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第二章遗传的染色体基础


遗传的染色体基础
? 第一节 染色体的数目、大小、形态特征和结构

? 第二节 体细胞分裂与细胞周期
? 第三节 细胞的减数分裂 ? 第四节 生物的生殖 ? 本章要点

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细胞核 (nucleus)
? 细胞核的形状一般为圆球形,其形状、大小、数目也 因生物和组织而异。 ? 植

物细胞核一般为5-25?m(微米),变动范围可达1?m600 ?m。细胞核是遗传物质集聚的场所,对细胞发育 和性状遗传起着控制作用。 ? 细胞核由四个部分组成:
– – – – 1. 核膜; 2. 核液; 3. 核仁; 4. 染色质和染色体。
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. 染色质(chromatin)和染色体(chromosome)
? 采用碱性染料对间期的细胞核染色,会发现其中具有 染色较深的、纤细的网状物,称为染色质(常染色质 和异染色质)。 ? 在细胞分裂过程,核内的染色质便卷缩而呈现为一定 数目和形态的染色体。 ? 染色质和染色体是同一物质在细胞分裂过程中所表现 的不同形态。

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第二节 染色体的数目、大小、形态特征和结构
? 一、染色体的数目 ? 二、染色体的大小 ? 三、染色体的形态特征 ? 四、染色体的结构

? *五、人类染色体
? *六、特殊类型的染色体
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染色体的形态特征

? 观察分析并用于染色体识别的特征主要有:
– 着丝粒的位置(染色体臂的相对长度); – 次缢痕和随体的有无及位置;等。

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(一)、着丝粒 (centromere)和染色体臂(arm)
? 对每条染色体而言,着丝 ? 着丝粒:又称为主缢痕 粒在染色体上的相对位置 (primary constriction)。不 是固定的,根据其位置和 会被染料染色,所以在光 两臂的相对长度可以将染 学显微镜下表现为染色体 上一缢缩部位(无色间隔点), 色体的形态分为: – 1. 中间着丝粒染色体 着丝点是细胞分裂时,纺锤 丝附着(attachment)的区域。 – 2. 近中着丝粒染色体 – 3. 近端着丝粒染色体 ? 着丝粒所连接的两部分称 为染色体臂。 – 4. 端着丝粒染色体 – 5. 颗粒状
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1. 中间着丝粒染色体
? 中间着丝粒染色体(M,

metacentric chromosome)
的着丝点位于染色体中部, 两臂长度大致相等; ? 臂比率q/p=1.0~1.7 ? 细胞分裂后期由于纺锤丝 牵引着丝粒向两极移动, 染色体表现为“V”形。
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2. 近中着丝粒染色体
? 近中着丝粒染色体(SM, submetacentric chromosome)的 着丝点偏向染色体的一端,

两臂长度不等,分别称为长
臂和短臂; ? 臂比率q/p= 1.7~3.0 ? 在细胞分裂后期染色体呈 “L”形。
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3. 近端着丝粒染色体
? 近端着丝粒染色体(ST, sub-telocentric

chromosome)的着丝点接
近染色体的一端,染色体 两臂长度相差很大。 ? 臂比率q/p= 3.0~7.0 ? 细胞分裂后期染色体近似 棒状。
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4. 端着丝粒染色体
? 端着丝粒染色体(T, telocentric chromosome)的着丝点位于染 色体的一端,细胞分裂后期呈 棒状。 ? 臂比率q/p大于7.0

? 但是有人认为真正的端着丝粒 染色体可能并不存在,人们所 观察到的端着丝粒染色体可能 只是由于短臂太短,在光学显 微镜下不能观察到而已。
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5. 颗粒状
? 另外,还有一种形态比

较特殊的染色体,称为
颗粒状或粒状染色体。 ? 其两条臂都极短,所以 整个染色体呈颗粒状。

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染色体的形态示意图(有丝分裂后期)

? 染色体臂长度和着丝粒的位置是染色体识别与编号的一个重要 特征。
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(二)、 染色单体 (chromatid)
? 在有丝分裂中期所观察到

的染色体是经过间期复制
的染色体,均包含有两条 成分、结构和形态一致的

染色单体。
? 一条染色体的两个染色单

体互称为姊妹染色单体
(sister chromatid)。

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(三)、 次缢痕(secondary constriction)和随体(satellite)
? 某些染色体的一个或两个臂上往往 还具有另一个染色较淡的缢缩部位, 称为次缢痕,通常在染色体短臂上。 ? 次缢痕末端所带有的圆形或略呈长 形的突出体称为随体。 ? 次缢痕、随体的位置、大小也相对 恒定,可以作为染色体识别的标志。 ? 次缢痕在细胞分裂时,紧密地与核 仁相联系。可能与核仁的形成有关, 因此也称为核仁组织中心 (nucleolus organizer).

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四、 染色体的结构
真核细胞染色质的基本结 构 真核细胞染色体的结构模 型

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真核细胞染色质的基本结构
– 染色质是染色体在细胞分裂间期所表现的形态,呈纤 细的丝状结构,也称为染色质线(chromatin fiber)

? 1. 化学组成
– (1). DNA:约占30%,每条染色体一个双链DNA分子
? 是遗传信息的载体,也就是所谓的遗传物质

– (2). 蛋白质
? 组蛋白(histone):呈碱性,结构稳定;与DNA结合形成、 维持染色质结构,与DNA含量呈一定的比例 ? 非组蛋白:呈酸性,种类和含量不稳定;作用还不完全 清楚,可能与染色质结构调节有关,在DNA遗传信息的 表达中有重要作用

– (3). 另外,可能存在少量的RNA
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真核细胞染色质的基本结构
? 2. 基本结构单位.

– 串珠模型:染色质的基本结构单位是核小体、 连接丝(linker)、组蛋白H1。
? 每个基本单位约200个核苷酸对(碱基对, bp-base pair).

– 核小体(nucleosome), 又称纽体(?-body)(约 11nm).
? 组蛋白:H2A、H2B、H3、H4四种组蛋白各两分 子的八聚体,直径约10nm). ? DNA链:DNA双螺旋链盘绕于组蛋白八聚体表 面1.75圈,约合146bp.
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核小体的结构示意图

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(二)、 真核细胞染色质的基本结构
– 连接丝(linker):核小体间的连接部分,两个核 小体之间的DNA双链;含50-60碱基对。 – 组蛋白H1:结合于连接丝与核小体的接合部位。 去除H1不影响核小体的基本结构。

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DNA+组蛋白 ? 核小体+连接丝 核小体+连接丝 ? 螺线体(solenoid) 螺线体 ? 超螺线体 (super-solenoid) 超螺线体 ? 染色体

*染色体形成过程中长度的变化
长度压缩

第一级
第二级 第三级 第四级

DNA+组蛋白
核小体 螺线体 超螺线体

?? ?? ?? ??

核小体 螺线体 超螺线体 染色体

7倍 6倍 40倍 5倍

8400倍
( 8000-10000 )

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特殊类型的染色体

?多线染色体 灯刷染色体
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(一)、 多线染色体

? 单线性与多线性:
–染色体在通常情况下具有单线性,但是双翅目昆虫(摇蚊、果蝇)的

幼虫唾液腺、肠、马氏管等的细胞中存在巨大染色体(gaint
chromosome),往往具有多达2048条染色质线(多线性)。

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? 多线染色体产生于内源有丝分裂:

–染色单体在间期正常进行复制,但未发生着丝
粒分裂和染色单体分离,导致一条染色体的染 色单体数目成培增长。
? 例:

–在果蝇中唾腺染色体经10-11次内源有丝分裂可

形成1024、2048条染色质线的多线染色体。

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细胞分裂间期多线染色体的形态
? 由于成百上千的染色质线并排,就使染色体由于不同区段的螺旋 化程度差异而在间期呈现清晰的带纹。

? 染色体的螺旋化程度体现了染色质遗传活性,因而横纹的深浅和
变化也可以作为研究基因活性差异的依据。

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(二)、灯刷染色体
? 灯刷染色体:

– 某些鱼类、两栖类、爬行类和某些鸟类的卵母细胞减 数分裂前期中的巨大染色体,由一条纤细的脱氧核糖 核酸中轴和许多成对的脱氧核糖核酸侧袢组成,因形 状似灯刷而得名 。 – 它常是同源染色体配对形成的含有 4条染色单体的二价 体

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灯刷染色体的形态

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第三节 体细胞分裂与细胞周期
有丝分裂(mitosis);

细胞周期(cell cycle)。

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二、 有丝分裂
? (一)、 有丝分裂的过程
– 有丝分裂包括两个紧密相连 的过程:核分裂、细胞质分 裂。通常有丝分裂主要是指 核分裂,特别是在遗传学中 更主要讨论细胞核分裂 – 有丝分裂过程可分为五个时 期,即: 间期、前期、中期、后期、 末期

? 应当注意的是: 有丝分裂过程本身是 一个连续的自然过程。 细胞分裂时期是人为 划分的,是根据所观 察到整个有丝分裂过 程中的各种形态、结 构和状态的差异而进 行的划分;其目的是 便于对整个过程进行 研究的描述。

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1. 间期(interphase)
? 指细胞上一次分裂结束到下 一次分裂开始之前的时期。 ? 特征:
– – 染色质解螺旋、松散分布 在细胞质中,出现核仁。 在光学显微镜下细胞状态 不发生明显变化(早期有人 称之为静止期)。

? 为细胞分裂奠定物质和能量 基础:
1) DNA的复制 2) 组蛋白的合成 3) 能量准备 4) 其它物质的合成



事实上细胞处于生理、生 化反应高度活跃的阶段, 其呼吸和合成代谢都非常 旺盛。
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? DNA合成是间期最重要的准 备,因此一般根据DNA合成 的特点,将间期分为:合成 前期(G1)、合成期(S)、合成 后期(G2)。

2. 前期(prophase)
? 当染色体呈可见的细线时标志着细胞分裂开始,进入

细胞分裂前期。
? 前期可以观察到细胞内发生下列变化:
– 染色质开始螺旋化、卷曲形成染色体; – 着丝粒尚未复制分裂,因而螺旋、卷曲逐渐可见的两 条染色单体同一个着丝粒联结; – 核仁、核膜逐渐解体,前期结束。

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3. 中期(metaphase)
? 核仁、核膜消失标志着细胞分裂中期开始。

? 主要特征:
– 染色单体进一步螺旋、收缩直至呈最短、最粗的状态; – 纺锤丝形成一个三维的结构,称为纺锤体(spindle);

– 纺锤丝与染色体的着丝点附着,并牵引染色体,使其 着丝粒均匀分成在垂直于两极的一个平面上,常将这 个平面称为赤道面,染色体臂自由分布在赤道面的两 侧。

? 染色体形态稳定,排列均匀,是研究染色体形态和数 目的最佳时期。
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有丝分裂中期染色体形态图

小麦染色体(2n=42)
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4. 后期(anaphase)
? 染色体开始向两极移动标志着后期的开始。

? 特征:
– 由于纺锤丝的牵引作用,着丝粒发生分裂; – 每条染色体的两条染色单体,分别由纺锤丝拉向两极; – 两极都具有相同的染色(单)体数。

? 后期就是从着丝粒分裂到染色单体到达两极的过程。

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5. 末期(telophase)
? 染色体到达两极后:
– 核膜、核仁重建;
– 染色体螺旋化,呈松散 状态; – 细胞质分裂或细胞板形 成。

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有 丝 分 裂 过 程 示 意 图

洋葱根尖有丝分裂

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洋葱根尖有丝分裂

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(二)、 有丝分裂的遗传学意义
核内染色体准确复制、分裂,为两个 细胞质遗传: 子细胞的遗传组成与母细胞完全一样打 ? 线粒体和叶绿体中 DNA也具有遗传物 下基础; ? 通过有丝分裂能够维持了生物个体的正 常生长和发育(组织及细胞间遗传组成的 一致性);并且保证了物种的连续性和稳 ? 细胞器在细胞质中 定性(单细胞生物及无性繁殖生物个体间 分布不均匀,在质 及世代间的遗传组成的一致性)。 分裂时分配也不是
均等的; 质的功能,并且能 够复制、分配到子 细胞中;

? 细胞质遗传物质与 染色体具有不同的 遗传规律。
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三、 细胞周期(cell cycle)
? (一)、 概念:
– 一次细胞分裂结束后到
下一次细胞分裂结束所 经历的过程称为细胞周 期(cell cycle)。 – 通常,有丝分裂期在整
? 由于细胞分裂是多细胞生物

生长发育的基础,要从一个
细胞——受精卵生长、发育 形成一个生物个体,必须不 断地进行细胞分裂。 ? 也就是说在分生组织中细胞

个细胞周期中所占的时
间很短的。

分裂的间期和分裂期是周期
性交替进行的。

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细胞有丝分裂周期示意图

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?

第四节 细胞的减数分裂(meiosis)
? 减数分裂是性母细 胞成熟时,配子形 成过程中所发生的 一种特殊的有丝分 裂,又称成熟分裂
(maturation division)。

? 其结果是产生染色 体数目减半的性细 胞,所以称为减数 分裂。

? 减数分裂的特殊性表现在: – 具有一定的时间性和空间性: 生物个体性成熟后,动物性腺 和植物造孢组织细胞中进行。 – 连续进行两次分裂:遗传物质 经过一次复制,连续两次分裂, 导致染色体数目的减半。 – 同源染色体在第一次分裂前期 (前期I,PI)相互配对(paring), 也称为联会(synapsis);并且在 同源染色体间发生片段的交换。

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一、 减数分裂的过程
? (一)、间期(前间期,

preinterphase)
? (二)、减数第一分裂

前期I (prophase I, PI), 中期I (metaphase I, MI) 后期I (anaphase I, AI) 末期I (telophase I, TI)

(meiosis I)
? (三)、中间期 (interkinesis) ? (四)、减数第二分裂 (meiosisⅡ)
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前期II (prophase II, PII),
中期II(metaphase II, MII) 后期II(anaphase II, AII)

末期II(telophase II, TII)

(一)、 间期(interphase)
? 性母细胞进入减数分裂前 ? 特征:
– 持续时间比有丝分
裂间期长,特别是 合成期较长; – 合成期间往往仅有 约99.7%的DNA完成 合成,而其余的 0.3%在偶线期合成。

的间期称为前减数分裂间
期,也称为前间期。

? 这一时期是为性细胞进入
减数分裂作准备。其准备 的内容包括:
– 染色体复制; – 有丝分裂向减数分裂转化.
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1. 前期 I (prophase I, PI),
? 这一时期细胞内变化复杂,所经历的时间较长,细胞

核比有丝分裂前期核要大些。
? 根据核内变化特征,可进一步分为五个时期:
– (1). 细线期(leptotene,PI1). – (2). 偶线期(zygotene,PI2). – (3). 粗线期(pachytene,PI3). – (4). 双线期(diplotene,PI4). – (5). 终变期(diakinesis,PI5).
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(1). 细线期(leptonene,PI1)
? 染色体开始螺旋收缩,在光学显微镜下呈细长线状; ? 这时每个染色体含有两染色单体,由着丝粒连接,但在 光学显微镜下还不能分辨染色单体。

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(2). 偶线期(zygotene,PI2)
? 染色体变短变粗,同源染色体的对应部位相互开始紧密并列,逐渐沿纵向 配对在一起,称为联会 (synapsis)。

? 细胞内2n条染色体可配对形成n对染色体。配对的两条同源染色体称为二 价体(bivalent)。
? 细胞内二价体(n)的数目就是同源染色体的对数。 ? 同源染色体中不同着丝点连的染色单体之间互称非姊妹染色单体。镜检仍 呈丝状结构,看不出染色体的个体形态。

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联会复合体(synaptonemal complex)的结构
? 两条同源染色体在联 会时形成一种特殊的 结构——联会复合体, 其构成如图所示: – 两条同源染色体的 主要部分(染色质 DNA)分布在联会复 合体的外侧; – 中间部分(中央成分, central element)以 蛋白质为主,也包 含部分DNA (称为 横丝) 。
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(3). 粗线期(pachytene,PI3)
? 配对的染色体进一步变短变粗,二价体具有四条染色单体,所 以又称为四分体 (tetrad);联会复合体的结构完全形成; ? 非姊妹染色单体之间相应的部位发生断裂,错接,这个过程叫 交换(exchange)或互换,导致非姊妹染色单体间会形成交叉 (chiasmata) 现象,最终导致同源染色体间发生遗传物质重组 (recombination)。

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(4). 双线期(diplotene,PI4)
? 染色体继续缩短变粗; ? 同源染色体非姊妹染色单体之间由于螺旋卷缩而相互排斥,局 部开始分开;但因有的非姊妹染色单体间的交换部位仍由横丝 连接,出现交叉缠绕,向两极移动,称为交叉端化。

? 在光学显微镜下可看到四个染色单体。

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(5). 终变期(diakinesis,PI5)
? 染色体继续缩短变粗;均匀分布在核内,多呈O型或 棒型; ? 纺锤丝开始形成; ? 核仁、核膜开始消失。

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染色体交叉动态变化

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2. 中期 I(metaphase I, MI)
? 核仁和核膜消失,纺锤体形成;

? 每个二价体的两同源染色体分布在赤道面的两侧,
同源染色体的着丝点分别朝向两极;

? 在二价体趋向赤道面的过程中,两条同源染色体的
排列方向(着丝粒取向)是随机的。。
从纺锤体的极面观察,n个二价体分散排在赤道面的附 近,因而这也是可用于鉴定染色体数目的重要时期之一。

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3. 后期 I(anaphase I, AI)
? 纺锤丝牵引染色体向两极运动, 同源染色体分开,以着丝点为先 导,分别移向两极; ? 每极具有一对同源染色体中的一

条(共有n条染色体),使得子细
胞中染色体数目从2n减半到n; ? 此过程并不进行着丝粒分裂,没 有发生染色单体分离;每条染色 体都仍然具有两个染色单体,并 且由着丝粒相连。
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4. 末期 I(telophase I, TI)
? 染色体到达两极之后,松 散、伸长、变细(但通常并 不完全解螺旋); ? 核仁、核膜逐渐形成(核分 裂完成),产生两个子核。
? 细胞质也随之分裂,形成 两个子细胞,称为二分体 (dyad)。

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(三)、 中间期(interkinesis)
? 中间期是减数分裂的两次分裂之间的一个间歇。

? 此时期与有丝分裂的间期相比有显著不同:
– 时间很短暂。在许多动物之中,甚至没有明显的停顿 和间歇存在。 – 不进行DNA复制,中间期前后细胞中DNA的含量也没 有变化。

– *染色体的螺旋化程度较高。

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(四)、 减数第二分裂(meiosisⅡ)
? 减数第二分裂是第一分裂所产生的两个子细胞继续进

行同步分裂,与有丝分裂没有实质区别, 仍可分为前、
中、后、末四个时期:
– (1). 前期Ⅱ(prophaseⅡ, PⅡ);
– (2). 中期Ⅱ(metaphaseⅡ, MⅡ); – (3). 后期Ⅱ(anaphaseⅡ, AⅡ); – (4). 末期Ⅱ(telephase Ⅱ, PⅡ)。
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二、 减数分裂的遗传学意义
? 减数分裂是形成性细胞时所进行的一种细胞分裂,染 色体经过一次复制,细胞连续两次分裂,结果形成的 子细胞的染色体数为母细胞的一半,由2n变为n。通 过配子结合,染色体又恢复到2n。这样保证了有性生 殖时染色体的恒定性,从而保证了生物上下代之间遗 传物质的稳定性和连续性,也保证了物种的稳定性和 连续性。 ? 由于同源染色体分开,移向两极是随机的(染色体重组, recombination of chromosome) ,加上同源染色体的交换 (染色体片断重组,recombination of segment) ,大大增加 了配子的种类,从而增加了生物的变异,提高了生物 的适应性,为生物的发展进化提供了物质基础。
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染色体数目的恒定

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减数分裂和有丝分裂的异同
有丝分裂 分裂方式 染色体复制 细胞分裂 同源染色体 非姊妹染色单体 后代细胞染色体数 产生体细胞 一次(间期) 一次 不配对 不交换 2n 减数分裂 产生性细胞 一次(间期) 两次 配对 交换 n
?

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第五节 生物的生殖
(配子的发生和染色体周史)

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高等植物的生殖
成体(2n) (2n)孢原细胞 有丝分裂 (2n)大孢子母细胞 减数分裂 (n) 大孢子 (雌配子体)八核胚囊 2个极核 卵细胞 (3n)受精胚乳
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孢原细胞(2n) 有丝分裂 小孢子母细胞(2n) 减数分裂 小孢子(n) 成熟花粉(雄配子体)

受精胚(2n)

被子植物种子、果实各部分的遗传来源
染色体数 胚 2n 前体 合子 来源 受精产物

胚乳
种皮 果皮

3n
2n 2n
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胚乳核
珠被 子房壁

受精产物
母本组织 母本组织

本章要点
? 染色质的基本结构。
? 有丝分裂、减数分裂过程中染色体形态、结构、数目

的变化及其遗传学意义。
? 生物的生活史中染色体的变化。

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