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竞赛辅导:动物行为学


安徽省高中生物竞赛介绍
竞赛试题分类及比例: 一、细胞生物学(8%)、生物化学(9 % )、微 生物学(8 % )(共25 % ) 二、植物和动物的解剖、生理、组织、器官的结 构和功能(共30 % :植物15 % 、动物15 % ) 三、动物行为学(5 % )、生态学(15 % )(共 20 % ) 遗传学与进化生物学(共19 % )、生物系统学 (共6 % )(共25

% )

动物行为学
濉溪中学生物组

动物行为学
? 动物行为学主要是研究动物的行为规律,揭

示动物行为的产生、发展和进化以及动物行 为与动物生活的互相关系 ? 行为学主要包括以下几个问题: ? 行为的定义, ? 行为 的发生机制 ? 行为的基本类型

第一节 动物行为学概述
一、什么是行为和行为学
(一)什么是行为?
1、动物为了自身眼前的存活和未来基因的延续所作的任

何事情。(最简单的定义)
2、动物为了自身眼前的存活和未来基因的延续,在个体

层次上对外界环境的变化和内在生理状况的改变所作
出的整体性的外部可识别的反应,并具有一定的生物

学意义。(第二定义)

? 所作的事情包括动物的各种运动形式,包括

动物的爬行、奔跑、游水、飞行,以及其它 的运动方式。不仅如此,还包括动物的取食、 繁殖、攻击和防御的动作,甚至动物竖起耳 朵、发出声音、改变体色、静立不动、注目 凝视,都是动物行为的一部分。 ? 有些行为对自身的眼前存活是不利的,甚至 因为这种行为会导致自身死亡,但能够让其 基因得到延续。(非洲红蜘蛛用自己的身体 哺育它的孩子,小蜘蛛用自己母亲的身体学 会捕食)

(二)行为的主要特征 1、行为是一个动态过程
? 如飞蛾听到蝙蝠的回声定位(超声波)立即降

落地面;
? 人手触到热锅立即缩回等。

2、行为是对环境的反应(行为与生存环境相适 应)表现为生存的改善和生殖的成功。
? 如:攻击行为,由于领域受到其它同种个体侵

犯而作出的反应。

3、行为是动物运动、神经、感官和内分泌系统协调
作用的结果——构成行为的物质基础。

?

动物行为有明显差异:
低等动物——简单;

高等动物——由于神经、内分泌、运动系
统的发达,行为表现复杂。

(三)动物行为发生的重要意义
? 动物发生什么行为,尤其是在自然选择保留

下来的,至少也是有利于基因传递和延续的, 即表现为基因的自私性 ? 完成一个行为,需要付出代价。只要付出的 各种代价总和小于所要完成行为的收益,这 一行为就值得完成的,就是有适应意义的

(四)动物行为学概念
? 专门研究动物行为的科学,称为动物行为学

或行为生物学。其研究动物行为的因果关系、 动物行为生理、行为遗传进化、行为生态或 行为功能等内容。除此之外,还研究具体的 行为,如动物的取食行为、生殖行为、攻击 和防御行为、时空行为、学习行为等等。

(五)研究动物行为的意义
? 了解生活习性、行为规律,探索自然奥秘。

→ 控制动物危害 ? 有益动物利用、珍稀濒危动物保护 ? 探讨某一生物学现象为什么会发生 ? 基础学科:促进仿生学、生理学、遗传学、 ? 进化论、分类学、生态学、人类自身行为的 起源、形成
? 有效防治措施

二、动物行为学的研究内容
?

可以从各种不同的角度研究动物的行为

?

鸟为什么孵卵?答案将依提问的不同侧重点
而有所不同,大致有如下4种提问的方法:

-鸟为什么孵卵?(侧重点在卵上)
-鸟为什么孵卵?(侧重点在孵上) -鸟为什么孵卵?(侧重点在鸟上) -鸟为什么孵卵?(侧重点在为什么上)

?

第1个提问强调鸟为什么孵卵,而不是孵一块石

头或一朵花,回答这一提问时必须表明卵的形
状、大小和颜色对诱发亲鸟的孵卵行为有着重

要的刺激作用,这是从外部刺激和因果关系的
角度在研究动物的行为。大量的试验已经证明

亲鸟有识别自己卵的机制,在这一机制中,卵
的形状、大小和颜色起着重要的作用。
?

——行为的因果关系

?(一)行为学的因果关系 ? 动物的行为是外界刺激所诱发的,不会 平白无故的发生,这就是因果关系。属于动 物行为因果关系的研究范围

?

第2个提问强调的是鸟在干什么,即强调鸟是在孵卵 而不是在吃卵。回答这一问题必然会涉及鸟的内在生 理状态和动机。鸟只有在生殖季节时才有孵卵的生理 要求和动机,当鸟处在非生殖季节的饥饿状态时就会

把卵吃掉而不是去孵它。这实际上是从生理学的角度
在研究动物的行为。回答这类问题需要具备动物生理

学方面的知识,并需弄清楚“饥饿”和“孵”的生理
内涵是什么。

?——行为的生理基础

(二)行为的生理基础
动物的整个行为都受它体内的生理状况或是激素的 周期性变化影响的。比如一只白冠雀,它实际上 一年四季它体内的生理变化和体外行为的变化是 相对应的,它先是迁移,然后筑巢、求偶、育雏, 到了秋天就迁走了。它的行为表现了一个周期, 这个周期刚好和替你的生理周期相吻合,这个生 理周期主要表现与体内的生殖腺发育和激素水平 的周期性变化相一致。 动物的行为是在神经系统和内分泌系统的共同调节 下,通过运动器官来完成的。

Ⅰ行为的神经生理基础 (参见神经系统章节)
动物的行为都是神经系统、感觉器官和效应器活 动的参与,具体通过反射活动来实现的 趋性除了 在原生动物中没有神经系统外,较高等者不仅需 要有神经系统,还涉及到感觉器官的感应能力与

方式。反射活动则要求有一个完整的反射弧存
在。

1、反射弧的结构: 感受器→传入神经→中枢→传出神经→效应器 2、动物的感觉和知觉 感觉:把刺激转变电脉冲的过程. 知觉:对感觉信息分析和解读 3、刺激 :引起行为反应的内外环境变化 动物对外界刺激是通过外感受器(包括视觉、听觉、 嗅觉、触觉和味觉等感受器)来感受的。内部刺激则由 内部感受器所感受。机体内部的刺激有运动觉和心理性 的两种。运动觉的刺激是来自关节、肌肉、腱、韧带和 其他内部器官的信号;心理性刺激可以是非常多样的, 如任何一种思想可视为一种刺激,甚至可以由外界刺激 所制动,如一种特殊的气体,可以使你回想起以前的境 遇,而这种回忆又可以刺激进一步的反应。

4、刺激阈值 st. threshold 刺激能否引发动物产生行为反应,部分地取决 于刺激的强度,即刺激必须达到一定的强度, 机体才能产生感觉,才能发生反应。这种刚刚 能引起感觉的最小刺激强度,即释放一个行为 所必须具有的最小刺激强度,叫做感觉阈或强 度阈。 影响刺激阈值的因素:具体的反射活动中,阈值 大小是不变的,但在复杂的行为中阈值是变化 的。如放空行为:当外界刺激阈值为零时,就 能释放出来的行为(如织巢鸟)

行为的动机:某些本能行为的引发主要是
由内部生理环境对神经系统的调节作用, eg饥饿使动物觅食、进食;疲劳使动物 睡眠,以及求偶、母性行为都会由内部 某种“欲望”驱使,这种特殊的本能行 为被称之为动机行为,动机则是这类本 能行为表现之前的内部待机状态。

5、刺激的过滤
?

每个动物在任何时候都会面对环境信息或外界刺激,包 括物理刺激、化学刺激、生物信息等,但绝大多数信息 对它都是无用的,因此,对动物来讲一个很重要的任务 就是有选择的对外界刺激做出反应。动物过滤外界刺激 由外周的感觉器官和中枢神经系统来完成的。 外周过滤:通过动物体表感觉器官来有选择的接收外界 刺激而起过滤作用。(人不能感受超声波) 中枢过滤:外周过滤不够时,需要中枢神经系统才能过 滤掉(嘈杂的大街上两个人谈话)

?

?

6、 超常刺激:有时候动物发出的自然信号, 对于信号的传递着来说并不是最好的。比一 个正常的刺激更能够有效的释放动物某一特 定行为的非常信号叫超长刺激。

“咱们”的宝宝长大了?!

杜鹃(最不负责任的父母)和它的养父母

? 72.(单选)银鸥幼鸟显示的鲜红的大嘴对它

的亲鸟有特殊功用,下列各项中正确的是 ( B ) ? A.超长刺激信号 B.信号刺激 ? C.确认雏鸟的标志 D.抑制攻击

7、刺激的积累
? 动物的很多行为不是仅被一个刺激所释放,

往往是被几个刺激所释放。这些刺激可以是 单独或者是结合来发挥作用,彼此之间可以 起到刺激或者是补充的作用,这个现象叫做 刺激的积累。

8、 取代对象

(二) 行为的内分泌学基础
? 激素对动物行为影响:
? ?

有激活效应 组织效应

1.激活效应
?激活效应:行为表现由激素分泌所

启动,若激素分泌迅速启动行为, 则为直接激活效应;若经过复杂的 刺激和激素分泌程序才能启动行为 发生,则为间接激活效应.

? 直接激活效应:被阉割雄鸽无求偶表现,

注射雄激素后则表现求偶,即雄激素直接 激活求偶行为. ? 间接激活效应:雄鸽求偶刺激雌鸽垂体释 放促卵泡激素促使卵巢中滤泡发育,滤泡 分泌雌激素,使环鸽筑巢。巢则刺激雌、 雄鸽分泌黄体酮,黄体酮促使雌、雄鸽的 孵卵行为……

注射雌激素可使公鸡象母鸡一样 孵卵或抚育小鸡行为

2.组织效应
? 激素通过调控动物的身体组织生长格局

和性别分化来影响其行为的效应.激素 的组织效应是在个体发育期间表现出来 的,除了对性行为和攻击行为有组织效 应外还其他行为产生影响(eg学习)

?

第3个提问强调的是为什么鸟孵卵,而猫或猪不孵

卵。对这一提问的回答是鸟具有产卵和孵卵的遗
传素质而猫或猪却没有。可见,遗传因素对于行 为的发育起着决定性的作用,行为遗传学就是研 究各种行为特征是如何从一代传到另一代的,这 是行为学研究的重要组成部分。

?——行为的遗传基础

(三)行为遗传学和行为进化
任何动物的行为与它的结构一样,都是通过长 期遗传、变异和进化而来的。 所有动物的行为都有其遗传基础,有些行为完 全由遗传决定,很少改变;有些虽然也由遗 传决定,但会因受环境影响而发生变化。遗 传不仅决定行为,也决定行为的发展与改变, 所以,若无遗传基础,也就不会有行为。

蜜蜂行为的遗传
? 使用卫生型棕色品系(H)和不卫生型Van

scoy品系(NH)杂交: ? H型特点:1、打开蜂室,2、移走感病致死 的幼虫 ? 子一代:全部为不卫生型(再与H型杂交) ? 子二代:1/4卫生型, 1/4不卫生型, 1/4 只 打开蜂室,1/4只移走死虫(前提是打开蜂室)

?

第4个提间强调的是为什么。我们可以回答说,鸟孵
卵是为了能够从卵中孵出幼雏。成鸟不可能预先知道

它们孵卵行为的后果是什么,但凡是不具有这种行为
的成鸟就不会传下后代。这就是说,任何一个可遗传

行为特征的存活价值都是由自然选择决定的。在自然
种群中,一种行为能在多大程度上从一代传递到另一 代,将决定于亲代的生殖成功率和该行为对动物在不 利条件下的存活价值(如在食物短缺时、存在捕食者 压力时和与其他同性个体竞争配偶时)。

?——即行为生态学

(四)行为生态学
行为生态学:动物行为与其生存环境之间的相
互关系。这是生态行为学主要研究的内容,

而行为生态学则主要研究生态学中的行为机
制和动物行为的生态学意义和进化意义。

三、动物行为学的几个基本概念
? (一)种内释放者和种间释放者

1、种内释放者:是在种内个体之间起着信息 传递作用的一些形态或行为特征。对于信号 发送者来说,越醒目越有利,对于信息的接 收者来说,越敏感越有利于接受信息。

? 2、种间释放者:在不同的物种之间为了合作,

也需要相互打信号,这些信号就是它身体的 某些结构、颜色或者是行为表现。 种 间 释 放 者

过来让我给你看看,你的牙到底有没有问题!

(二)欲求行为和完成行为
? 欲求行为和完成行为是动物复杂行为的两个

阶段。 ? eg:动物的取食行为分为两个阶段:搜寻食物 和把食物吃掉。搜寻食物的时为欲求行为, 把食物吃掉的过程就是完成行为。 ? 求偶是欲求行为,交配本身就是完成行为。 马戏团训练动物的时候一定在欲求行为阶段

(三)信号刺激和固定行为型
信号刺激:外界的一个特定的刺激,可引起动物发 生特定的并且是稳定的反应,那么这个刺激叫信号 刺激。 ? 固定行为型:按照一定时空顺序发生的肌肉收缩活 动的先天的固定反应,或称为固定动作格局。
?

2012年安徽省中学生生物学竞赛预赛 试卷
? 71.(单选)三刺鱼在繁殖季节,雄鱼对腹面

红色的各种模型奋力攻击,对腹面不是红色 的鱼形模型反而无反应。这种行为属于( D ) ? A.习惯化 B.固定动作格局 ? C.敏感化 D.经典条件反射

2014年安徽省中学生生物学竞赛预赛 试卷
? 56.(多选)雄刺鱼的腹部到了繁殖季节会呈

现出鲜艳的红色,在繁殖季节,雄刺鱼之间 会相互攻击,下列能够引起雄刺鱼攻击行为 的模型是( BC ) ? A、鱼形、无红腹 ? B、鱼形、有红腹 ? C、木块、底部红 ? D、木块、底部不红

(四)动物的信号和通讯
? 1、通讯方式
? (1)视觉通讯:视觉器官发达的动物之间最

普遍的通讯方式。如警戒色和拟态。 ? (2)听觉通讯:听觉器官发达的动物之间的 通讯方式。如回声定位、求偶、报警、召唤、 炫耀等

长这么帅,我容易嘛?

? (2)听觉通讯:听觉器官发达的动物之间的

通讯方式。如回声定位、求偶、报警、召唤、 炫耀等。

喂!喂!喂!我在这呢!

? (3)化学通讯:利用化学物质作为信号来传

递信息

得让大家 知道这棵 树是我的! (在自己的 占领区插 上一面旗 帜)

(4)电通讯
? 深海中的鱼类,依靠产生电场和电场变化来

测定周围物体,。有些电信号的功能和聚集 信息素相似。

(5)接触通讯
? 依靠身体接触进行的通讯。
? eg:蜘蛛眼位单眼,只能感光,不能成像,视

力差,但他妈的 触肢和足上的感觉毛弥补视 力的不足

我来求婚的,别把我当昆虫!

接触通讯

2、通讯的功能
? 通讯无论是在种内,还是种间个体内,都具

有非常重要的作用。 ? 具体有:告警信号、食物信号、求偶和交配 信号、亲子间信号、聚集信号、个体间对抗 信号等作用。

2011年安徽省中学生生物学竞赛预赛 试卷
? 73、(多选)下列行为中属于传递信息的是

( ABD ) ? A. 雌蛾分泌性激素 ? C. 蟑螂昼伏夜出

B. 工蜂跳8字舞 D. 鸟类的鸣叫

第二节 动物行为的发生
? 根据动物行为发生的不同,可分为先天性行

为和后天性行为(获得性行为)

一、先天性行为
? 概念:动物一出生或发育到一定阶段不学就

会发生的行为,如:动性、趋性、非条件反 射、和本能行为。

(一)动性和趋性
1、动性:在有利刺激下不动,在不利刺激下增 加发生不定向的随机的运动,最后到了它有 利的一个环境就不动的特性,叫动性。 eg:蜗牛怕光,暗处的蜗牛不动,有光部分的 蜗牛会发生不定向、随机的运动,直到暗处 才不再运动。

2、趋性
? 趋性是一种定向运动,定向的离开刺激源或

者接近刺激源。接近刺激源叫正趋性,离开 刺激源叫负趋性。如正趋光性和负趋光性、 正趋湿性和负趋湿性等

趋性

△ 草履虫:草履虫在游泳前进时,如遇砂粒等阻碍,
它就倒游,后退,改变方向,或偏左或偏右,然后 试探前进,如仍未避开,如此尝试第二次,直到避 开砂粒能前进为止。 △反映了动物的一种学习方法——尝试错误的方法-

------单细胞动物的学习能力。
趋性是动物对刺激的一种最简单的定向反应。 低等动物所具有,整个身体产生运动。 高等动物一般不具有。

3、动性和趋性的区别
A 、无方向运动------动性(趋性的最简单型式) 如:鼠妇,喜好潮湿的环境总是无方向的乱爬,

爬到潮湿地点时就不动了。
B 、有方向运动------趋向刺激来源或离开刺激来

源(真正的趋性)
趋光性 趋热性 趋化性 趋地性

(二)非条件反射
反射: 在中枢神经系统的参与下,机体对内外 环境刺激所产生的规律性反应。 一切具有神 经系统的动物都具有反射,不包括原生动物。 包括条件反射和非条件反射 反射的结构基础:反射弧 反射弧的结构: 感受器→传入神经→神经中枢→传出神经 →效应器

非条件反射概念:
? 是外界刺激与有机体反应之间与生俱来的固

定神经联系。或在出生后发挥作用,或随着 有机体的生长发育而出现。反射弧完整,在 相应的刺激下,不需要后天的训练就能引起 反射性反应,这类反射叫作非条件反射。

非条件反射的特征:
? 1、外界刺激和它所作出反应之间有着非常强

的联系 ? 2、无意识的的 ? 3、它的中枢不是在大脑,而是在大脑皮层下 的某些部位,如脊髓 ? 4、先天性的,这对于生命活动的调节以及最 低限度的适应环境是必需的

(三)本能
? 动物之所以能适应环境,靠的是两种行为,一是

本能行为,二是学习行为。 ? 本能的概念:是神经系统先天的一种正确反应, 是由一系列有序发生的非条件反射所组成,这种 行为是由动物遗传物质所决定的。 ? eg:某一动物刚生下来就被孤立,不让它和它的 同类生活在一起,这种情况下表现出来的行为属 于本能行为,这也是测定本能行为和学习行为的 方法之一。

本能行为不同于反射行为的主要特征
? 1、本能行为虽然也是动物对刺激作出的反应,

但它不完全是由于外界刺激所决定的,同时 也决定于体内环境的生理状况。 ? 如:高等动物的交配行为,并不是完全决定 于周围是否有异性配偶存在,而且也取决于 该动物体内性激素的水平。一山不容二虎, 除非一公一母(老虎是一种领域性很强的动物,平时都是单只占
据一定的领域,只是在发情期才匆匆相聚后马上分开 )

? 2、本能行为虽然也是比较简单的,但大多数

本能行为比反射行为要复杂的多,是由一系 列简单的非条件反射的连锁发生所构成的, 而前一个非条件反射的反应活动成为下一个 非条件反射的刺激 ? 如新生儿的吮乳和吞咽就是一个本能行为。

? 3、本能行为虽然是先天的,遗传物质决定的,

但这种行为不一定是动物一生下来就能表现 的。 ? 有的本能行为必须等到动物个体发育要一定 阶段,体内遗传基因按程序活化后,这时如 果有激发因子存在,动物才能发生特定的有 程序的本能行为。

? 4、本能行为在种内个体之间表现大都相似。
? 另外,有些本能行为的引发,主要是由于机

体内部生理环境对于神经系统的调节作用, 而外界刺激有时甚至不起作用。这在高等动 物中特别显著,如饥饿动物的觅食行为、睡 眠和母性行为等等。似乎动物体内有某种欲 望或驱动在起作用推动这一行为的发生。因 此有人把这类特殊的本能行为称为“动机行 为”

本能行为与学习
? 本能行为虽然主要是一种先天觉得的行为,

但目前研究指出,有些本能行为已具有一应 的学习因素在内。

二、后天性行为
? 又称为获得性行为或学习行为,是动物在成

长过程中借助于经验的积累,或向其它个体 学习,以调整自身活动的一种行为。学习是 动物个体在生活中与其它生物或非生物个体 之间的相互作用过程中进行的,而不是在进 化过程中发生的。

? 一般来讲,动物既具有本能行为又具备学习

行为。低等动物以本能行为为主,学习行为 为辅,高等动物学习行为占的比例大,本能 行为占的比重小。

? 细腰蜂筑巢、

打猎、麻醉、 封口都是本 能行为 细腰蜂打猎 以后还能找 到这个洞, 靠的是学习 行为

动物学习行为分类:
?1、习惯化:

一种简单的学习方式,是经验的积累。当一 种刺激或重复发生时,动物的自然反应逐渐减弱, 最后完全消失。 如:某同学成绩开始很好,但最近几次考试都 发挥不好,考试成绩比较差,开始看到成绩刺激 比较大,但连续几次看到一直是这种成绩,逐渐 适应,认为自己就是这个水平。 习惯化的意义是使动物放弃一些对其无意义 的反应,有节能的作用

2、印随学习
? 年幼动物在出生后不久建立与一个个体的牢固的

依附关系。这种牢固的依附关系的建立是一种学 习行为,称为印随学习或印记。 ? 这个个体必须具备两点特征:正在运动,个体高 大。这个个体通常是双亲之一。这样年幼的个体 既得到了保护,又能从亲代那儿学到一些基本的 生活能力。每个物种都有自己印记学习的敏感期。 动物早期的印记学习对于长大后的社会行为和性 行为都具有长期影响。eg对人产生了印记的鸟 长大后会向人的手指求偶

3、模仿学习
? 模仿学习主要是动物在幼年期的一种学习方

式。其特点是要有年长者或教育者的行动为 模子。 eg:人类幼儿在成长过程中模仿学习中起重要 作用。黑猩猩模仿长者利用树枝从洞穴中取 出白蚁。大山雀一次偶然碰巧打开奶瓶,其 他大山雀也模仿学会了偷奶的本领。

(4)经典条件反射
? 这种学习最初是生理学家巴普洛夫研究出来的。

当一种刺激与一种无关刺激共同作用时,经过一 段时间,只给无关刺激,也会产生同样的反应。 这种现象称为经典条件反射。 ? Eg:每次喂狗的时候都发出某种声音,时间长 了,只发出某种声音,狗就会以为要喂它而流唾 液。

(5)操作性条件反射
? 操作性条件反射与经典条件反射的主要区别

是操作性条件反射的建立过程中,总是先有 刺激,后作出反应,最后才得到报偿。早期 行为学家常常使用所谓的“问题箱”研究操 作性条件反射。 ? Eg:把猫关进问题箱,它会想方设法逃出去, 因为某个偶然的动作拉响了一个铃,门便自 动打开了。如果这一过程一再重复,猫便能 学会拉铃和开门联系起来。

联想学习
? 联想学习包括经典条件反射和操作性条件反

射。

(6)试-错学习
动物的学习为刺激与反应之的联结。这种联结 的形式为:盲目尝试—逐渐减少错误—再尝 试。 如果获得满意的结果,联结会增强;相反如果 获得不满意的结果,联结会减弱。 试-错学习实际上是以上两种类型条件反射的结 合,但以操作性条件反射为主

(7)洞察学习或推理
? 又称为顿悟学习,是动物后天性学习的最高

形式是利用已有的经验去解决当前问题,包 括了解问题、思考问题和解决问题。

? 是利用经验去解决问题,因而是高等动物具有的

能力。最著名的例子是“绕道问题”。大鼠、狗 和浣熊通过尝试与矫误,多次乱跑乱转,偶然绕 开木椿,从而取得食物。但黑猩猩和猴在同样的 情况下,一次就能解决问题,这是一种推理过程, 一种洞察力。同样,对于悬挂在高处的香蕉,黑 猩猩懂得将木箱堆叠起来,然后爬上去取得香蕉, 这也是一种推理或洞察学习。洞察学习包括回忆 以往的经验,来解决现实的问题。 ? 高等动物和人一样,能够建立经验,能够记忆。

? 57、(多选)把刚生出的松鼠进行隔离饲养,

发育到一定年龄就能表现出藏种子的能力, 这说明松鼠藏种子的行为是( ) AB ? A、先天性行为 B、遗传决定的 ? C、学习行为 D、折中行为

2011年安徽省生物竞赛试题
? 74(单选)、下列各组动物的行为中都属于

先天性定型行为的一组是( B )。A. 鱼类 的趋光性、蛙的搔扒反射、蚯蚓走T形迷宫、 大山雀偷饮牛奶 B. 蛙的搔扒反射、蜘蛛织 网、蚂蚁做巢、鸟类迁徙 C. 蜜蜂采蜜、鱼 类洄游、狗听到铃声分泌唾液、昆虫的趋光 性 D. 鸟类迁徙、幼小黑猩猩从洞穴中取出 白蚁、涡虫受到光照刺激后产生身体收缩

? 总之,动物的学习行为是随着动物的进化,有简

单到复杂而发展的。在最低等的动物中,行为是 定型的,天赋的(遗传的),没有学习行为,从 扁形动物开始虽然能够学习,但是,扁形动物和 其它较高等无脊椎动物的行为仍然是以天赋的、 定型的行为为主,即由刺激决定的趋性、反射、 与本能。在脊椎动物中,学习行为开始更多的出 现,但也只有到了哺乳类才逐渐脱离天赋的定型 的行为。人的行为主要是学习的、利用经验的行 为,终于从刺激决定的行为中解放出来。

三、动物行为发生的动机
动物行为的是由内因和外因共同作用的。当 环境发生变化时,动物的行为也会发生相应 的变化。当环境不发生变化时动物的行为也 会发生变化,在这种情况下,引起动物行为 改变的原因必定在动物体内。 引起动物行为改变有五种因素: (1)外部刺激(反射、趋性等行为) (2)个体发育 (鸟发育到一定阶段才会飞) (3)伤病 (动物受伤就跛行) (4)学习 (收到某种伤害后会躲避) (5)动机

(一)动机
? 1、动机的概念:行为动机是指动物行为的内存

因素,它以结构特征、生理状态和后天的经验作 为基础,在表现某一特定行为前内部的待机状况。 ? 2、动机的原则 ? ①特异势能原则:特异势能是执行某种行为所需 的能量,这种能量在刺激未出现前在动物体内储 存。执行某种行为所需能量积蓄越多,动机越强; ? ②等级原则:适应于本能行为,说明行为的结构 关系(先后秩序和主从关系);如繁殖行为(求 偶、交配、筑巢) ? ③负反馈原则:适于摄食及学习行为。如狗的饥 饿引起的摄食过程。(激素的负反馈调节)

? 3、影响行为动机的因素 ? ①外部因素:如正在求偶的野鸡,当敌害突然

出现时,它们能放弃求偶逃避敌害。 ? ②内部因素:如血糖浓度和渗透压的改变与动 物的饥饿、饮水动机相关;发育、成熟程度和 激素分泌与动物的求偶动机有关。 ? ③行为的时间性:行为的时间影响行为动机感 受刺激的阈值。某一行为间隔时间越长,行为 的动机越强烈;间隔时间越短或频繁出现一种 刺激,行为动机就会减退或造成疲劳。

可逆性是动机的独有特征,对个体发育、 伤病和学习过程来说,都是不可逆的过 程。虽然动物有时也会忘记他们所学习 过的东西,但是学习过的动物和为学习 的动物一定是有差异的,学习过程所引 起的内部变化是永久性的。

(二)折中行为
动物的各种行为都有它潜在的动机,每种行为都 是由它潜在的动机所支配。 动物在同一时刻只能做一件事,这就是说,两种 行为不能同时发生。 当动物同时有多种外界刺激、有多种动机并发生 冲突时,要么选择最强烈的动机产生行为,要么 选择几个同等或相近强烈的动机发生这种行为。 像这种由两个或两个以上动机支配下,所表现的 行为就叫折中行为。 如:给鸭子喂食,其脖子往前伸,腿往后退。

动物行为谱
? 行为学的重要研究内容之一

? 行为谱就是一个物种正常行为的

全部名录或记录

第三节 动物行为的基本类型
? 一、动物的攻击行为 ? 二、捕食行为和贮食行为 ? 三、动物的防御行为 ? 四、动物的社群行为

? 五、领地和领地行为
? 六、繁殖行为 ? 七、迁徙行为 ? 八、定向行为 ?九

、动物的节律行为 ? 十、利他行为

一、 攻击行为
同种动物个体之间发生相互攻击或搏斗叫攻击行为。同 种动物个体为争夺食物、配偶或领地是发生攻击行为的 主要原因。 1、概念:指同种动物个体之间为争夺食物、配偶、巢区 或领域等发生攻击或搏斗。 2、特点:除种群密度过大,生活资源和活动空间严重不 足外,动物在攻击行为中一般很少受到伤害,分肉体 性与非肉性2种方式。通常经过威胁、估量实力和争 斗三个过程。 3、意义:使动物占有足够的食物和空间,使胜利者拥有 交配权。

如:雄海豹(象)保卫海域;
长臂猿保卫家族的领域;

鸟类占区做巢等。
?

攻击行为的表现形式: 血战。

⑴ 肉体的进攻:如雄海豹(象)为争夺海域而进行的
⑵ 使用象征性威胁(装腔作势、恐吓驱逐):同种个 体之间的斗争有一个重要特点——双方身体很少受到 伤害。斗争的结局往往是一方表现屈服的姿态,胜利

一方则停止进攻。

?

案例:猕猴和狒狒 长长地狠狠地盯着闹事的猴子,若不足以平 息风波时,便绷紧头皮,缩紧双耳,瞪大眼 睛,这种姿态是战斗前的准备——实际上是 一种威胁的表情。

? 猴群内的争吵惹恼了有权势的雄猴时,先是

?

表情上的威胁仍无济于事,身居领导地位的猴子便
站起来,全身绷紧,脖子上的毛也竖立起来,若是 狒狒,它会发出咕咕浓浓的声音,并向前走几步, 用手掌在地上威胁地拍打几下,然后再向前走几步。 最后,若对方还未屈服,就会追过去,抓住闹事者,

只是把它按倒在地,显示一下自己的权威。
?

若真被激怒时也会咬,但只是咬脖子上最厚的地方, 极少咬出血。

?

地位低下的猴子多数表示屈从,在炯炯目光的逼

视下,它会转过脸看着别的地方,在对方可能扑
过来时,它会伏在地上,头转向一边,或者将屁

股转过来求饶。
? ?

攻击行为不同于掠食行为。 掠食行为:肉食动物捕杀另一种动物为食所表现 的攻击行为。

二、 捕食行为和贮食行为
?(一)捕食行为
? 各种动物不是行为五花八门,它们的食性也多种

多样。以下介绍三种主要的捕食手段: ? 1、直接捕食:非洲猎豹追捕羚羊 ? 2、诱捕:安康鱼口内有发光器,引诱小动物。 一种萤火虫模仿另一种雌性萤火虫发光,吸引另 一种的雄性前来交配,然后把其捕食掉。 ? 3.用工具猎食:黑猩猩用草梗勾出白蚁。秃鹫用 石块打破鸵鸟蛋壳等

(二)贮食行为
? 一些动物在食物充足的时期或季节,将多余的食

物收藏起来以便慢慢食用的行为就是贮食行为。 ? 例:蚂蚁在夏秋季节食物丰盛时,往巢内运粮食, 贮存起来,供日后食用。动物的贮食行为都是与 动物的生活环境相适应的。每一种动物的贮食行 为都有利于其度过不良的环境条件,即严案的冬 天和其他食物缺少的时期,以维持动物的生命活 动。 ? 动物的贮食行为有点是出于一种心理倾向,有的 因为气温下降等引起的。后者一般随纬度和海拔 的增加而增加。

三 动物的防御行为
? (一)防御行为的概念和类型
? 概念:防御行为是指任何一种能够减少来自

其他动物的伤害的行为 ? 分类:防御行为可分为初级防御和次级防御

(二)初级防御
? 不管捕食者是否出现均起作用,它可以减少与捕

食者相遇的可能性。
? 1、穴居或者洞居
?

很多动物过着穴居或洞居的生活,使捕食者 很难发现它们。但这种生活方式也给它们带来了 觅食和寻找配偶的困难,解决方法:第一,终生 都生活在地下或洞穴中,形成及特殊的食性和习 性(蚯蚓、鼹鼠);第二只有部分时间在开阔地 面生活。(野兔于晨昏和夜晚来到地面觅食,而 在易被捕食的白天则躲藏在洞穴中)

2、隐蔽(保护色、静伏)
? (1)靠保护色的隐蔽

保护色就是某些动物 所具有的与环境背景色相同或相似的体色。 ? 如:蚱蜢体色通常为绿色,水体表层中的浮游 动物常常是透明的 ? (2)靠保护色并且静伏不动的隐蔽 很多种蛾 类白天静伏在与体色相同的树干上一动不动, 到了晚上便飞出去觅食和寻偶,天亮前他们再 飞到与体色相近的地点隐蔽起来。 ? 如人模拟动物的保护色,隐蔽起来。

(3)隐蔽的相对性及其策略
? 靠隐蔽进行防御的动物可能会遇到其他问题,如

不是动物常常形成“搜寻印象”来提高捕食率, 即捕食动物只要找到一个猎物,就会熟悉这种猎 物的栖息地点,从而能更容易的找到其他猎物。 对付这种捕食者的方法就是形成多态。即同一个 物种包含几个不同的色型。

3、警戒色
? 有毒的或不可食的动物往往具有极为鲜明醒

目的颜色,这种颜色对捕食者具有信号和警 告的作用,能使捕食者见后避而远之,这种 体色就是警戒色。(如毒蛇和胡峰)

4、拟态
? 一种动物如果因在形态和体色上模仿另一种

有毒和不可食的生物或非生物而得到好处 (主要是生存和安全上的好处),这种防御 方式就叫做拟态

? 缪勒拟态:两个有毒的物种彼此相互模拟,这种

拟态叫缪勒拟态。双方都能够得到好处:他们将 共同分担捕食者在学习期间所造成的死亡率,这 比单独一个物种在不互相模拟时被捕食动物弄死 的数目要少。如毒蛾科各蛾种之间较常见。 ? 贝茨拟态:一种五毒动物模仿一种有毒的动物, 这种拟态叫贝茨拟态。对模拟物种来说是有利的, 对被模拟物种来说,如果模拟者数量很多,那就 会使捕食动物发生错觉,被模拟的物种的生存机 会就会因此而下降。副王蛱蝶模拟普累克西普斑 蝶。

(三)次级防御
? 只有当捕食者出现后才起作用,它可以增加和捕

食者相遇后的逃脱机会。 ? 1、回缩:回缩是洞居或穴居动物最重要的次级 防御手段。野兔一遇到危险便迅速逃回洞中,有 壳动物将缩入壳内,有刺动物则滚成球或将刺直 立起来保护其软体部位。 回缩的不利之处是暂时无法取食,而且无 法知道捕食动物是不是已经走开。

2、逃避
? 某些动物遇到敌害时,会采取一定方式迷惑

捕食者,趁机逃走,这样的保护性适应方式 叫逃避,又称逃遁、逃逸。 ? 蜥蜴会断尾来逃生。乌贼喷出墨团趁机逃逸。 黄鼬能以臭气退敌。

3、威吓
? 不能迅速逃跑或被捉住的动物往往采取威吓

手段进行防御。灯蛾会突然展开双翅,将腹 部的红色或黄色斑点暴露出来,同时还从胸 部排出难闻的黄色液体,一次提醒捕食者。 蟾蜍在受到攻击时会因肺部充气而使整个身 体膨胀起来,给人一种身体极大的虚假印象。 ? 食肉目动物多以提上唇、露犬齿,并发出名 叫来驱敌。乌鸦聚众乱叫以拒敌……

3、

4、假死
? 有些捕食动物只攻击活

动的猎物,所以很多动 物都靠假死习性逃避动 物的攻击。如很多甲虫、 螳螂、蜘蛛、部分鸟类、 负鼠

5、转移捕食者的攻击部位

很多动物是通过诱导捕食动物攻击自己身体的非要 害部位而逃生的。 眼蝶前翅的顶端生有一个小眼斑,当眼蝶停下来时, 除了眼斑外,其他部位都隐藏起来,过一会才把 眼斑隐藏起来。如果有一个捕食者一直在注意着 眼蝶的行动,当眼蝶停下来时,捕食者首先攻击 它的小眼斑,眼蝶留下一个残翅后逃脱。 另一种转移攻击的方法是诱使捕食者攻击那些可以 牺牲和有刺激的部位。如:蜥蜴断尾等

6、反击
? 一个动物在受到捕食者攻击时的最后防御手

段,就是利用一切可用的武器(牙、角、抓、 毒刺、有毒的分泌物等)进行反击。 ? 如:牛遇到捕食者,成年的个体会围成一圈, 头朝外,把幼体保护在中央,用角防御。

四、动物的社群行为
? (一)什么是社群行为

? 概念:动物的社群行为是指同种生物个体之间除

繁殖行为以外的一切形式的联系。又叫社会行为、 群体行为。 ? 社群行为的最简单的形式是同种个体的集结和共 同行动,没有分工和地位的差异。如集群迁飞的 蝗虫,结队而游的鱼,成群觅食的麻雀。 ? 社群行为的高级形式是集群的成员出现地位的差 异和彼此的分工合作。如蜂群中有蜂王、雄蜂、 工蜂。人类、猴、猩猩等都有社群行为。

(二)社群行为的意义
? 社群行为有三个方面的生物学意义:

1、保护群体成员,免遭捕食或伤害; 2、提高获取食物的可能性; 3、提高交配机会。

1、社群行为对被捕食者的意义
? (1)不容易让捕食者发现
? 因为一个捕食者要想找到一个动物群体要比

找到单独活动的动物更难。并且群体中的幼 小动物往往可以得到成年动物的有效保护, 不易被捕食

(2)警觉性的提高有助于及早发现捕食者
? 在一定范围内,组成群体的个体越多,捕食

者被及早发现的概率就越大,整个群体的动 物用于警戒放哨的能量和时间相对也就越少, 如果一个动物发现它的同伴被捕食,它会由 此得到保护;如果某个动物的警惕性较强, 它会对全群都会带来好处。 ? 当一个种群数量达到一定数值时,种群数量 的增加对及早发现捕食者就不再有促进作用。

3、稀释效应
? 鸵鸟社群的增大虽然只能使警觉性稍有增大,

但却可能大大减少每一个个体被捕食掉的可 能性,因为捕食者每次攻击时只能杀死一个 个体。 ? 对于被捕食者来说,群体越大,其中每一个 个体被捕食的机会也就越小,这样,一些动 物个体就会由于同其它同种生物生活在一起 而得到保护,这就是所谓的稀释和保护作用。

4、集体防御
? 如果被捕食者并不比捕食者小多少,或具有

专门的防御工具,那么有时靠几个或更多个 体联合一致的行动,就可以抵挡或挫败捕食 者的进攻。

5、迷惑作用
? 如果一个捕食者,既未被觉察,也未被抵抗,

那么它仍然面临着选择哪一个猎物作为攻击 目标的问题,很可能当它开始追捕一个目标 的时候,同时有几个猎物朝不同的方向逃跑, 这是捕食者常常被迷惑,不知追哪个好,结 果丧失捕食机会。 ? 但如果种群太大,奔跑时太拥挤,反而会有 利于捕食者。

6、社群大小对个体安全的影响
1、捕食者发现猎物群的概率将随着猎物群大小的增加而 增加; 2、在捕食者接近猎物群的过程中,其不被猎物群发现的 概率将随着猎物群大小的增加而急剧下降; 3、当猎物群很小时,捕食动物的攻击很难用猎物的集体 防御来阻止; 4、当猎物群较大时,捕食者很难专注于其中的一只猎物 而不受其他个体的迷惑; 5、捕食动物猎食成功的总概率决定于上述各个概率值的 乘积。

2、社群行为对捕食者的意义
? 1、通过信息交流更快找到的食物
? 这种社群行为有助于个体间的学习,提高觅

食能力,如幼年动物向成年动物的学习,不 知食物来源的动物向熟知食物来源的动物学 习。

(2)提高猎食成功率
? ①集体捕食更容易成功
? ②集体捕食有利于在与其它物种的捕食者竞

争共同食物时取胜。

3、混合种群的意义
1、大大提高整个群体的警觉性 如:狒狒有极好的听觉,高角羚有敏锐的嗅觉,两 物种之间色觉范围有不同,混合种群能使这些能 力结合,从而大大提高整个种群的警觉性。 2、教轻松的获取大量的食物 如:牛鹭和牛生活在一起,能够捕食受牛惊扰而暴 露出来的昆虫。

(三)优势等级
? 1、优势等级系统的形成过程

在动物集群中,特别是在鸟、兽等集群中,常常 存在的复杂的等级系统,这些等级是在个体的战 斗较量之后,根据强弱而形成的。一个个体居于 最高等级,其余个体顺序排列而成一个优势等级 系统。一旦达成了优势等级系统,动物就各就各 位不再战斗了。在优势等级中,每个动物都有它 一定的地位,一旦确定了等级,等级低的似乎完 全接受它的地位,不但不再竞争,甚至还努力靠 近等级高的动物并从中得到保护。

居于从属地位 的 动物,一般都安于现状,它 们可以离开群体,另立门户,但这种情况很 少。如一只狒狒离群而去,它有可能就会被 捕食者所捕食。 在一个群体中,地位最高(有的为雄性、有的 为雌性)的享有一切的优先权(包括取食、 交配、睡眠、繁殖、育幼等);排在第二的 享有仅次于最高等级的待遇。

2、影响竞争实力的因素
? 对于脊椎动物来说,获得高级地位的实力较

量则与性激素的分泌有关。 ? 如:给雌鸡注射激素,它的等级就会提高, 摘除卵巢,等级就会下降。居于高等级的雄 性恒河猴,血液中的睾丸酮的含量比战败的 雄猴高。

3、优势等级系统形成的意义
? 优势等级的形成,可以避免不必要的竞争,

有更多的时间、能量来猎取食物和繁殖后代; 同时可以使优秀基因得到传递和延续。这样, 物种就能够更好的适应环境而得到进化。

(四)昆虫的社会性
? 蜜蜂、蚂蚁、白蚁都是社会性昆虫,它们主要

靠外激素来调节社会中个体的行为。 ? 昆虫的外激素包括性外激素、性抑制外激素、 告警外激素、追踪外激素和聚集外激素等等。 ? 通过这些外激素的调控作用时昆虫社会秩序井 然,社会的平痕状态得到保持。 ? 一切社会性昆虫都起源于独居的昆虫。在现代 的蜂类中可以找到从独居到复杂社会的各阶段 代表。

1、马蜂的初级社群
? 马蜂的社会不是永久的,一到冬季,蜂群就

解体,第二年的春天,几个雌蜂重新筑巢, 产卵。蜂群中没有明确的分工,所有雌蜂都 有产卵能力,只是优势等级,多数的雌蜂不 允许产卵而已。(战败的雌蜂要么飞走,要 么属于从属地位。它可以育幼,也可以“游 手好闲”)

2、蜜蜂的社会
? (1)蜜蜂群比马蜂群大得多,蜜蜂种群中存在

着生理性分工: ? ①蜂王(蜂后):负责产卵,只有一个 ? ②工蜂:数量最多,刚羽化的工蜂是清理蜂室, 喂养幼虫,一周后蜡腺发展开始筑巢和保卫, 三周后开始采蜜,六周后老死,没生育能力 ? ③雄蜂:由卵细胞未受精发育而来。不能采蜜, 交尾后再无用处,到了秋季即被刺死或逐出巢 外。

(2)分巢
?

又称分蜂,春季,花开茂盛,食物丰富,新的工蜂大量 产生。这时,蜂后分泌的外激素不足以控制全巢,工蜂 就会建筑王宫,给王宫中的幼虫提供王浆,于是新的蜂 后就产生了,这时新的蜂群就可以分成两群,称为分巢。 老的蜂后即率领一部分工蜂飞走,群栖于树梢或屋檐下, 待找到适宜地区时即另筑新巢,继续产卵,重新建成蜂 群。 ? 在老的蜂后飞离时,王宫中的新蜂后羽化成长,它在一 部分工蜂保护下飞出蜂巢,开始一生一次的“旅行结 婚”。在飞行时,蜂后分泌性外激素,引诱异巢雄蜂前 来交尾。这个过程中可与多只雄蜂交尾,反巢后唯一的 任务就是产卵,蜂后一次飞行所接受的精子均储存于纳 精囊中,可供一生5~7年之用。

(3)蜜蜂的语言
? 蜜蜂之间有着非常复杂的通讯系统:蜜蜂在蜂巢

上面跳舞:其中包括蜜源的距离、所在的方向、 食物的性质和质量等多种信息。 ? 如果食物就在附近(60米以内)蜜蜂就会跳“圆 舞”,如果蜜源距离较远(80米以上)蜜蜂就会 跳“摆尾舞”舞步为横8字,跳的越快,蜜源越 近,舞蹈时,∞ 字竖轴与中离线的夹角,与太阳 方向和通向蜜源最短飞行方向之间的夹角相等

? 实验证明,蜜蜂在表演摆尾舞时,能以太阳

为准,指示出取食的方向。当太阳和蜜源在 同一方向时,蜜蜂在摆尾舞的直跑中头朝上。 当太阳在蜜源相反方向时,则头朝下跑。当 蜜源在太阳左边时,蜜蜂舞蹈的直跑线与地 球引力线成逆时针方向的角度。当蜜源在太 阳的右边时,蜜蜂舞蹈的直跑线在地球引力 线的右边成顺时针方向的角度。

3、蚂蚁的社会
? 蚂蚁是一种分布很广的社会昆虫。属于膜翅

目。它和蜜蜂一样,有生理上的分化。 ? 工蚁:没有生育能力,一生工作,数量最多。 ? 雄蚁:专门产生精子与蚁后交配。 ? 蚁后:专门负责产卵(几个蚁后共处一窝)。 ? 兵蚁:头大、颚锐利,专门保卫蚁窝。

? 生物界彼此的社会关系十分复杂:

?

一个小小的蚁窝可有多种动物以及真菌等生 活其中。有些蚂蚁能够种植真菌,他们将树叶 和动物遗体搬到洞中,嚼碎铺平,培养真菌, 以真菌喂食;有些蚂蚁能够保护蚜虫,它们用 触角拍打蚜虫,使蚜虫排出汁液,供它们吸吮。 还有些蚂蚁把大量的俘虏——其它窝里的卵搬 来,将来为本窝工作

4、白蚁
? 白蚁属于等翅目中的

一种社会性昆虫,是热 带害虫,以树干、建筑物的木材喂食。 ? 白蚁也有蚁后、工蚁、兵蚁、雄蚁之分,和 蚂蚁的社会性相似,可算是一种趋同进化。

(五)脊椎动物的社会性
? 脊椎动物中,唯有鼹鼠与社会性昆虫一样,

是生理上的分工 ,和昆虫属于趋同机会,其 它脊椎动物的社会性只是在等级上的区分, 不存在生理上的分工。如猴王和其他雄猴一 样,都有生殖能力。

1、鼹鼠的社会性
? 每群鼹鼠有一只相当肥大的王后和几只雄鼠,

其余无论雌雄都为工鼠。工鼠可能受王后尿 液中外激素的抑制而失去生殖能力,它们的 任务是采集食物,天冷时靠着王后保温,挖 掘隧道等

2、鸟类的社会性
? 很多鸟类都是父母带着它们的子女构成一个

家庭,在它们的领地上筑巢生活。子女长大 后有的另立门户,有的孝顺父母,等父母死 后,助手可继承领地建立自己的家庭。 ? 有的鸟类不是由一个家庭组成的,而是由几 只雌鸟共同组成,它们在同一巢内产卵,共 同育雏。它们由于等级优势的存在,占据最 高位的雌鸟常常排斥其它雌鸟产卵。

3、哺乳动物的社会性
兽类社会有很多血统,如某种蝙蝠,它们成群居 于山洞之中,每群有多个雌性蝙蝠,它们可在 同一地方产子,也可部分彼此的共同哺育。 灵长类如猿猴等都成大群,有多个有生育能力的 雄性和雌性动物,等级优势非常重要,最高等 级的雄性有和任何雌性交配的权力。雌性等级 优势不明显。 此外,狼、非洲野狗、黑熊、狮子等也都是社会 性动物。

五、领地和领地行为
(一)领地和领地行为的概念 ? 很多动物有在生活领域内占领一块土地或空间作为个体 或群体生活和繁殖的场所的行为。它们占领的土地或空 间称为领地,如果有它种动物或本种动物入侵,就会以 各种方式把入侵者驱赶出去,这种占领领地并保卫领地 的行为为领地行为。 ? 领地行为的三个主要特征: ? 1、领地是一个固定的区域,大小可依时间和生态条件 不同而有所调整; ? 2、领地是受领地占有者积极保卫的; ? 3、领地的使用是排他性的,即它是被某一个个体或一 群个体所独占的,相邻的领地一般不重叠,如果重叠也 是少量的和短暂的 。
?

(二)领地的类型
? 1、最普通的领地:生活-生殖-育幼领地;
? 2、育幼领地; ? 3、生殖领地。

?(三)领地的大小
? 不同动物的领地的大小一般是不同的。和食

性及体型有关。

(四)领地的标记与守护
?1、领地的标记
? 视觉标记

? 声音标记
? 气味标记 ? 电标记

2领地的守卫
守卫的三道防线: ? (1)用鸣叫声作警告 ? (2)展示武力来驱赶 ? (3)利用武力来驱赶

(五)领地的作用
? 1、领地的占领是求偶的资本,甚至会促进生

理发育。如果没有领地,往往找不到配偶, 因而失去繁殖后代的机会。 ? 2、领地不仅能让主人及其配偶、子女拥有一 个生活空间,还能为主人的一家提供充足的 食物和提供良好的保护(一山不容二虎) ? 3、领地为雌性动物提供了一个安全的孵卵、 育幼的良好场所。

六、繁殖行为
动物的繁殖行为可区分为性行为和抚育行为。 在繁殖过程中动物所表现出来的一系列动作 或活动,如占领巢区、筑巢、两性的识别、 求偶、交配、孵卵、育幼等行为都属于动物 的繁殖行为。其中占领巢区、筑巢、两性的 识别、求偶属于性行为,即一切有关实现交 配生殖的行为都是性行为,而保护卵、孵卵、 哺育后代的行为属于抚育行为。

(一)繁殖行为的概述
? 1、性行为 ? (1)性选择和自然选择

性选择是自然选择的一个类型。性选择是个体之 间,主要是雄性个体之间,为取得和异性交配的 机会而不断进行竞争所产生的结果。一方面是雄 性之间的竞争(直接斗争和相关性状的竞争), 称为同性选择;一方面是雌性对雄性的选择,异 性选择。两者作用的结果。使雄性受雌性喜爱的 性状如鲜艳的羽毛、美丽大方的装饰如雄鸡冠、 鹿角或战斗性很强的武器等得到了选择和进化。 性选择的最终目的是实现生殖传代,只要这些性 状和行为有利于基因的保存和传递,他们就是有 意义的性状和行为。

(2)争夺异性
? 多数动物是雄性彼此斗争夺雌性。雌性彼此不战

斗,只从战斗的雄性中选择胜利者来交配。 ? 原因:雌性的排卵量是十分有限的,而雄性动物 的精子却多得多,大多数雌性动物交配一次收到 的精子足够就不再交配了,而雄性动物大多可以 连续交配多次。 ? 雄性只有在斗争中取胜,才能垄断雌性最易受精 的时期。战败者只有偶尔偷袭交配的机会,而且 他们的精子与卵细胞受精的机会大大减少。

(3)求偶
? 动物的求偶行为是指伴随着性活动和性活动前奏

的全部行为表现,其表现形式多样。 ? ①求偶的主要方式: ? 领地求偶:领地对于实现交配很重要;雄性动物 没有领地时很难得到雌性的青睐。 ? 贡献食物求偶:这也是一种求爱手段; ? 通讯求偶:利用性外激素、听觉通讯、视觉通讯 等进行求偶 ? 有些鸟类和哺乳类也有强迫雌性交配的行为。强 迫交配大多形成不了受精卵,因为被强迫交配的 雌性动物往往都不是出于发情期。

②求偶的作用
? 吸引异性:求偶行为最重要的一个功能就是吸引

异性,通常是雄性吸引雌性,但也有雌性吸引雄 性的。 ? 增强种间生殖隔离:求偶行为有物种的特异性, 可以防止异种个体间杂交,增强种间生殖隔离的 效果。异种杂交不能产生可育后代,浪费能量。 ? 激发对方的性欲望:使双方的性活动达到协调。 ? 选择最为理想的配偶:选择最佳配偶,以提高自 己基因传递的效率。所以雌性动物一般选择性功 能正常、具有优质基因、占有优质领域和资源、 在遗传上和自己互补性的雄性个体作为配偶。

(4)婚配制度
? ①一雄多雌制(妻妾成群制):

ⅰ、保卫资源的一雄多雌制:雄性动物靠独占雌 性动物所需要的重要资源而增加获得配偶机会的 制度。如牛蛙。 ⅱ、保卫妻妾群的一雄多雌制:雄性动物靠直接 保卫一群雌性动物而占有配偶。雄性动物不仅保 卫领地,也保卫被领域吸引来的雌性动物。有蹄 类(高角羚)、灵长类、少数鸟类(雉鸡) ⅲ、雄性优势的一雄多雌制:雄性动物既不保卫 资源,也不保卫雌性动物,而是雄性动物集中在 一起通过各种形状和表现方式吸引雌性,以被选 择。

②一雌多雄制
? 比较少见。如蜜蜂、蚂蚁、白蚁等。如雌雉

鸻只是专职产卵,而抚育工作由雄鸟单独承 担。这些鸟的卵经常会由于捕食和气候反常 而遭受很大的损失,而雌鸟则具有迅速产出 第二窝补偿卵的能力。所以在极端天气下, 最有利繁殖的方式是一雌多雄制。

③一雌一雄制
? 是指每个动物在一个生殖季节中只同一个异

性动物交配。这种婚配使雌雄个体之间常常 建立一种稳定的配对关系。如鸳鸯双栖蝶双 飞。

2、产卵和抚育行为
? 动物产下卵后,多数没有孵卵的习性,有孵

卵习性的便开始了孵卵。 ? 孵卵的意义: ? (1)为卵的发育提供适宜的温度条件。 ? (2)为卵提供一个安全、舒适的场所,阻止 天敌的伤害,提高幼体的出生率。总之,抚 育行为有利于自己基因的延续。

? 鸟类和哺乳类动物的幼体,出生以后就会受到

亲体的喂养和照顾,这属于抚育行为。抚育行 为的意义在于使幼体能够得到亲体很好的照顾, 得到充足的食物并得到保护,还能从亲体那儿 学到一些基本 的生存能力,以维系本物种的延 续。 ? 亲代抚育行为多种多样。亲代抚育的任务一般 都是由雌性动物承担,也有很多是双亲共同承 担抚育任务,只有极少抚育任务有雄性动物自 己承担。 ? 原因:(假说)谁来抚育后代,关键在于谁能 更准确的确定这幼仔是否具有自己的基因。

3、雄性个体的杀婴行为
? 当一头雄狮接管狮群后,往往对狮群的幼狮

进行残杀(因为这些幼狮不是它的后代), 某些灵长类动物也有类似的杀婴行为。 ? 这种行为有利于增加雄性动物的生殖成功率, 以提高优质基因的传递和积累。

? 上述的各种性选择方式中,雄性间的交配竞

争主要有求偶、争夺异性、强迫交配、杀婴 行为、精子竞争、保卫交配成果等主要方面; ? 雌性间的交配选择具体以优势等级的高低、 领域的大小、获得雄性贡献的食物多少等为 依据。

(二)无脊椎动物的繁殖行为
? 在动物界进行有性生殖的所有主要动物类群

中,亲代抚育行为都是各自独立进化的。 在无脊椎动物中,原始的亲代抚育行为只是简 单的把卵产在安全隐蔽的地点,更进一步的 是除此之外再为幼体储备必要的食物。再进 一步的是雌性个体要在一段时间内为幼体喂 食。

(三)鱼类的繁殖行为
? 在鱼类中可以看到亲代抚育行为的一个完整

的演化系列,从没有亲代抚育到很高等很复 杂的亲代抚育。 ? 鳕鱼的卵和幼鱼得不到任何的亲代抚育; ? 鳟鱼和鲑鱼雌鱼在溪底挖一个含有砂砾的产 卵穴。 ? 鲨鱼和有些硬骨鱼中还有一些种类是胎生的。

(四)两栖动物的繁殖行为
? 两栖动物出泳蟾、尾蟾和集中蝾螈营卵胎生

外,其他种类均以产卵方式进行繁殖。两栖 类的进化史主要解决卵极易脱水干燥问题, 由于它们的卵没有坚硬的保护性外壳,所以 必须经常保持湿润,因此大多数两栖动物生 殖成功的必要条件是永久性的水源。因此, 两栖动物对卵的照顾主要体现的是如何让卵 保持湿润,然而照顾的方式是多种多样和复 杂的。

(五)爬行动物的繁殖行为
? 爬行动物的几个主要特点:雌雄个体之间很少

成对生活在一起,除了蜥蜴科、鳄科外,领地 行为不发达;通常是体内受精;虽然大多数爬 行动物是卵生的,但也有不少种类的蛇和蜥蜴 是卵胎生或胎生的。 ? 爬行动物在生殖上最大的进步是首次产出有壳 卵,这样就能把卵产在陆地上而不会像鱼和两 栖动物的卵那样容易干死。有的爬行动物能选 择巢位。建巢、挖掘巢洞、孵卵、守护卵,有 的进行原始胎生。

(六)鸟类的繁殖行为
? 鸟类的亲代抚育行为可以包括占领领地、筑巢、

孵卵和育雏等,不同的鸟类有不同的特点。 ? 大多数鸟类在繁殖季节,雄鸟早于雌鸟到达繁殖 地点,选择一定的地盘或空间作为巢区。占领巢 区是为了确保幼体的安全和充足的食物。 ? 筑巢有利于孵卵和提供不要的发育温度,也有保 护后代的效果。育雏大大提供了幼体的成活率。 ? 孵卵多数是由雌鸟负责的,有雌雄轮流孵卵的, 极少有雄鸟单独承担,如南极企鹅。 ? 育雏主要有雌鸟完成,也有雌雄鸟共同承担。

(七)哺乳动物的繁殖行为
? 在哺乳动物中,亲代抚育行为更为复杂和有效,

幼体的成活率是动物界中最高的。由于雌性个体 有专门为幼体发育提供营养的乳腺,因此先天觉 得由雌性动物更多地参与亲代抚育工作。雄性很 少与雌性一对一组成单配家庭,这样的种类占整 个哺乳类的大约4%。 ? 单孔目中的鸭嘴兽和针鼹是卵生的。针鼹把卵产 在一个袋内,而鸭嘴兽则在巢中产两个卵;幼兽 孵出后母兽用乳汁喂养,全部的抚育由雌性完成。

? 有袋类产出的幼兽发育程度极差,幼兽产出后

便进入母体的育儿袋,遇到一个乳头便开始一 个长长的乳头附着期。全部有袋类动物都是由 雌兽承担亲代抚育工作。 ? 有胎盘类产出的幼兽,其发育程度要比有袋类 成熟得多,他们没有乳头附着期,而是断断续 续的吸奶,直到断奶为止。幼体早期营养完全 靠母体提供。在很多哺乳动物中,幼体的发育 和生存完全靠母亲维持,但在不同类群中,雄 性动物和家庭成员也在不同程度上参与亲代抚 育工作。

七、迁徙行为
很多动物都有迁徙的习性。其中海龟和鲸的迁 徙距离可以从几百千米到几千千米。 迁徙是动物对环境的一种积极的适应本能,是 每年在繁殖区与越冬区之间周期性的迁居。 但也有例外。

(一)鱼类的洄游
? 某些鱼类在生活史的各个不同阶段,对生命活动

的条件均有其特殊要求,因此必须有规律的在一 定的时期集结成群,沿着固定路线作长短距离不 等 的迁移。以改变生活环境的方式满足它们对 生殖、索饵、越冬所要求的适宜条件,并在经过 一段时期后重返原地,鱼类的这种习性和行为叫 做洄游。 ? 至于诱发鱼类洄游和决定洄游的路线的原因是及 其复杂的,不仅与鱼类自身的生理状况有关,也 与季节、温度、食源、海流、水质变化等都有直 接或间接的关系,同时也与遗传性密切相关。

根据洄游的意义分类: ?1、生殖洄游
? (1)海鱼在近海区繁殖 ? (2)海鱼在江河中繁殖 ? (3)淡水鱼在江河中上游繁殖 ? (4)淡水鱼在海洋中繁殖

?2、索饵洄游 ?3、越冬洄游

二、鸟类的迁徙
? 留鸟终年留居在出生地,不发生迁徙;候鸟则

沿着固定路线,往来于繁殖区和越冬区之间。 ? 迁徙的特点:定期性、定向性和集群性。并且 繁殖区和越冬区非常固定 ? 迁徙是时间:多在春季和秋季 ? 迁徙的地点:多数是南北方向,少数是东西方 向 ? 迁徙的原因:很复杂,至今无定论。可能与实 务和日照长短的季节性变化有关。

4、迁徙的诱因
? 是否发生迁徙是由鸟类自身的遗传所决定的,

迁徙是本能行为;但需要一定的诱因才能发 生这种行为。日照长短可能是最为主要的诱 因。适当的日照条件可通过视觉和神经系统 作用与睡眠中枢而引起兴奋,又可增强下丘 脑的活动、促进性腺发育和影响甲状腺分泌 等一系列连锁反射活动。

八、动物的定向机制
? 大多数动物在其活动区域中,都有其特殊的

定位方法。人类主要靠视觉定位;蝙蝠靠听 觉定向,一些昆虫、水生动物、和哺乳动物 主要靠化学定向。

(一)化学定向
? 依靠对化学物质的感受来定向。如有的鱼类

洄是靠化学定向的。如果将它们的鼻子堵上, 它们就不能洄游到其出生的河流。

(2)视觉定向
? 很多动物都以视觉作为定向的主要工具。 ? 白天出行主要根据太阳的位置来定向,也有以

江河、海岸线、山脉走向定向;晚上出行则是 靠星辰和地磁方向来定向。依靠太阳和星辰定 向被称为天体导航。 ? 实验证明,视觉定向对于鸟类短距离的归巢, 可能不是主要的定向机制,也有许多实验证明, 有些鸟类依靠视觉和非视觉系统一起来定向的, 这说明动物的定向的机制是非常复杂的。

横定向:可使动物身体与刺激源方位保持一 个固定不变的角度,但不一定涉及动物的运 动。如光罗盘反应:夏天夜飞蛾总是绕灯光 旋转飞行。

(三)听觉定向
? 声音在某些动物的空间定向中起关键性的作

用。这些动物在空气中或水中发出声音后, 遇到前方物体而造成回波,能够被动物所识 别,借以判定物体的位置,称为回声定位。

(四)地磁定向
? 有些鸟类的迁徙与地磁方向更有关系,任务夜间

迁徙的鸟类的方向选择,主要靠对磁场的感应, 而迁徙方向的保持则与星辰位置有关。

(五)风力定向
有实验和实践证明,台风、暴雨等强对流过程及强 降雨,是迫使纵卷叶螟和稻飞虱南北之间的周期 性迁居的迁徙动力和定向机制

九、动物的节律行为
? 动物体的活动和运动适应环境中自然因素的

变化而发生有节律性的变动,称为节律行为。

(一)昼夜节律
? 动物的活动和生理机能与地球的昼夜相联系,

出现大约每隔24小时重复进行的现象,称为 昼夜节律。 ? 根据昼夜活动的特性,可分为四类: ? 昼行性:白天活动 ? 晨昏性:黄昏或早晨活动 ? 夜行性:夜晚活动 ? 无节律性:多数土壤动物。

(二)月运节律
? 很多海洋生物的活动是与潮水的涨退相联系

的,称为潮汐节律或月运节律。

(三)季节节律
? 地球表面所接受的太阳辐射的时数发生季节

变化,这种昼夜长短的变化影响着许多动物 的活动,生活在温带地区的动物表现出典型 的季节性活动周期。如大多数动物都有一定 的繁殖季节,通常是春季繁殖;热带草原地 区,在一年中有明显的雨季旱季的交替,因 而生活在这里的动物的活动与降雨量变化相 适应。

(四)生物钟
? 生物生命活动的内在节律性就叫生物钟。
? 生物钟不只是动物有,植物的生命活动也存

在这种节律性,节律行为对于动物获得食物 和适宜的生活环境,避开不良的生活条件有 重要作用。

十、利他行为
(一)利他行为的概念
? 动物完成一个行为要付出代价,只要代价少而收

获多的行为才是有适应意义的,能通过自然选择 的行为。但很多动物总是要完成一些对它自身不 利,甚至可造成杀身之祸的行为。动物牺牲自身 的生存和生殖,以增加其他个体生存机会和生殖 成功率,称为利他主义行为。

? 其实,有些利他行为之在表现型层次上市利

他的,而在基因上则是自私的,譬如有亲缘 关系的利他行为;而有的利他行为,无论是 表现型层次还是基因层次都是利他的,如非 亲缘个体之间的行为操纵式的利他行为 ? 自私的基因比如被自然选择所保存并积累, 利他的基因必然会被自然选择所淘汰,但如 果选择压力不大,也可能得到保存。

(二)亲缘选择理论与Hamilton 法则
?1、亲缘选择理论
? 个体和基因都是自然选择的基本单位,自然选

择归根结蒂是选择生殖能力,选择的结果是使 基因得到保存和传递。如果个体牺牲了自己的 生殖能力,而帮助其他个体更好的繁殖后代, 只要被帮助者能把牺牲者的基因保存、扩增并 传递到后代,那么牺牲者虽然失去了自己的生 殖权利,却得到了被帮助者代为传递基因的补 偿。这种能够得到补偿的自我牺牲的现象是会 被自然选择所保留的

2、亲缘系数(r)及其计算方法
在二倍体物种中,当卵细胞与精子结合为受精 卵是,父母双方都各自把体内50%的基因传 递给后代,因此,每位亲代与子代共占某一 特定基因的概率是0.5,这就是所谓的亲缘关 系系数。

? 父子或母子之间r=

0.5 一个个体经过L代,其 某一特定基因传递给第L+1代个体的概率为0.5L ? 爷孙之间r=0.52=0.25 ? 只同父或同母兄弟姐们间r=1×0.51×0.51=0.25 ? 同父同母兄弟姐妹间r=2×0.51×0.51=0.5 ? 堂(表)兄弟姐妹间r=2×0.52×0.52=0.125 ?… …

3、 Hamilton 法则
? 如果用存活机会来评价利他这和受益者的相互作

用的话,那么当利他者因为利他行为所付出的代 价为C,而受益者得到的好处是B,利他者和收 益者的亲缘系数为r,并且有rB-C>0时,支配利 他者所表现出利他行为的基因在种群基因库中的 频率就会增加,这就是所谓的Hamilton 法则

(三)非亲缘个体之间的利他行为
? 1、互惠合作式的利他行为 ? 雌狮和没有亲缘关系的另一只雌狮联合狩猎。 ? 2、行为操纵式的利他行为 ? 为杜鹃孵卵和育雏的鸟兽雌杜鹃的诱骗和操纵

才发生的 ? 3、互相回报式的利他行为 ? 假装英雄救美的雄狒狒,有时需要一个扮演反 面角色的雄狒狒。

练习
1.单选
下列行为受外激素影响的有( A ) ? A.蚂蚁工蚁集群外出采食 ? B.大雁的集体性迁徙 ? C.大麻哈鱼的生殖洄游 ? D.以上均不是

2.单选
? 下列的环境信息是超常刺激的是(
? A.濑鱼以鲜艳的体色接近鲨鱼 ? B.海鸥抱窝时挑选大蛋 ? C.雄三刺鱼加强攻击红色腹部且倒立的模

B



型 ? D.青蛙捕活动昆虫

3 .多选
? 下列实例中.属于矛盾行为的有(

ABC ) ? A.两公鸡相斗,一方突然停止去进攻树干 ? B.一猴群中的“大姐”常攻击“小妹” ? C.雄三棘鱼求偶时.突然离开到巢边用鳍 激水 ? D.狗见了生人就狂吠并后退

4. 多选
? 在自然环境中,被食动物避免被其他动物吃

掉而保存自己是十分重要的,所以被食动物 都具有反捕食策略,下列实例属于反捕食策 略的有( CD ) ? A.牛用舌卷吃长草,羊吃短草 ? B.套索蜘蛛可分泌一种雌蛾的性外激素 ? C.雨蛙栖于绿叶间,体呈绿色 ? D.寄居蟹生活于螺壳内

5 .多选
? 在感觉、协调、运动系统协调动物行为的关

系中,有反馈进行调节,下列情况属于负反 馈调节的是( ) AC ? A.体温自动控制 B.昆虫的蜕皮激素刺激 蜕皮 ? C.恒渗透压动物的水盐平衡 D.动物的求 偶

6. 单选
? 树蛙在繁殖季节,雄性发出“Co、qui”的叫

声,其雌性却只能听到“qui”音,从而进行 异性求偶,这种听觉是对刺激的( B ) ? A.刺激积累 B.外围筛选 C.中枢筛选 D.关键刺激

7.单选
蜜蜂跳“8”字形舞的行为,与( A )关系 大 ? A.食源的距离 B.食源的方向 ? C.食物的丰富度 D.招集蜂群数量

8.单选
缪勒氏拟态是模仿者和被模仿者皆不可食.下 A 列属于缪勒氏拟态的是( ) ? A.黄蜂与土蜂 B.瓢虫与虎甲 C.竹节虫 与竹 D.副王蝶与王蝶

9.单选
? 狮群中处于统治地位的是(
? A.雄狮

B



B.最具竞争性的雄狮 ? C.雌狮 D.最具生殖潜能的雌狮

10.多选
动物的一种社群行为,它们对于非本社群的个 体采取攻击、排斥态度。列动物中属于封闭 式社群的动物是( AD ) ? A.野猪种群 B.大象种群 C.猩猩种群 D.蚂蚁种群

11.多选
? 同性选择是指同性之间斗争争夺交配权,与

雌性无关,异性选择是指雌性选择更具有吸 引力的雄性进行交配。下列动物在性选择中 属于同性选择的是( ACD ) ? A.猴、野牛 B.孔雀、鸳鸯 ? C.海豹、鹿 D.狗

12.单选
A );植物行为是( C ) ? A.动物个体或群体的所作所为 B.动物个 体或群体对环境的反应 ? C.植物的生长,生长是不可逆的 D.植物 的生长,生长是可逆的
? 动物行为是(

13单选
遗传在行为中的相对作用是( B ) ? A.决定行为的精细性 B.决定行为的局限 性 ? C.决定行为的表现型 D.启动行为的继承 性

14单选
鸭在凫水后有梳理羽毛的行为,但在求偶时, 这种行为与清洁身体无关,具特殊含义。下 列哪种梳理羽毛求偶的方式最高等。( D ) ? A.翘鼻鸭用力梳理翼上的羽干 ? B.绿炎鸭举翅露出鲜明的羽毛 ? C.绿翅鸭对翼上鲜艳部位稍作整理 ? D.鸳鸯象征性碰一下翼上一根大的羽毛


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