小粒种子,不带壳种子>带壳种子,含油量低>含油 量高 ⑤发育阶段不同,敏感性不同: 发芽种子>休眠种子,未成熟种子>成熟种子,湿种子>干种子, 幼年植株>成年植株 ⑥另外,辐射时的温度、湿度、氧气等外界条件也对辐射效应 有较大影响:

2、辐射剂量的选择:
要使辐射处理的植株及其后代发生较多的有利突变,一定要 选用适当的辐射剂量。剂量低起不到应用的作用。剂量增加到 一定限度后,又会引起植株大量死亡。 理想的剂量应该是:照射后有足够的成活植株,同时又有相当 高的突变频率。

这样的剂量如何选不定期呢?这就涉及到植物对辐 射的敏感性这个重要问题。然而植物的感性的规律目 前尚不十分清楚,在这种情况下,就需自己摸索。 为了进行比较与试验,提出三个指标: ①致死剂量:指经辐射处理后引起全部植株死亡的剂 量。 ②半致死剂量(LD50):指辐射后成活率占50%的剂 量。 ③临界剂量:辐射后成活率占40%的剂量。 一般多采用“临界剂量”作为辐射引变的最适剂量。 (一些植物的适宜照射剂量列于表5—6,5—7) 化学诱交牧草育种 可参照教材P87的内容讲授。

第十章 单倍体与多倍体育种
§-1 单倍体育种
一、单倍体育种的意义: 1、概念:
? 单倍体:是指具有配子染色体数(n)的个体。 从细胞遗传学角度来看,由二倍体牧草或作物形成的单倍体 为一倍体,体细胞中只含一个染色体组。如:玉米为二倍体 (2n=20),其单倍体就是一倍体(n=x=10)。多倍体的情况 就不同,如:紫花苜蓿为四倍体(2n=4x=32),其单倍体就为 二倍体(2n=2x=16);小黑麦为六倍体(2n=6x=42),其单倍 体为三倍体(2n=3x=21)。 总之,只要具有正常体细胞(2n)一半染色体数的生物体 (n)就称为单倍体。

? 花药培养(花粉培养):在人工培养条件下,诱导花药使
之生出单倍体植株的过程。 ? 单倍体育种:花药植株再经染色体加倍形成正常的二倍体, 进而选出优良个体,培育成为新品种的方法。

2、单倍体的起源 ?单倍单性生殖:
①孤雌生殖:指卵细胞未经受精而发育成有机体(孢子体)的 生殖类型。由于卵细胞是经过正常的减数分裂后产生具有配子 染色体数的单倍体,所以这种生殖方式就称为雌单性生殖。 ②孤雄生殖(雄单性生殖):指精子入卵后尚未和卵核融合, 而卵核退化,崩解,雄核取代了卵核地位,在卵细胞质内发育 成仅具有父本染色体的胚(孢子体),因参加胚发生的只有精 核,是典型的单倍体。

?单倍无配子生殖(减数的无配子生殖): 是指在减数分裂正常进行后,未经受精,由胚囊中卵细胞以 外的其它细胞(如助细胞、反足细胞)单位核形成胚的生殖方 式,形成的胚也是单倍的。

3、单倍体植株的特点:
?器官和植株弱小: ?生活力一般较弱: ?高度的不孕性: ?基因型是纯合的: 上述特点表明: ①单倍体植物一经加倍就成为遗传上纯合的植物体,不能分离, 可大大缩短育种年限。 ②由于其高度不孕生活力弱,在生产上就不能直接利用,必须 经过人为控制,克服其缺点,发挥其优势,为生产服务。

4、单倍体育种的意义:
1、能极早地稳定杂种后代性质,缩短育种年限。 2、加速培育异花授粉作物的自交系。 3、提高选择的正确性和效率。 4、克服远缘杂交不育性与分离的困难。 5、节省田间试验的土地和劳力。 6、与诱交相结合—提高效率。

二、花粉单性发育成植株的生物学原理:
1、世代交替(alternation of generotion): 2、植物具有再生性: 3、植物细胞的全能性: 全能性:植物体的每个细胞都潜在着发育成完整植株的能力, 而且具有该物种的全部遗传物质。

三、单倍体育种程序及操作技术—(花粉培养)
1、原材料的准备: 一般采用优育亲本配成的杂交组合所产生的杂种一代植株的花 粉,或从杂种F2中选择优良植株的花药进行培养。 2、培养基的配制: 不同植物要求不同的培养基,为选择出合适的培养基,先要进 行试验。按性质和含量分,培养基的成分: 大量元素无机盐+微量元素无机盐+铁盐+维生素类+植物激素+蔗 糖+琼脂+蒸溜水

3、花药接种:

选择发育时期适宜的花粉进行接种是决定试验成败的 重要因素。在形成发育上,一般的禾本科是孕穗期, 豆科是孕蕾期。

4、花粉人工离体培养: 花药产生单倍体植株的途径: 花粉→胚状体→小植株 花粉→愈伤组织→植株 ?诱导花粉产生愈伤组织: 在诱导花药株过程中,常采用两种或三种培养基,第一是 诱导愈伤组织的培养基,第二是诱导愈伤组织分化成苗的培养 基,第三是壮苗培养基。三种中第一种最关键。 ?愈伤组织分化成幼苗: 这一步的工作是将长出的愈伤组织(约1—3mm大小)移在 诱导分化的培养基上继续培养,使它分化出根和芽。 ?使分化的小苗正常生长和健壮: 5、对花粉植株的移栽、染色体加倍选择及鉴定: ①初移出来时,要特别精心培植,注意保持适当的温度、湿度, 并避免强烈的阳光晒干、灼伤,使其适应外界条件。

②倍性鉴定长成为花粉株后,要检查其染色体数,确定其倍性。 方法:根尖→固定→染色→压片→ 镜检 ③加倍花粉植株未经自然加倍时,一般为单倍体,不能正常结实, 因而需人工加倍(秋水仙素)。 双子叶植物可采用1.5份0.1—0.4%的秋水仙素十1份羊毛脂,调成 糊状乳液,涂株单倍体植株的腋芽或生长点,使生长点加倍成二 倍体。 单子叶植物如小麦、水稻等可将幼苗或新生的分蘖株基部浸在 0.04—0.1%秋水仙溶液中,在20—25℃下1—4天,取出用清水洗净, 栽入土中,可获得染色体加倍植株。 加倍时要注意秋水仙素浓度,植物种类不同,其浓度不同。 ④选择花粉株加倍成活后,要像一般植物管理一样,种子成熟后, 应单株、单穗分别苗种,备作进一步的试验。F1后各代的选育工 作同一般选育工作一样进行试验、鉴定、从中选出优良株系,扩 大繁殖试种,最后用于生产。

§-2 多倍体育种
一、多倍体(ployploid)的概念和种类: 1、概念:
多倍体:体细胞中具三个或三个以上整倍染色体组的植物体。 包括三倍体triploid、tereapilid 、etaploid 等。 例如: ①新疆窄颖赖草,含84个染色体。x=7,即含有12Genome,为十 二倍体。 ②偃麦草(E.smithii),含56个染色体,x =7,即含有8Genone,为 八倍体。 多倍体普遍存于植物界,据估计被子植物中多倍体植物占30— 35%,它是变异发生的重要途径之一,对于物种进化及育种意义 极大。

2、种类(按来源划分)
?同源多倍体(autopblyploid):由同一物种或同一个染色体
组加倍得到,加倍后的染色体与原来的染色体相同,如四倍体 黑麦(RRRR) ?异源多倍体:是不同物种杂交后染色体加倍的结果,如多倍 体小黑麦(AABBDDRR),异源四倍体可以当作是两个二倍体 远缘种的复合体,又称“双二倍体”。如老芒麦(SSHH)。 ?中间的衍生类型: ?同源异多倍体:只存在于六倍体或更高水平的多倍体类型, 它结合同源和异源多倍体两者的特征。如:猫尾草(2n=6x=42) 的组型为AAAABB,其A组染色体像节节猫尾草,B组染色体像 高山猫尾草。 ?区段异源多倍体(segmentol allo):具有相当数目的同源染 色体区段甚至整个染色体,但相互之间又有大量不同的基因或 染色体共段(如BBB1B1)

二、多倍体在自然界的出现及意义:
1、多倍体普遍存在于自然界。低、高等植物中都有。我们熟知 的许多作物,如小麦、燕麦、棉花、花生、烟草、马铃薯、甘 蔗及苜蓿等都是自然形成的多倍体。在被子植物中的出现率为 30—35%,一般来说单子叶植物中的多倍体,要比双子叶植物为 多。 2、自然界中牧草多倍体发生的原因 ①多年生牧草的杂合性所致。它们异花授粉时,发生远源杂交, 细胞染色体经自然加倍而形成异源多倍体,如猫尾草(6x)= (2x猫尾草 4x高山猫尾草)。 ②多年生牧草生活年限长,许多能进行无性繁殖,它们能较好 地保存并重复产生多倍体类型。 ③牧草不仅分布在条件好的地区,在自然界条件较差的地带, 如沙漠、高山地带等也能生长,这些地区温度变化急剧,往往 影响了细胞的正常分裂,致使产生多倍体。

三、多倍体的发生与形成(途径有) 1、体细胞染色体加倍:
体细胞有丝分裂时,受到外界影响,染色体分裂而细胞不分裂, 已分裂的染色体被包在一个细胞核内,形成染色体加倍的细胞→ 可能形成多倍体组织。 人工诱发的多倍体中,大多是体细胞染色体加倍产生的。

2、生殖细胞染色体加倍(配子形成中)

?在配子形成过程中,由于外界条件激变,使减数分裂正常秩序 受到扰乱,引起染色体的不 正常分配,形成二倍体的不减数配子, 不减数配子受精,产生染色体组数加倍的多倍性植株。 ?参与受精的雌雄配子都没减数受精后,四倍体或其他偶数多倍 体。 ?参与受精的雌雄配子只有一方减数受精后三倍体或其他奇数多 倍体。

举例说明:
例1:异源四倍体(双二倍体):它是由不同种间或属间杂交得 到F1再经染色体加倍形成。 加倍方式: ①二倍体种间或属间杂交,杂种细胞染色体加倍(人工诱导较 有效) ②二倍体种间或属间杂交,杂种减数分裂不正常,形成重组2n 配子,雄、雌2n配子结合、形成双二倍体(常在自然界中发生, 机会难得)(见课本P101,图10-4) 例2:同源四倍体:它是由一个二倍体物种染色体加倍产生。 加倍方式: ①受精后任何时期的体细胞加倍形成4x ②减数分裂不正常,形成2n配子,雄、雌2n配子结合→4x ③减数分裂的配子有丝分裂过程中,产生了2n配子→4x

四、诱发多倍体的方法: 1、用物理因素诱异多倍:
物理因素有:温度激变,机械创伤,电离射线非电离射线、 离心力等。 物理因素虽可诱导多倍体,但频率较低,在多倍体诱导中成 效不大。

2、用化学因素诱导多倍体:
?秋水仙素处理方法:
①秋水仙素介绍 秋水仙素是从百合科秋水仙植物中提炼出来的一种剧毒药剂, 其分了子式为C22H25NO6 H2O。一般秋水仙素是淡黄色粉末, 纯品是针状结晶体,性极毒,对中枢神经有麻醉作用,进入眼 睛,会使其失明,易溶于水、酒精、氯仿和甲醛中,不易溶解 于已醚和苯。

②作用原理 细胞分裂时,秋水仙素能抑制纺锤丝的形成,所以染色体虽 能正常复制,但不能分向两极,细胞未分裂,造成double而成 polyploid,处理后,用清水洗净秋水仙碱的残液,细胞分裂通 常可恢复正常。 ③影响因素: 秋水仙素的有效浓度与处理时间是诱发多倍体的关键,浓度 低,时间短,不易成功;过高,时间长会使细胞甚至整个组织 和植物死亡。此外还要注意温度,一般认为15℃为宜。 不同植物、不同器官或组织在一定条件下对秋水仙素的反应 不同,有的敏感,有的迟钝。因此必须根据不同情况来掌握浓 度与时间。处理前最好能搞清有关组织细胞分裂周期的长短。 一 般说来,分裂快的浓度宜低,时间宜短;反之,浓度宜高些, 时间长些。一般的浓度范围是0.0006%—3%,采用0.01%—0.4% 的较多。

④处理方法:

?浸渍法:多用于处理干种子,萌动种子及幼苗。 ?滴液法:禾本科幼苗,茎基部生长点切一小斜口,使其夹住一 小片滤纸,用吸管滴药液,浓度0.02—0.05%。双子叶植物,用脱 脂棉将顶芽,腋芽包裹住,然后滴液每日一至数次,反复数日 ?注射法:是用注射针头把秋液注入植株小苗分蘖节的上部。 这种方法适于禾本科谷类作物,尤其对水稻加倍,效果良好。 ?富民农处理方法 富民农的化学名称:对甲苯磺硫苯胺苯汞,分子式 C19H17H9NSO2,为灰白色粉末,基本不溶于水,溶于丙酮。使 用时应先将纯的药粉1克倒入25ml丙酮中,在热水中(80℃左右) 加热,制成淡黄色溶液,趁热将此液徐徐倒入1000ml蒸溜水中, 即得到含量为0.1%的乳白色 农原液。用普通水将原液稀释到 0.01—0.03%即可使用。 还有乙酸(IAA)、氧化亚氨(N2O)等也可加倍染色体数目。

3、多倍体植物的鉴定方法
?外形鉴定:在外部形态上,多倍体植物和未加倍成功的二倍体
有明显差异。多倍体幼根尖端膨大,胚轴肥厚。幼苗生长缓慢, 拔节后生长旺盛。基变粗,叶片宽大,色深绿,叶缘有皱褶。花 大而紧凑,籽粒增大,千粒重增加,气孔和花粉粒增大,茎叶产 量高。 如:黑龙江饲料室(1974)报道,四倍体玉米龙牧2号的气孔长度 为67.5um,而二倍体对照龙牧一号为37.5um,四倍体比二倍体增 大近一倍。 ?染色体镜检:经外形鉴定而选出的幼苗或子粒需要检查其细胞 染色体数目,从而确切地鉴定出染色体倍数。 染色体镜检主要是观察其根尖细胞或花粉母细胞的染色体数。其 过程如下: 根尖→固定→染色→压片→镜检

五、诱发多倍体在牧草中的意义及利用
1、利用异源多倍体(双二倍体)能克服远缘杂种的不孕性,提 高远缘杂交的结实率。 2、人工诱发的一些植物的同源多倍体具有不少宝贵性状。 3、多倍体结实率低,生活力弱。其原因在于生物体同遗传物质 与其它物质之间在长期进化中形成了一定的平衡关系。每一物 种都有一个最适宜的染色体数,其数目并非越多越好。在生物 所处环境条件变化较小的情况下,无论是超过或低于这一倍数, 都将破坏这种最佳平衡状态,从而导致活力的降低。再者,染 色体过多时,一些不利基因的累加效应加强,更使某些不利性 状突出出来。 由于这些原因,一些多倍体的再现反而不如正常类型的牧草, 如八倍体玉米的生活力就较四倍体为弱,而且完全不育。

六、在确定多倍育种对象时,应注意下列几点:

1、选用染色体倍数较低的材料诱发多倍体,对作物改良有较好的 效果。因而倍数性高的植物,在它的进化过程中已表现多倍体的 优越性。 2、异花授粉作物比自花授粉植物的异质结合性大,因此在诱导时, 其后代容易产生多种多样的类型,为选择提供了广泛的可能性。 3、利用以根、茎、叶为生产目的枯物效果较好。这是因为多倍体 根、茎、叶比二倍体大,而结实率则低。 4、对于营养繁殖的植物更有效(既可解决不孕难 ,又可简化选 育过程)。 5、远缘的不孕种子,采用诱发多倍体形成双二倍体,使其结实。 6、对于利用多倍体的不孕性希望育出无籽果实的植物较合适。 如二倍体?四倍体西瓜→三倍体(无籽西瓜)优质高产,已在生 产上利用。

第十一章 远缘杂交育种
§-1 远缘杂交在育种工作中的意义
一、概念及其特点:
1、概念: 远缘杂交:种及种以上分类单位植物之间的杂交。 远缘杂交杂种:远缘杂交所产生的后代 2、远缘杂交的范围: ①同属异种杂交 ②同科异属种杂交 ③异科异属种杂交

④地理远缘杂交:在地理上远缘的种族,不同生态类型 和系统发育上长期隔离的植物品种或种之间的杂交。

3、特点: ①杂交交配不易成功。 ②杂种易夭亡而且结实率很低,甚至完全不育。 ③杂种后代出现强性分离,以及中间类型不易稳定。 由于远缘杂交有上述三个特点,这就增加了远缘杂 交育种工作的复杂性和困难。因此,长期以来就限制 了它的应用。但是远缘杂交能把不同种、属植物的特 性、特征综合在一起,创造出广泛的变异,出现一些 新的对生产有益的性状,从而创造出植物新品种、类 型或品种。所以它也是育种工作的重要方法之一,在 育种实践上具有重要意义。

二、远缘杂交在育种工作中的意义: 1、通过远缘杂交,可以创造出新的种、类型和品种 2、通过远缘杂交,可以提高品种的抗逆性 主要是利用野生植物类型作为亲本之一。
例如:现在人参病害较重,有七种主要病害,在通过杂交育种提 高人参抗病性方面,人们就提出人参×野山参 3、能体现较强的杂种优势,获得高产,优质的品种 例如:海岛棉×陆地棉 F1代(生活力、抗性强,适应性好,早熟、高产) 皮棉产量≈陆地棉 纤维长度≥海岛棉 4、可以从杂种中选出雄性不育系(获得雄性不育系) 远缘杂交后代→完全不育,半不育,这为我们寻找,培育合不 育系提供了条件。 5、能阐明种属之间的亲缘关系和植物本身的系统发育 6、创造异染色体系(见胶片)

§-2 不可交配性的原因及克服的方法
一、原因
1、花期不迂; 2、花粉不萌发; 3、花粉管不能伸入胚囊到达胚珠; 4、不能受精; 5、胚胎不能发育或发育异常,中途夭亡; 6、种子发芽后死亡;

二、克服方法

1、正确选配亲本
①近缘属种; ②注意亲本染色体数(相等或母本多 为宜) ③正反交; ④利用多倍体。

2、混合授粉和重复授粉 3、预先无性接近法(嫁接) 4、切割、移植柱头(见P75) 5、媒介法
例:蒙古矮生扁桃×山桃 居间扁桃×栽培桃(成功分布区向北移)

6、采用刺激素,如赤霉素、萘乙酸
主要是强化花粉与花粉管的生长

7、避免有性不亲和性—原生质体融合(体细胞杂交)

§-3 杂种不育的原因及克服方法
一、杂种夭亡与不育的现象:
1、种子发育不全,不能发芽或发芽后某一阶段死亡 2、发育畸形,生殖器官变态,花粉发育不全,不能产 生花粉; 3、不能形成正常的配子,不能进行受精作用 4、可产生部分花粉,花粉也能发芽,但授精后不能形 成有生命力的合子 5、受精后形成的种子发育不全,有胚无胚乳,或有胚 乳无胚,胚胎在发育中死亡。

二、原因:
1、发现代谢方面的不相适应: 2、染色体不育性:双亲的染色体在构造和数量方面彼此不相 适应的结果破坏了繁殖器官内的细胞分裂过程和配子发生过程, 造成不育。 ?双亲的染色体组、染色体数目、结构、性状的差异→减数分 裂时不能正常联会,产生单价体、多价体、桥联等不良现象不育 ?染色体组显然不同,F1分裂不形成Ⅱ→不育 主要原因分下列三种情况: ①染色体组相同,倍数性不同。如:普通大麦(HH,同源2x) ×球基大麦(HHHH)7×14 → 21(HHH)不育 ②染色体组不同,倍数性相同: 如:萝卜(2n=18)×甘兰(2n=18)→(n + n = 9 + 9)→不育 ③染色体组不同,倍数性不同: 如:老芒麦(SSHH)×新麦草(JJ)→SHJ(2n=7+7+7)=21

3、染色体结构(随体、隘痕)不同→杂种不育 4、杂种减数分裂正常配对,形成二价体,但杂种还不育→基因 不育性 基因不育性:由单一基因或为数极有限的若干基因支配的结果, 造成不育 三、克服方法: 1、利用双二倍体:(异源多倍体) 小麦(2n=42)×黑麦(2n=14)
↓ 加倍 F1 21+7=28 56(八倍体,小黑麦) 2、回交法:小麦×黑麦 ↓ F1 小麦(得少量种子) 3、胚培养: 4、改善营养以及其它环境条件:

§-3 杂种后代的分离与选择
一、特点 1、杂种后代分离特点:
?后代性状分离难于找到规律性 ?后代分离出的类型丰富、变异幅度大、并有向两亲 分化的倾向 ?后代分离时间长、稳定慢

2、杂交后代的选择特点:
?杂种早代需种植较大群体 ?低世代选择标准宜放宽 ?灵活地应用选择方法

二、疯狂分离与返亲遗传
疯狂分离→回交与连续选择 返亲植株→淘汰

三、系统的程序与选择
F5才能获得部分稳定系统,F6大部分系统稳定 从F2开始抓结实率,同时注意其它性如抽穗期、株高、穗部性 状及抗性的选择。 注意后代的培育条件:如土壤质地、肥力、灌溉条件及栽培管 理水平等 用挂图示程序 无性杂交育种

第十二章 抗病育种
§-1 抗病育种的重要性
一、植物病害的类别及起因 1、植物病害
非侵染性病害:由植物生长条件的不适应(如旱、涝)或环境 中有害物质的影响,无其他生物侵染,不传染; 侵染性病害:由其它生物寄生而引起,故又称寄生性或传染性 病害。 病原物:引起植物病害所有生物的统称, 如: 细菌、真菌、病毒、类菌原体、线虫、寄生性植物种子、 少数放线菌和藻类植物、类立克氏体。

二、病害的农业防治
1、通过农机具、土壤消毒、驱除或杀灭媒介昆虫等以切断病毒 的感染途径。 该方法行之有效,但颇费人力、物力及时间,杀虫剂会造成环 境污染。 2、通过组织脱毒法获得无毒种植材料 成本高、工作量大,病毒如田间再感染,使得植株无毒期不长。 3、培育抗病品种

三、抗病虫品种的重要性 1、可抑制菌原数量,减轻和降低病害; 2、减少环境污染和人畜中毒,保持生态平衡 3、投资少,收效大,是农作物增产的重要途径之一

§-2 病原物致病性与植物的抗病性
一、病原物的致病性及其遗传变异 1、生理小种的概念(病理学概念)
生理小种:在病原物的种、变种或专化型下,形态上相同, 但对寄生植物不同品种致病力不同,由同一基因型所构成的生物 型群,称为生理小种. ?只是特定基因的表现型,不是遗传单位。同一病原菌分化出的 生理小种使一些品种感病,另一些不感病 ?一般病原菌的寄生性越高,植物的抗病特异性越强,则相应的病 原菌的分化亦越强 ?生理小种在形态上很难区别,一般用一套抗病力不同的鉴别 寄生来区别 ?生理小种的消长取决于哺育品种在生长上的消长情况

2、致病性及其遗传 ⅰ概念
病原物的致病性:指病原物引致病害的能力。能引起病害的, 称能致病,其强弱不同。是一种遗传属性,可发生变异是品种 抗病性丧失的主要原因;有性杂交、无性重组、突交和适应 (途径) 适应:是病原菌和寄生协同发展的结果

ⅱ植物病原物的致病作用及其遗传变异机理
1)病原真菌的变异(途径): 异核作用 有性生殖过程中核基因重组、突变、无性重组 准性生殖 2)病原组的变异(途径): DNA在细胞间转移形成新株系;转化;转导;突变 3)病原病毒的变异(途径): 杂交→新病毒株系(杂种RNA或DNA);突变

二、植物的抗病性及其遗传变异

1、概念
抗病性—指寄主对病原物及其有毒产物的抵抗性、不感受性或 少感受性。

是相对的,是由基因控制的生物潜能,其等级如下: ?免疫:寄主对病原物侵染的反应表现为完全不发病,或观察 不到可见症状; ?抗病:寄主受病原物侵染后发病轻微,分高抗、中抗、低抗; ?感病:寄主对病原物侵染能发病的,严重的称高度感病; ?耐病:植物忍受病害的性能; ?避病:由于种种原因未受到侵染未发病(时间、空间下的)

2、植物抗病机制
①抗病机理类别 抗侵入型 ; 抗扩展型 ; 过敏坏死型; ②植物抗病的理化因素 角质层; 碳水化合物并置; 木栓质凝胶体和胶添体; 结构蛋白; 木质素; ③次生代谢物 单产和黑素物质; 溶菌酶; 酶和病毒的蛋白质抑制剂; 固有的抗菌素系统; 植物保卫素;

3、水平抗病性和垂直抗病性
①垂直抗病性—又称“专化性抗病性”是指寄主对病原菌不同 生理小种所具有的“特异”反应或“专化”反应,即寄主对某 些生理小种高度抵抗,但对另一些小种则高度感染。 ?特点: 往往属于过敏坏死型的抗病性,最高程度可达免疫; 属单基因或少数主效基因决定的简单遗传,杂种后代分离比较 简单; 表现突出、明显、受环境影响较小,易于识别利用; ?缺点:会因病原菌生理小种的变化而使抗性“丧失” ②水平抗病性—指寄主对不同生理小种没有“专化”和“特异” 反应,对各种小种的反应大体上接近一个水平。 ?特点: 对各小种反应一致,抗病性比较稳定和持久; 属微效基因控制的数量遗传,杂种后代分离比较复杂;

4、抗病性的遗传和变异(总结) ?无论何物种,抗病性通常都以孟德尔 分离定律进行分离; ?抗性多由主效基因决定; ?抗性多由显性等位基因决定; ?抗性基因很少有连锁遗传; ?根据特殊的生物型可区分另外的抗性 等位基因;

三、植物与病原菌的相互作用 1、基因对基因学说
“基因对基因”的关系可以用“一把钥匙开一把锁”来解释。 即寄主的抗性基因像一把锁,能锁住病害不发生;而病原物的 致病基因像一把钥匙企图开锁而侵染寄主。对于寄主的每一个 主效抗性基因,病原物中便存在一个相应的致害基因。当寄主 植物具有抗性基因,而病原物不具致害基因时,寄主表现抗病; 相反一旦病原物出现具有致害基因的生物型时,寄主便变为感 病(见P127表12-1、2、3)。

2、蛋白质对蛋白质假说
寄主蛋白质与病原菌蛋白质的共聚合反应,来自病原菌的同 一种蛋白质,如发生共聚作用,则呈亲和反应一致病;不发生 共聚,不亲和→具抗病性。 因蛋白质是基因表达产物,实质还是基因作用。

§-3 抗病育种的方法和程序
一、育种材料
1、地方品种和栽培品种 2、野生种和引入种 3、复合种质——指多细胞质基因复合而产生抗性 4、(人工或自然诱发的)突变材料

二、抗病性鉴定 1、室内鉴定 每品种四次重复,每重复50单株,要有抗病
植物作CK ?菌种准备 ?幼苗准备 ?接种 ?诱导产生孢子束 ?鉴定:统计未发生孢子数束单株的百分比

2、田间鉴定:要设病圃(隔离),用于成株鉴定 3、鉴定标准: ?发病率=发病植株数/调查植株数×100% ?病情指数:表示发病的程度,以病斑在叶病上的面 积进行分级(1-5级) ?反应型:主要用于鉴定过敏性坏死抗性 三、病品种的培育方法 1、轮回选择法: 2、回交育种法: 综合农艺性状好的品种(♀)×抗病品种(♂) 3、杂交育种法: 4、选择育种法:

第十三章 抗虫育种
§-1植物的抗虫性
一、抗虫性的概念 1、 抗虫性:寄主植物所具有的抵御或减轻昆虫侵害的能力;
或为某一品种在相同的虫口密度下比其它品种高产、优质的能 力。

2、抗虫品种的优点:
?可推广种植和重复种植; ?一般具专一性; ?无公害、不杀伤天敌; ?一经育成,无需额外花费即可纳入正常耕作系统中,且不受 环境、气候等影响;

二、植物抗虫性的类型 1、程度 ? 免疫 ? 高抗 ? 低抗 ? 感虫 ? 高感 2、机能 ? 寄主避免 ? 诱导抗虫 ? 逃避 3、稳定性 ? 水平抗性 ? 垂直抗性

§-2 抗虫性机制类型
一、不选择性
1、拒降落(与叶色有关) 2、拒产卵:主要是植物体本身理化因素的影响 3、拒取食

二、抗生性
1、抗生性与不选择性 2、植物抗生性的营养学说 3、植物抗生性的毒素学说(生物碱)

三、耐害性
1、耐害性:植物对害虫危害的承受能力 2、优点:①无需使用杀虫剂灭虫

②害虫无法生出新的生物型 ③植物对虫害的自主反应特别可取

§-3植物抗虫性的遗传方式
一、植物抗虫性的遗传方式 1、单基因抗性:植物对虫寄或其生物型的抗性,仅由 一个基因控制 2、少基因抗性:植物对虫寄或其生物型的抗性,由为 数不多的几个基因控制 3、多基因抗性:植物对虫寄或其生物型的抗性,由为 数多基因控制 4、胞质遗传: 二、基因对基学说 “一把钥匙开一把锁”

§-4 抗虫育种的方法和技术
一、抗原收集与保存 二、抗虫性鉴定
1、田间鉴定:受害方式、部位;产卵量、虫口密度等。 2、室内鉴定:

三、抗虫育种方法
1、直接筛选法: 2、杂交选育法 :不抗虫×抗虫 3、回交转育法: 4、复合杂交法: 5、轮回选择法: 6、生物技术:转BT基因到受体植物

第十四章节 抗逆性育种
1、抗逆性育种:也称抗性育,是指牧草及饲料在不良 环境条件(气、水、土)胁迫下,对逆境条件的抵抗 性和耐受性。 2、植物逆境胁迫因素: ?温度胁迫:低温、冻寒<0℃,冷害,高温, ?水分胁迫:干旱 ?矿物质胁迫:盐碱 、 酸、铝 ?动物胁迫:啃食、过渡放牧 践踏 畜粪污染

§-1 抗寒育种
一、抗寒性和越冬性 1、抗寒性:植物对低温寒害的抵抗能力。 2、冰害:冰点以下温度时植物体内结冰。 3、抗冻性:0℃以下低温条件下植物具有延长或减缓或避免
细胞间隙或原生质结冰的一种特性。

4、冷害:0℃以下低温影响植物正常生长发育或造成生理损害
的现象。

5、抗冷性:0℃以下低温下能维持正常生长发育至完全成熟
的特性。

6、越冬性:植物对低温寒害及越冬过程中冬春季复杂逆境的
综合抗性。

二、抗寒育种的意义 扩大栽培种植区域 三、抗寒性的鉴定(方法 ) 1、大田条件下直接测定法 2、人工冷冻技术 3、营养成分测定法 4、电导法 5、叶绿素荧光法 6、秋眠性(fall dormoncy)测定 四、抗寒性育种法 主要采用选择法进行,其中混合选择、改良混合选 择、轮回选择、群体逐代筛选均有效。

§-2 抗旱性育种
一、概念
避旱:植物通过早熟或生长发育上的可塑性,在时间上避开旱害 免旱:在水分胁迫时,体内仍能保持一部分水分而免受旱害 耐旱:植物忍受低水势的能力,在其内部结构可与水分胁迫达到 热力学平衡,从而不受损割或减轻损害。 二、抗旱性鉴定 1、田间直接鉴定 2、以产量测定间接鉴定(常旱干旱地区) 3、盆栽法 4、形态特征鉴定 5、理化指标(乙稀、脯氨酸、脱落酸、叶绿素等的含量)鉴定 三、育种方法 1、参照抗寒育种的选择法 2、杂交育种法

§-3 耐盐碱性育种
一、抗盐机制 1、盐害种类及危害程度:
? Na+ K+ CL- CO32HCO3? 碳酸盐>氯化物>硫酸盐
SO24-

2、耐盐性机制: ? 拒盐:拒绝吸收过量的有害盐离子(如:碱茅、芦苇、赖
草等)

? 泌盐:盐分进入体内后,可通过不同方式将其排出而免受
盐害(如:海韭菜、滨藜等)

? 稀盐:采用快速生长或增加肉质的方式,将体内盐分稀释
至不发生盐害的程度(如:盐爪爪、灰绿碱蓬、盐角草)

二、牧草耐盐能力及其测定
1、牧草耐盐能力:轻、中、重、禾本科>豆科 2、耐盐性鉴定: ?直接鉴定:(不同浓度盐溶液处理种子、幼苗、成株) ?盐分胁迫下,测定理化指标:(Na+、K+ 、Na+/K+ 、叶绿素 含量、水势、膜透性、ATP等)

三、抗盐育种法
主要通过选择进行: 附:抗逆性育种的选择方法 1、逆境条件下直接选择 2、人工模拟逆境条件下直接选择 3、逆境条件下间接选择 4、利用相关性状间接选择 5、利用生化指标的选择

第十五章 牧草品质改良
§-1牧草品质改良的概况
一、品质改良的意义

目的:
?是通过育种技术控制和改良影响品质的遗传特性, 以提高草食动物的生产性能,提高草原生产能力。 ?改善饲草品质,提高家畜生产性能及畜产品的品质。 二、品质改良概况(自学)

§-2品质改良的目标及表现
一、目标
动物生产性能 植物+动物

牧草饲用价值
营养 价值 抗营养 因子 采食 量

动物生产性能

遗传 因素

生理 因素

环境 因素

基因型

气候

基因型

年龄

气候

植物形态
成熟状况

土壤
病虫害

体态大小
性别

体制条件
健康状况

病虫害
放牧影响

二、影响牧草品质的主要因素及其性状 表现 1、采食量和消化率 采食量:牲畜摄入的饲料量 消化率:牲畜摄入的饲料量被利用的程 度(与木质素、纤维素含量等有关) 2、有毒有害植物 3、适口性 适口性:指牲畜对一种牧草不同部分 或多种牧草进行选择的植物特征

§-2 品质改良的内容和特点
一、品质鉴定方法
化学组分分析法、 历史分析法、 尼龙袋法、 溶液指示法 (纤维素酶法等)、 人工咀嚼法、 人工离体瘤胃法等

二、品质的改良的内容和特点
1、物理性状及改良特点 2、植物创新结构及改良特点 3、矿物质元素含量及改良特点 4、蛋白质性状及改良特点 5、采食量和消化率及其改良特点 6、适口性性状及其改良特点 7、植物有毒有害物质及其改良特点 8、抗病抗虫性及其改良特点

第十六章 生物技术在牧草育种中的应用
§-1细胞和组织培养在牧草育种中的应用
一、茎尖培养
1、组培(tissue culture):在无菌条件下利用人工培养基对 植物组织的培养 2、茎尖培养(apical meristem culture):茎尖分生组织的 培养,也称微繁。 3、基本过程: 1、外植体准备:1-2㎜茎枝,0.5-1.5%次氯酸钠灭菌10min 2、茎尖培养:0.2㎜左右茎尖-MS Medium 3、继代培养:初培养的不定芽-MS中继代 4、生根培养:不定芽-生根培养基(=1/2MS + 0.01- 0.02%NAA或IBA,PH5.8)

二、幼胚培养
用于远缘杂交幼胚的拯救,获取杂种小植株,克服远缘杂交 不亲和性。 注意事项:1、严格取材时间,确保准确的天龄 2、选择适当的Medium

三、子房与花药培养(程序)
1、选择优良的基因型材料 3、适当的Medium 5、生长培养箱 7、染色体double 2、确定合适的接种期 4、适宜的接种方式 6、染色体鉴定 8、后代观察鉴定

四、人工种子
人工种子:组培法繁殖的胚状体或芽,已封在胶类内,使之具 有种子的功能,可直接播种于大田的植物材料。 1、胚种子 2、 胚乳种子 3、种皮种子

§-2 原生质体培养及体细胞杂交
一、概念
1、原生质体:去壁后的裸露细胞 2、原生质体融合:原生质体在理化或自发作用下,发生体细胞 的融合,进而培养获得再生杂种植株的过程。 3、体细胞杂交与有性杂交的区别: 1、融合方式不同:具对称(核、质基因)融合和非称对融合 2、杂种细胞含来自双亲核外遗传系统(叶绿体、线粒体) 3、杂种细胞可能以某一亲本染色体为主,擕带一条或多条外源 染色体 二、原生质体的分离与培养 1、分离(选材、酶解) 2、收集与纯化 3、培养

三、原生质体融合 1、化学融合法: NaNo3、溶菌酶、PEG、聚乙稀醇、 高PH、高浓度Ca+2法等 2、电融合法:材料置于融合小室内电击 3、杂种细胞的鉴别和选择 1)形态学:株高、叶型等 2)细胞学(Chrimosome Omdysis) 3)生化或分子生物学 4)抗性测定 5)育性测定 四、诱导杂种细胞产生愈伤组织并再生植株

§-2 重组DNA技术(基因工程)
一、转基因的主内容和方向 1、目的基因鉴定、分离、克隆 2、载体构建 3、组培体系、遗传转化体系构建 4、转化细胞筛选与鉴定 5、基因植株的遗传表达 6、新品种培育 二、转基因工程的受体细胞 茎段、根段、叶片、花粉、胚、 幼胚、子房等

三、转基因工程的载体系统
质粒、苛斯质粒、Ti质粒、YAC等 ? 作为载体的质粒应具备的条件: 1)分子量小、多拷贝、可于操作 2)本身为复制的,能自主复制 3)存在多个内切酶位点,便于外流基因插入 4)具有插入失活的筛选标记

四、转基因工程常用的选择标记
AP Tc+ Km

五、外源DNA的导入
1、直接导入法: ? 物理方法:基因枪法、微波、振荡、电刺激等 ? 化学方法:PEG、脂质体 2、间接导入法:土壤农杆菌侵染 3、种系导入法:

第十七章 牧草及饲料作物育种繁育
§-1 良种繁育的任务及体系
一、意义和任务 1、优良品种优良种子应具备的优点: ?优良品种应具备的条件: ①适应性; ②合乎要求的农艺性状; ③较高的生产能力; ④纯度好; ⑤抗病虫害; ⑥特定性状(营养成分含量、消化率、适口性等)优良;

?优良种子应具备的优点:
①良好的发芽能力; ②本品种固有的种子色泽、种子重量(千粒重)、成熟度、饱 满度; ③整齐度; ④无传播的病虫害; ⑤无恶性杂草种子; ⑥无损伤; ⑦无其它作物或品种的种子。

2、良繁的基本任务 1)大量繁殖优良品种种子:即繁殖现有良种及新品种和种
子,以迅速扩大其栽培面积,更换生产上再现不良的原有品种。

2)保纯度品种的纯度和种性:
品种更新(用选择、杂交、改变环境条件等方法,使现有 品种不混杂退化,并不断抗育其种性,即进行提纯复生,以复 壮过的种子供生产上播种之用) 总结上面两项任务,就是要解决良种种子的数量与质量,普 及与提高两方面的问题。从数量上要大量繁殖良种的种子,从 质量上不断提高牧草种的质量,保持其纯度,提高其种植,以 保证生产对各种牧草品种种子的需求。

3、良繁的意义
种子工作是由“良种选育-繁殖-推广等环节构成的一个 整体”,三者缺一不可。从中可以看出,良繁是育种工作的继 续,是前接育种,后接推广并不断提高种性的一个重要环节。

二、种子生方针和良种繁育体系
解放初期:家家种田,户户留种 早在1951年,农业部就制定了“粮食作物及棉花良种普及实施 方案” 1958年中央根据多年来种子工作的经验总结,提出“四自一辅” 方针(自繁、自选、自用、自留、调剂) 1972年国务院批转“农林部关于当前种子工作的报告”中再一 次强调要“四繁一辅”方针,同时强调,以县为单位逐步建立 健全良种繁育体制,大力开展群众性的选种工作,优中先优, 提纯复壮,不断提高种子质量,就地解决生产用种。 1978年中央决定“四化一供”到1980年基本实现种子生产专业 化,加工机械化,质量标准化和布局区域化。 1985年实现以县为单位,组织统一供种 近年来出现了一些种子公司(如Clover、中种、绿洲、蒙丰等) 供种

§-2 牧草良种制种技术
一、种子田的栽培管理方法
1、设隔离区防天然杂交; 2、面积的确定;种子田面积的大小应由大田播种面积、每亩播 量及种子产量三因素决定。 种子田面积(亩或公顷)=(下一年大田播种面积×每亩播 种量)/种子田产量 一般各种牧草及作物的种子田面积占计划播种面积如下: 小麦5-10%、玉米3-5%、苜蓿2-5%、草木栖2%、马铃薯8%、 燕麦8%、高粱1-2% 3、合理轮作; 4、扩大营养面积;增大株、行距 5、适时播种和收获; 6、加强田间管理; 7、加强选择工作;

二、品种的防杂保纯与防止退化 1、品种退化、混杂的征象
1)概念: ?品种混杂(狭义):同一牧草或作物不同品种(类型)的种子 混在一起生长的现象 ?品种混杂(广义):不同种牧草或作物的种子混在一起生长 ?品种退化:品种的某些经济性状变劣,生活力下降、抗性减退、 并产生不合乎人类需求的变异类型。 2) 品种退化的象征: ?品种失去固有的典型性,即失去品种固有的主要特征特性 ?抗逆性(寒、旱、盐碱)、适应性、抗病、虫能力降低 ?丰产性能与经济性状变劣,产量下降、品质变劣 例如:近看来准格尔苜蓿,种子及饲草产量降低、抗性低、植 株变矮、种子小,落花落荚率高。

2、退化的原因
?机械混杂;主要原因之一 1)繁殖过程中,由于播种、收获、脱粒、晒种、清选、包装、 调运、贮藏不当而造成 2)种子田连作,前作的品种种子+后作种子→混杂 3)未腐熟的有机肥料中,混有有生命力的种子→混杂 ?生物学混杂→天然杂交→后代分离→衰退; 机械+生物学混杂→良种很快衰退 ?不适宜的栽培条件; 1)品种是在一定条件下培育出来的,要求一定条件,如不满足, 生长发育不良 2)品种在同一地相对一致的环境下栽培多年,对变化的环境适 应性减弱 ?自然变异; ?不适当的选择方法;(不正确的选优淘劣)

三、防杂保纯的方法 1、防止机械混杂 2、采用隔离防止生物学混杂(时空、天然属种、高杆作物) 3、去杂去劣(田间管理) 4、人工选择 5、改变生育条件,提高种性 1)优良栽培条件
2)异地换种(山西省有“百里回种”的经验,南方种植马铃薯 退化严重,未能留种,需从内蒙古及东北调种) 3)变更作物生育季节:如马铃薯晚播,可避开夏季高温高湿

四、加速良种繁育的方法 1、提高繁殖系数 繁殖系数:指牧草种子繁殖自已的倍数,即单位面积产量与
播量之比 如:小麦播量20斤/亩,产量400斤/亩,系数400/20=20 苜蓿播量0.5公斤/亩,产量30公斤/亩,系数30/0.5=60 ?单位穴播或宽行稀植 ?分株繁殖和扦插(结合禾草分株、苜蓿扦插讲)

2、增加繁殖世代(次数)
?北种南繁(有时也可用温室继代) ?一年收获多次(利用再生性) 上述一些方法可结合使用

§-2良繁程序
一、品种纯度的分极
1、育种家种子(原原种、核心种) 2、基础原种(原种、基础种) 3、注册种子(登记种) 4、合格种子(检验种、商用种)

二、制种程序
制种:种子生产 1、原种生产:品种的提纯复壮 良种 引用多年 混杂退化 提纯复壮 生产原种

1)第一年 选择单株(穗)-在选择圃中进行 2)第二年 分系(株)比较-建立株系圃

3)三年 混系繁殖-原种圃 三年三圃制;有时直接由株系-原种,为二年二圃 2、注册种子繁殖: 原种扩繁→注册种子 3、大田种子繁殖:
第一年

种子田

株选 第二年 (穗选)

种子田

株选 第三年 (穗选)

种子田 一级制种田留种程序

去杂取劣后

去杂取劣后

大田
第一年

大田

株选 株选 第二年 第三年 (穗选) 一级种子田 (穗选) 一级种子田 一级种子田 去杂取劣后 去杂取劣后

二级种子田

二级种子田

大田

二级制种 田留种程 序

第十八章 牧草及饲料作物田间试验技 术及品种审定
§-1 田间试验设计与实施
一、田间试验实施的基本要求
1、目的:通过田间试验,对育种材料加以鉴定和比较,并深入了 解它们的特征特性,作为取舍的依据,真实反应品种在何种自然 条件下生长,采取哪些栽培管理措施才能获高产,从而使试验结 果具真实性、客观性和有效性 2、基本要求: ?试验的代表性 代表试验地区的自然条件、农业条件、及未来农业发展需要 ?试验的准确性 ?试验的重演性

二、田间试验设计与实施
1、试验地的选择 ?试验地的选择应有代表性 ?地势应力求平坦整齐 ?应选在土壤均一(肥力、前茬、耕作要求一致)的地段 ?应便于管理,不易靠近树林、村庄和大路(光照和人畜),不 宜靠近沟渠和池塘 2、试验地处理(如土壤条件不一致时) 匀地播种-在布置试验之前,在试验地段上均匀地密播同一 作物的相同品种,并给予相同的耕作和田间管理,经过一年或数 年的种植,减少试验地的差异 3、小区大小和形状:与土壤肥力差异、试验精确度、田间操作 方便与否有关 育种前期较小:2×5m2或4×5 m2即可 育种后期较大:5×6 m2或更大 形状:长方形

4、重复次数:依土壤状况差异、试验准确性、材料变异性、
种子数量、小区面积、处理数目等而定 重复:同样的处理或品种播种区要重复设置 一般为3-6次,通常均用4次重复 重复的排列方式:单排式、多排式、双排式(P186图18-2) 5、标准区的设置(对照)ck 6、保护行和走道的设置 保护行:1-1.5m,消除边际效应及人、畜践踏和损害 走道:重复间、重复与保护行行间留1m宽的走道 7、几种常见的田间设计方法 1)顺序排列设计

①对比法(P186图18-3)
2)随机排列设计 ①随机区组 (图18-5)

②间比法(P186图18-4) ②拉丁方设计(图18-6)

③裂区设计 (图18-7) ④再裂区设计(图18-8) ⑤条区设计 (图18-9) 8、试验计划的编制 1、试验名称、年份、起止年限、目的、预期效果、内容、材料、 方法 2、田间试验设计(附图) 3、试验地整地、播种与田间管理 4、观察记载项目 气候资料(温度、降雨、风沙等) 植物生育期、播期、出苗、拔节(分枝)、孕穗(蕾)、抽穗 (现蕾)、开花初期-盛期、结实、成熟 经济性状: 种子产量:单位面积株数、分枝数株、花数分枝、种子数、花、 千粒重 饲草产量:鲜草产量、茎叶比、根茎比、干鲜比等 抗性:

§-2 不同阶段的试验技术
一、原始材料圃 最好单株播种 二、选择圃 三、鉴定圃 四、品比试验 五、生产试验与品系繁殖 六、区域试验 (一)体系 (二)任务 (三)技术

§-3 牧草及饲料作物品种审定
一、品种审定机构及其任务 二、新品种成立的依据
1、经济上有较高的利用价值。 2、具有本品种的典型性状或突出特点。 3、品种的主要性状要相对稳定。 4、要有一定的种植面积和种子数量。 5、通过一定的育种程序。 6、通过国家品种委员会审定登记。

三、报审品种条件和标准
1、育成品种 3、引进品种 2、地方品种 4、野生驯化品种

四、审报程序 五、新品种定名和推广

第十九章 饲用玉米育种
§-1 玉米在畜牧业生产中的地位
在全世界,玉米是继小麦、水稻之后的第三大栽培作物,即 为粮食作物又为饲用植物。籽粒富含营养、茎叶产量高,每50kg 籽粒合136.7个饲料单位-饲料之王,原产南、中美洲的秘鲁、 墨西哥、栽培历史已有4500-5000年。

分布范围:北纬58度-南纬40度

全世界种植总面积:1.315亿hm2 ,总产:5.965亿万吨
种植较多的国家:美国、巴西、俄罗斯、法国、墨西哥
我国种植面积居世界第二,为2157.5万hm2 ,总产10355万吨

§-2 品种资源与育种目标
一、品种资源
1、玉米分类 1)按籽粒形成及结构分类(9个类型) 硬籽型、 马齿型、 半马齿型、 粉质型、 糯质型、 甜质型、 爆裂型、 甜粉型、 有稃型、 2)按生育期分类 早熟-70-100d,积温2000-2200℃,茎细叶少,14-18片,穗轴 短,产量低 中熟-100-120d,积温2300-2600℃, 16-20片 晚熟-120-150d,积温2500-2800℃, 株高2.5-3.6m,22-25片 2、我国玉米品种资源(自学)

二、饲用玉米育种目标
1、高产:籽粒、饲料兼用型 饲草-植株高大,叶片宽、数量多→茎叶产量高 籽粒-穗数、穗行数、行粒数、籽粒大小→高产 株型 2、稳产 1)生态适应性:自然条件、生产水平、耕作制度 2)各种抗逆性:抗病虫、抗寒、抗倒伏 3、营养价值 1)缺乏人、畜必要的赖氨酸和色氨酸 2)消化率:解决好纤维素和淀粉在消化中的矛盾,降低原 壁组织所占比例 4、早熟型 5、适于机械化收获

§-3玉米的开花生物学和自交、杂交技术
一、花器构造和开花习性
1、花器构造:雌、雄合同株异花、异交率95%以上,雄花较早, 早3-4天开花 雄蕊花序-圆锥花序 雌蕊花序-肉穗花序 2、开花习性

二、自交、杂交技术(见教材201-202页)
1、雌穗套袋 2、剪花丝 3、雄穗套袋 4、授粉 5、掛签标记

§-4杂交育种
一、杂交种的类别
1、品种间杂种 3、单交种 5、双交种 2、品种与自交系间杂种 4、三交种 6、综合品种

二、玉米自交系的选育
1、自交系的概念 玉米自交系:是从玉米品种群体或各类杂种经连续多代自交和选 择分离出来的基因型纯合的后代。 2、优良自交系应具备的条件: 1) 配合力高 ?配合力:一个自交与其他自交系(品种、杂种)杂交后,产生 的发种所表现产量能力及其他数量性状指标。

一般配合力:一个自交系在许多杂交组合中所产生杂种一代的 平均产量。为加性效应,可遗传 特殊配合力:某一特定的具体杂交组合中某一单交种的产量, 属显性和上位性,不可遗传。先测一般配合力,再测特殊配合 力,方法包括顶交、双列杂交、系子杂交等。 2)抗逆性强 3)产量高 4)许多性状可遗传

3、选育方法
?常规选育法 1)种植基本材料,获取自交果穗 2)自交后代的直观选择 ?自交早代(S1-S3,相当于F1-F3),急剧分离,应根据目标 选优淘劣 ?中期世代(S4-S5)选择强度无降低,只淘汰少数劣系

?后期世代(S5-S7)基因型基本纯合,不再淘汰,只在系内选 留典型性状的优良植株 3)配合力测定加倍选择 ?其他方法 1)单倍体选系法 人工(天然)发生的单倍体 自交系 2)辐射诱变选系法 三、玉米杂交种的组配 1、单交种和改良单交种A×B ( A×A′)×B, A×( B×B′), (A×A′)×( B×B′), 2、三交种和双交种组配 三交种:(AB×C)=1/2(AC+BC) 四交种:(AB×CD)=1/6(AB+AC+AD+BC+BD+CD) (AB×CD)=1/4(AC+AD+BC+BD) 3、综合品种组配 1、直接组配 2、间接组配 3、多个一母多父混种杂交组配

§-4玉米繁育与制种
一、设置隔离区
1、方法: 空间、时间、自然屏障、高秆作物 2、隔离区数目: 单交种3个,三交种5个,双交种7个 3、隔离区面积 ?亲本繁殖区面积(hm2)=下年需用种量(下年播种面积×每 hm2播量)/当年亲本平均单产×种子合格率(%) ?杂交制种区面积(hm2)=下年需种量(播种面积×播量)/当 年亲本平均单产×母本行数比例×种子合格率(%)

二、播种与管理
1、母、父本行比例:2:1,3:1,4:1,6:1, 2、调节花期 3、去雄 4、收获

三、利用雄性不育系制种法
1、三系配套制种 不育系的繁殖 2、二系配套制种 ♀不育系×同型保持系♂ 不育系 不育系 保持系 同型保持系

♀不育系×保持系♂
♀不育系×异型保持系♂ 不育系 异型保持系

不育系与恢复系杂交制种 ♀不育系×恢复系♂

♀同型保持系 × 异型保持系♂ 杂交一代 恢复系

可育杂一代

第二十章 燕麦育种
§-1 种质资源与育种目标
一、类型
1、二倍体(2n=2x=14)共10种; 如:短燕麦、加拿大燕麦、大马土草燕麦、小粒裸燕麦、长颖 燕麦、长毛燕麦、葡萄燕麦、砂燕麦、偏肥燕麦、不完全燕麦 2、四倍体(2n=4x=28)共7种; 3、六倍体(2n=6x=42)共7种;

二、我国燕麦遗传资源收集与性状鉴定 三、育种目标
1、抗性 2、丰产性 3、品质

§-2 杂交育种
一、亲本选配原则(除遵循总论部分与原则外)
1、注意扩大种质资源的利用范围 2、保证亲本有足够的遗传变异

二、开花特性和杂交技术
1、开化特性 燕麦为自花授粉,异交率低于1% 圆锥花序,开花顺序由上向下,每小穗的开花顺序自下而上。 雄1、雌3(羽状) 开花期长13天,一朵花开花持续40-140分钟,一日内下午,2-6 点,20-26℃,55% 2、杂交技术 剪颖去雄 剪颖授粉

三、燕麦杂交后代的性状遗传与选择处理
1、杂交后代的性状遗传 2、杂交后代的处理(选择) ?系谱法 杂种1代(F1):选优良杂交组合,淘汰不良组合 F2代:选择优良单株(5%)左右/组合,继续淘汰不良组合 F3代:先选系,后选优良单株(5-10株/系) F4代:先选优良系统群,再选优良系,最后选优良单株(5株/系) F5代:混收脱粒 ?系谱法优点:系统间缘关系清楚,能较早集中少数优良系统进 行有计划的试验繁殖,花费时间短,对质劣性状选择效果较优。 ?缺点:从早代开始选择,使逐代遗传基础变窄,有时会遗漏优 良类型,需人力、物力、土地较多。

?混合法:
杂种在分离世代中按杂交组合,混合种植,不予人工选择,使 杂种群体自交纯合化,直到杂种稳定,纯合个体数达80%的世代 (6-8代)才开始选择一次单株,下一代种成系统,选出优良系 统后进行升级试验 ?优点:保存各种优良基因,拓宽遗传基础,性状多样化,省人 力、物力及土地 ?缺点:当选数量大,缺乏系统间亲缘关系资料,系统取舍困难, 花费时间长

?衍生系统法
是在杂种F2或F3代进行一次株选,中选单株种植株行,以后 各代按其单株后代的自交群体(即衍生系统)条播,并在各代依 产量测定结果淘汰不良衍生系统,直至产量性状稳定的世代(F5 -F6)再行选择。选择后第二年各株按系统种植,并选出优良系 统进行产量比较试验(升级) 实质上,此法为系谱法与混合法结合利用的一种方式,兼有上 述两种方法的优点,在一定程度上克服了两者的缺点。

第二十一章 苜蓿育种
§-1 苜蓿种质资源和育种目标
一、类型和种质资源

1、类型 ?种类: 全世界共65种 我国12种, 3变种, 6变型(见P221) ?类型: ?生态类型-东北平原、华北平原、黄土高原、江滩平原、汾渭平 原、新疆大叶、内蒙古高原 ?生育期-早熟(114天)、中熟(115-130)、中晚熟(130-140)、 晚熟(>140天) ?休眠性-强秋眠、秋眠、非秋眠

2、美国苜蓿品种的情况 抗寒-北部(秋眠) 不抗寒-西部(非秋眠) 中间类型-中部地区(半秋眠) 常见品种:普通苜蓿、土耳其斯坦、格林、拉达克、哥萨克、 3、我国苜蓿品种情况 地方品种16个 育成品种14个

二、育种目标及遗传特点
1、丰产性:500~700kg干草/亩,分蘖能力、高度、生长速度、再 生速度、刈割次数、密度等 2、抗寒性:-7~-50℃之间 溶液PH,可溶性碳水化合物、呼吸速度、根系中贮藏的营养物质 3、品质:蛋白质含量24%(开花); 干草 15-18% 4、抗病: 5、抗虫:

§-2 开花机制及杂交技术
一、花器及开花机制
1、花器构造: 总状花序、蝶形花、花瓣1枚、翼瓣2枚、龙骨瓣2(合一),雌 蕊1,雄蕊10(9+1) 2、开花机制与授粉: 虫媒、自交率不超过14-15%,天然异交率25-75%,种子具硬实 3、开花习性: ? 花序:由下向上,持续2-6天; ?一天之内:5-17时,盛期9-12时,13时后显著降低,温度2027℃,湿度53-75%; ?柱头、花粉生活力:田间2-5天,-18℃真空干燥贮藏,花粉可 存活180余天 授粉后5天→荚果,授粉至种子成熟约40天

二、自交与杂交技术
1、自交:四种方法(见P229) 2、杂交 ?去雄杂交:人工去雄包括:吸收法和酒精(75%,10min)浸泡 ?不去雄杂交: ?天然杂交(隔离区):

§-3 苜蓿育种方法
一、混合选择法 二、轮回选择法 三、多无杂交法 四、回交育种法 五、综合品种 六、远缘杂交


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南方主要牧草类型及生态适应性。 二、参考书目: 孙吉雄主编, 《草坪学》第三版,中国农业出版社,2011 年; 云锦凤主编, 《牧草及饲料作物育种学》 (第三版) ,...
2006年考博参考书目
畜产品加工学 《牧草及饲料作物育种学》 中国农业出版社 《饲草料加工与贮藏学》 《种子生理学》 《牧草种子学》 《生态学》 《草地调查规划》 《草原管理学》...
牧草栽培学实验大纲
牧草及饲料作物栽培学[M]. 北京:中国农业出版社,1990 2. 甘肃农业大学主编. 牧草及饲料作物育种学[M]. 北京:中国农业出版社,1988 3. 陈宝书主编. 牧草饲料...
草业科学专业(一本)教学计划 - 内蒙古农业大学
(类)基础课小计 基础课合计 专业课平台 ZB0401230 ZB0401330 ZB0401430 ZB0401530 草地管理学 牧草饲料作物栽培学 牧草饲料作物育种学 牧草饲料作物加工与贮藏 专业...
内蒙古农业大学2006年攻读博士学位入学考试参考书目_免...
遗传学 植物学 牧草育种学 牧草加工与贮藏 种子学 《牧草及饲料作物育种学》 中国农业出版社 《饲草料加工与贮藏学》 《种子生理学》 《牧草种子学》 《生态学...
农科院参考书目
《生物物理学》 《非充分灌溉原理》 《牧草及饲料作物育种学》 《中药资源学》 《果树育种学》 中国农业出版社 科学出版社 中国农业出版社 北京农大出版社 科学...
海大按专业参考书目
《植物生理学》 《生物化学》 《基础生物化学》(第二版) 090503 草业科学 《热带牧草栽培学》 牧草学综合 《牧草及饲料作物育种学》 《牧草饲料作物栽培学》 ...
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