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生态学经典总结


第二章 种群生态学
种群生态学是研究生物种群与环境之间相互关系的科学.种群不仅是构成物种的基本单位 种群生态学是研究生物种群与环境之间相互关系的科学 种群不仅是构成物种的基本单位, 种群不仅是构成物种的基本单位 而且也是构成群落的基本单位. 而且也是构成群落的基本单位 本章概要 2.1 种群的基本概念 2.2 种群的基本特征 2.3 种群的数量动态 种群的密度和分布 种群统计学 种群的增长模型 自然种群的数量变动 生态入侵 2.4 种群调节 外源性种群调节理论 内源性自动调节理论 2.5 集合种群的概念 2.6 生活史对策 2.7 种内与种间关系 什么是种群,有哪些重要的群体特征 有哪些重要的群体特征? 什么是种群 有哪些重要的群体特征 2.1 种群的基本概念 种群的概念:population 是在同一时期内占有一定空间所谓同种生物个体的集合。 是在同一时期内占有一定空间所谓同种生物个体的集合。 种群的概念 种群是由许多个体集合而成,但并不是个体的简单组合, 群体的特征 种群是由许多个体集合而成,但并不是个体的简单组合,除了与组成种群的个 体具有类似的生物学特征外,如生长,分化(性别) 进化,死亡等, ,进化 体具有类似的生物学特征外,如生长,分化(性别) 进化,死亡等,还具有个体所不具备 , 的群体特征。例如出生率,死亡率,平均寿命,年龄结构和性比等。 的群体特征。例如出生率,死亡率,平均寿命,年龄结构和性比等。 4、种群、物种与群落的关系 、种群、 种群与物种的关系:在自然分类系统中,只有种是真实存在的,而种群则是物种(species) 种群与物种的关系:在自然分类系统中,只有种是真实存在的,而种群则是物种 在自然界中存在的基本单位、繁殖单位和进化单位。 在自然界中存在的基本单位、繁殖单位和进化单位。 种群与群落的关系 从生态学观点看,种群是群落组成的基本单位 的关系: 种群是群落组成的基本单位. 种群与群落的关系:从生态学观点看 种群是群落组成的基本单位 单体生物(Unitary organism)或构件生物 或构件生物(modular organism)组成。 组成。 三、单体生物 或构件生物 组成 单体生物:个体由一个受精卵直接发育而来,其形态和发育可以预测,如哺乳类、鸟类、 单体生物:个体由一个受精卵直接发育而来,其形态和发育可以预测,如哺乳类、鸟类、 两栖类和昆虫等; 两栖类和昆虫等; 构件生物:一个合子发育成一套构件组成个体。如高等植物。 构件生物:一个合子发育成一套构件组成个体。如高等植物。 2.2 种群的基本特征 自然种群应具有以下三个主要特征: 自然种群应具有以下三个主要特征: 空间特征,即种群有一定的分布区域和分布方式; ①空间特征,即种群有一定的分布区域和分布方式; 数量特征,即种群具有一定的密度、出生率、死亡率、年龄结构和性比; ②数量特征,即种群具有一定的密度、出生率、死亡率、年龄结构和性比; 遗传特征 即种群具有一定基因组成,即系一个基因库,以区别其他物种。 特征, ③遗传特征,即种群具有一定基因组成,即系一个基因库,以区别其他物种。 2.2.1 种群密度 种群密度(density)是指单位面积或体积内种群的个体数量,也可以是生物量或能量。 是指单位面积或体积内种群的个体数量, 种群密度 是指单位面积或体积内种群的个体数量 也可以是生物量或能量。 绝对密度:单位面积或空间的实有个体数 单位面积或空间的实有个体数. 一、绝对密度 单位面积或空间的实有个体数 绝对密度的测定方法: 绝对密度的测定方法 1.总数量调查法:计数某地段中某种生物个体的全部存活数量,然后将其总个体数除以该地 总数量调查法: 总数量调查法 计数某地段中某种生物个体的全部存活数量, 段总面积。 段总面积。 2.取样调查法:只计数种群的一小部分 用以估计种群整体 取样调查法: 用以估计种群整体. 取样调查法 只计数种群的一小部分,用以估计种群整体 3.标记重捕法 动物 :N:M=n:m , N=M×n/m 标记重捕法(动物 标记重捕法 动物): × / 二、相对密度

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相对密度不是测定单位面积上生物个体的绝对数值 而只是表示种群数量多少的多度指标 相对密度不是测定单位面积上生物个体的绝对数值,而只是表示种群数量多少的多度指标 对数值 而只是表示种群数量多少的多度指标. 只黄鼠,即 公顷是绝对密度,而每置 只黄鼠,即 例,每公顷有 10 只黄鼠 即 10 只/公顷是绝对密度 而每置 100 铗日捕获率 10 只黄鼠 即 公顷是绝对密度 是相对密度.当捕获率为 的大, 捕获率 10%是相对密度 当捕获率为 20%时,一般说明该地区黄鼠的密度要比 10%的大 是相对密度 时 一般说明该地区黄鼠的密度要比 的大 故相对密度只测定数量多少。 故相对密度只测定数量多少。 1、相对密度指标:两类 、相对密度指标: 1)直接数量指标:是以动物的数量为指标,如鼠的捕获率。 )直接数量指标:是以动物的数量为指标,如鼠的捕获率。 在对草本层、地被层中植物种群进行数量统计时, 在对草本层、地被层中植物种群进行数量统计时,则采用极 很多、 尚多、 稀少、个别等直接数量指标。 多、很多、多、尚多、少、稀少、个别等直接数量指标。 2)间接数量指标:以动物的粪堆、洞穴、鸣叫、毛皮收购 )间接数量指标:以动物的粪堆、洞穴、鸣叫、 量等来表示种群的相对大小。 量等来表示种群的相对大小。 2、相对密度的测定方法 、 捕捉,粪堆计数,鸣叫记录,毛皮收购记录,单位渔捞努力的鱼数或生物量, 捕捉,粪堆计数,鸣叫记录,毛皮收购记录,单位渔捞努力的鱼数或生物量,计数动 物活动所遗留的痕迹 三、影响种群大小或密度的因素 ①种群的繁殖特性 ②种群的结构 ③种内和种间的关系 ④物理环境因子 2.2.2 种群的空间结构 种群内个体在生存空间的分布方式或配置特点,称为种群的空间分布格局(spatial pattern) 种群内个体在生存空间的分布方式或配置特点,称为种群的空间分布格局 或内分布型(internal distribution pat-tern)。它是由种群的生物学特性,种内、种间关系和 或内分布型 。它是由种群的生物学特性,种内、 环境因素的综合影响所决定的。 环境因素的综合影响所决定的。 2.2.2.1 种群的分布格局类型 2.2.2.2 种群分布格局的检验 一、 种群的分布格局类型 种类型: 随机型(random)、 均匀型(uniform)和集群 成 和集群(成 种群个体的空间分布格局大致可分为 3 种类型: 随机型 、 均匀型 和集群 群)型(clumped)(图 3-1)。 型 图 。 1、随机分布 、 每一个个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等的, 每一个个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等的,并且某一个体的存在不影响其他 个体的分布。随机分布在自然界不很常见,只有当环境均一, 个体的分布。随机分布在自然界不很常见,只有当环境均一,种群个体间没有彼此吸引或 排斥的情况下,才能出现随机分布。用种子繁殖的植物,在初入侵到一个新的地点时 地点时, 排斥的情况下,才能出现随机分布。用种子繁殖的植物,在初入侵到一个新的地点时,常 呈随机分布。 呈随机分布。 2、 均匀分布 、 种群内个体在空间上是等距离分布形式。均匀分布是由于种群内个体间的竞争所引起的。 种群内个体在空间上是等距离分布形式。均匀分布是由于种群内个体间的竞争所引起的。 3、集群分布 、 种群内个体在空间的分布极不均匀,常成群、成簇、成块或呈斑点状密集分布, 种群内个体在空间的分布极不均匀,常成群、成簇、成块或呈斑点状密集分布,这种分布 格局即为集群分布,也叫成群分布和聚群分布。 格局即为集群分布,也叫成群分布和聚群分布。集群分布是自然界最常见的内分布型 集群分布形成的原因: 集群分布形成的原因: 种群的繁殖特点。 ①种群的繁殖特点。 资源分布不均匀造成环境条件的差异。 ②资源分布不均匀造成环境条件的差异。 种内种间的相互作用。 ③种内种间的相互作用。 动物对植物种子的收集和贮藏能导致植物的集群生长。 ④动物对植物种子的收集和贮藏能导致植物的集群生长。

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种群个体的集群分布是对自然的长期选择和适应的结果,它有许多有利的方面: 种群个体的集群分布是对自然的长期选择和适应的结果,它有许多有利的方面: 然的长期选择和适应的结果 2.2.3 种群的年龄结构和性比 一、种群的年龄结构 种群的年龄结构(age—structure)是指种群内个体的年龄分布状况,即各年龄或年龄组的个 是指种群内个体的年龄分布状况, 种群的年龄结构 是指种群内个体的年龄分布状况 体数占整个种群个体总数的百分比结构。 体数占整个种群个体总数的百分比结构。 1、种群年龄结构的基本类型 、 增长型种群(increasing population): ①增长型种群 : 锥体呈典型金字塔型,基部宽,顶部狭,表示种群中有大量幼体, 锥体呈典型金字塔型,基部宽,顶部狭,表示种群中有大量幼体,而老年个体较 种群的出生率大于死亡率,是迅速增长的种群。 少,种群的出生率大于死亡率,是迅速增长的种群。 稳定型种群(stable population): ②稳定型种群 : 锥体形状呈钟型,老中幼比例介于增长型和衰退型种群之间, 锥体形状呈钟型,老中幼比例介于增长型和衰退型种群之间,种群的出生率和死 亡率大致相平衡,即幼、中个体数大致相同,老年个体数较少,代表稳定型种群。 亡率大致相平衡,即幼、中个体数大致相同,老年个体数较少,代表稳定型种群。 衰退型种群(declining population): ③衰退型种群 : 锥体呈壶型,基部比较狭,而顶部比较宽,种群中幼体比例减少而老体比例增大, 锥体呈壶型,基部比较狭,而顶部比较宽,种群中幼体比例减少而老体比例增大, 种群的死亡率大于出生率,种群的数量趋于减少。 种群的死亡率大于出生率,种群的数量趋于减少。 (2)种群年龄结构的基本生活时期 种群年龄结构的基本生活时期 休眠期: ①休眠期: 植物以具有生活力的种子、果实或其他繁殖体(块根 地下茎)处于休眠状态之 块根、 植物以具有生活力的种子、果实或其他繁殖体 块根、地下茎 处于休眠状态之 中。 养生长期: ②营养生长期: 从繁殖发芽开始到生殖器官形成以前。 这个时期还可细分为幼苗、 幼年(幼树 幼树)、 从繁殖发芽开始到生殖器官形成以前。 这个时期还可细分为幼苗、 幼年 幼树 、 个时期。 成年 3 个时期。 生殖期: ③生殖期: 这一时期的特点是植物的营养体已基本定型,性器官成熟,开始开花结实, 这一时期的特点是植物的营养体已基本定型,性器官成熟,开始开花结实, 多年生多次结实的木本植物进入生殖期后,每年还要继续增加高度、粗度和新的枝叶, 多年生多次结实的木本植物进入生殖期后,每年还要继续增加高度、粗度和新的枝叶,在 每年的一定季节形成花、果和种子,但体形增长速度渐趋平缓。 每年的一定季节形成花、果和种子,但体形增长速度渐趋平缓。 老年期: ④老年期: 种群的个体到达老年期时,即使在生长良好的条件下,营养生长也很滞缓, 种群的个体到达老年期时,即使在生长良好的条件下,营养生长也很滞缓,繁殖能力 逐渐消退,抗逆性减弱,植株逐渐趋向死亡。 逐渐消退,抗逆性减弱,植株逐渐趋向死亡。 二、 性比 性比(sex ratio)----指一个种群的所有个体或某年龄组的个体中雌性与雄性的个体数目的 性比 指一个种群的所有个体或某年龄组的个体中雌性与雄性的个体数目的 比例。 比例。 性比是种群结构的重要特征之一,它对种群的发展有较大的影响, 性比是种群结构的重要特征之一,它对种群的发展有较大的影响,如果两性个体 的数目相差过于悬殊,不利于种群的生殖。种群的性比同样关系到种群的出生率、 的数目相差过于悬殊,不利于种群的生殖。种群的性比同样关系到种群的出生率、死亡率 和繁殖特点。 和繁殖特点。 大多数生物种群的性比接近 1:1。 2.2.4 种群的出生率和死亡率 出生率(natality)----是指种群在单位时间内产生新个体数占总个体数的比率。 是指种群在单位时间内产生新个体数占总个体数的比率。 一、出生率 是指种群在单位时间内产生新个体数占总个体数的比率 出生率分为生理出生率和生态出生率。 出生率分为生理出生率和生态出生率。 生理出生率(又叫最大出生率) 是指种群在理想条件下 无任何生态因子的限制, :是指种群在理想条件下, 生理出生率(又叫最大出生率) 是指种群在理想条件下,无任何生态因子的限制,繁 : 殖只受生理因素决定的最大出生率。 殖只受生理因素决定的最大出生率。

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生态出生率(又叫实际出生率) 是指在一定时期内, :是指在一定时期内 生态出生率(又叫实际出生率) 是指在一定时期内,种群在特定环境条件下实际繁殖 : 的个体数。 的个体数。 影响出生率的因素:性成熟的速度;每次产生后代数量;每年繁殖次数等。 影响出生率的因素:性成熟的速度;每次产生后代数量;每年繁殖次数等。 死亡率(mortality):代表一个种群的个体死亡情况。 二、死亡率 :代表一个种群的个体死亡情况。 生理死亡率: 又叫最小死亡率(minimum mortality), 生理死亡率:又叫最小死亡率 ,是指在最适条件下个体因衰老而死 即每个个体都能活到该种群的生理寿命时该群体的死亡率。 亡,即每个个体都能活到该种群的生理寿命时该群体的死亡率。 生态死亡率:是指在一定条件下的实际死亡率。 生态死亡率:是指在一定条件下的实际死亡率。 由于受环境条件、种群本身大小 年龄组成的影响以及种间的捕食、竞争等, 身大小、 由于受环境条件、种群本身大小、年龄组成的影响以及种间的捕食、竞争等,实际死亡 率远远大于理想死亡率。 率远远大于理想死亡率。 死亡率受环境条件、种群密度等因素的影响,环境条件恶劣,种群死亡率高, 死亡率受环境条件、种群密度等因素的影响,环境条件恶劣,种群死亡率高,反之死亡 率低。种群密度大,死亡率高,反之死亡率低。 率低。种群密度大,死亡率高,反之死亡率低。 用存活率(survival rate)表示常比死亡率更有实用价值, 表示常比死亡率更有实用价值, 用存活率 表示常比死亡率更有实用价值 即存活个体数比死亡个体数更重 表示死亡率, 要,假如用 d 表示死亡率,则存活率等于 1-d。 - 。 2.2.5 生命表 把观测到的种群中不同年龄个体的存活数和死亡数编制成表, 称为----生命表 生命表(1ife 把观测到的种群中不同年龄个体的存活数和死亡数编制成表 , 称为 生命表 table)。 它反映了种群发展过程中从出生到死亡的动态变化 , 最早应用于 人口统计 。 它反映了种群发展过程中从出生到死亡的动态变化, 最早应用于人口统计 (human demography), 主要在人寿保险事业中, 用来估计不同年龄组人口的期望寿命。 , 主要在人寿保险事业中, 用来估计不同年龄组人口的期望寿命。 动态生命表(dynamic life table)是根据对同年出生的所有个体存活数目进行动态监测的 一、动态生命表 是根据对同年出生的所有个体存活数目进行动态监测的 资料而编制的,这类生命表也称为同生群生命表(cohort life table)。 资料而编制的,这类生命表也称为同生群生命表 。 这种生命表对植物比较合适, 这种生命表对植物比较合适,因为植物固定不动 。 从这个生命表可获得三方面信息: 存活曲线(survivorship curve);②死亡率曲线;③ 从这个生命表可获得三方面信息:①存活曲线 ; 死亡率曲线; 生命期望。 生命期望。 存活曲线(survivorship curve): ①存活曲线 : 线凸型,表示在接近生理寿命前只有少数个体死亡,即几乎所有个体都达到 Ⅰ型:曲线凸型,表示在接近生理寿命前只有少数个体死亡,即几乎所有个体都达到 生理寿命。 生理寿命。 曲线呈对角型,各年龄死亡数相等。 Ⅱ型:曲线呈对角型,各年龄死亡数相等。 曲线凹型,幼年期死亡率较高。 Ⅲ型:曲线凹型,幼年期死亡率较高。 二、 静态生命表 静态生命表(static life table)是根据某一特定时间对种群作一年龄分布 结构)的调查,它适用 是根据某一特定时间对种群作一年龄分布(结 的调查 的调查, 静态生命表 是根据某一特定时间对种群作一年龄分布 于世代重叠的生物,并掌握各年龄组的死亡率(数 再用统计学处理而编制的生命表 再用统计学处理而编制的生命表。 于世代重叠的生物,并掌握各年龄组的死亡率 数),再用统计学处理而编制的生命表。 静态生命表能够反映出种群出生率和死亡率随年龄而变化的规律, 静态生命表能够反映出种群出生率和死亡率随年龄而变化的规律,但却无法 分析死亡的原因,也不能对种群密度制约过程的种群调节作定量分析 约过程的种群调节作定量分析。 分析死亡的原因,也不能对种群密度制约过程的种群调节作定量分析。 同生群生命表中个体经历了同样的环境条件, 同生群生命表中个体经历了同样的环境条件, 静态生命表中个体出生于不同年(或其他时间单位 经历了不同的环境条件。 或其他时间单位), 静态生命表中个体出生于不同年 或其他时间单位 ,经历了不同的环境条件。 三、 综合生命表 栏外, 综合生命表与简单生命表不同之处在于除 lx 栏外,增加了 mx 栏。mx 栏,描述了各年 龄的出生率。 为猕猴的综合生命表。 龄的出生率。表 2-2 为猕猴的综合生命表。 综合生命表同时包括了存活率和出生率两方面数据,将两者相乘,并累加起来(Ro= 综合生命表同时包括了存活率和出生率两方面数据,将两者相乘,并累加起来 即得净生殖率(net reproductive rate)。 还代表该种群 在生命表所包括特 Ro 在生命表所包括特 ∑lxmx 值), , 即得净生殖率 。 还代表该种群(在生命 定时间中的)世代净增殖率 即种群经过一个世代以后的净增长率。 的取值: R0 =1, 世代净增殖率, 即种群经过一个世代以后的净增长率。 的取值: R0 定时间中的 世代净增殖率, , 种群稳定; 种群增长; 种群稳定; R0 >1,种群增长; R0 <1,种群下降。 种群增长 ,种群下降。 R0 并不是内禀增长率。因为不同生物或种群的世代时间长度不同,除非有相同的世代 并不是内禀增长率。因为不同生物或种群的世代时间长度不同, 时间,才能比较种群间的净生殖率。 时间,才能比较种群间的净生殖率。 四、图解生命表

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图解生命表(diagrammatic life table)是描述种群生死过程的另一种方式,尤其是对生活史比 是描述种群生死过程的另一种方式, 图解生命表 是描述种群生死过程的另一种方式 较复杂的种类。图解生命表最初用于高等植物(Begon&Mortimer 1981),具有清晰、直观 较复杂的种类。图解生命表最初用于高等植物 ,具有清晰、 的特点。 的特点。 2.2.6 种群增长率 r 和内禀增长率 rm 种群增长率 种群的实际增长率称为自然增长率(natural rate of increase),用 r 表示,不考虑种群的 表示, 种群的实际增长率称为自然增长率 , 迁入和迁出,自然增长率可由出生率和死亡率相减计算出。 迁入和迁出,自然增长率可由出生率和死亡率相减计算出。 虽是很有用的参数,但由于各种生物的平均世代时间并不相等, 世代的净增殖率 Ro 虽是很有用的参数,但由于各种生物的平均世代时间并不相等,进行种 的可比性并不强,而种群增长率(r)则显得更有应用价值 则显得更有应用价值。 间比较时 Ro 的可比性并不强,而种群增长率 则显得更有应用价值。 r 可按下式计算: 可按下式计算: r=lnRo/T 为世代时间(generation time),是指种群中世代从母体出生到 / 式中 T 为世代时间 , 子代再产生的平均时间。 子代再产生的平均时间。 人们经常在实验室不受限制的条件下观察种群的内禀增长率 件下观察种群的内禀增长率(innate rate of increase), 人们经常在实验室不受限制的条件下观察种群的内禀增长率 , 用 rm 表示,该值并非固定不变的。 实验室虽然可以提供人为 不受限制 的条件,但又必 表示,该值并非固定不变的。 实验室虽然可以提供人为“不受限制 的条件, (实验室虽然可以提供人为 不受限制”的条件 ( 然在一定的温湿条件组配下,而这些温湿条件又是人为控制的、恒定的, 然在一定的温湿条件组配下,而这些温湿条件又是人为控制的、恒定的,但却未必是最 优的, 值就不会是固定不变的, 值将随环境条件而改变。 优的,因而 rm 值就不会是固定不变的, rm 值将随环境条件而改变。 ) rm 的应用: 的应用: rm 是种群增殖能力的综合指标,可以敏感地反映出环境的细微变化,可以作为特定种 是种群增殖能力的综合指标,可以敏感地反映出环境的细微变化, 群对于环境质量的反应的一个优良指标。 群对于环境质量的反应的一个优良指标。 rm 和种群数量之间的关系。 和种群数量之间的关系。 增大而变大, 值增大而变小。 从 r=lnRo/T 来看,r 随 Ro 增大而变大,随 T 值增大而变小。 / 来看, 例如, 变小,据此式有两条途径: 例如,计划生育的目的是要使 r 变小,据此式有两条途径: 使世代增长率降低,这就要求限制每对夫妇的子女数; ①降低 Ro 值,即,使世代增长率降低,这就要求限制每对夫妇的子女数; 可以通过推迟首次生殖时间或晚婚来达到。 ②增大 T 值,可以通过推迟首次生殖时间或晚婚来达到。 2.3 种群的数量动态 2.3.1 种群的增长模型 2.3.2 自然种群的数量动态 2.3.1 种群的增长模型 2.3.1.1 种群在无限环境中的指数增长模型 2.3.1.2 种群在有限环境中的逻辑斯蒂增长模型 2.3.1.3 植物种群动态模型 种群在无限环境中的指数增长模型 一、 种群在无限环境中的指数增长模型 种群在“无限 的环境中,即假定环境中空间、食物等资源是无限的, 无限”的环境中 种群在 无限 的环境中,即假定环境中空间、食物等资源是无限的,因而其增长率 不随种群本身的密度而变化,这类增长通常呈指数式增长, 不随种群本身的密度而变化,这类增长通常呈指数式增长,可称为与密度无关的增 长(density-independent growth,或译为非密度制约性增长 ,或译为非密度制约性增长) 假设: 假设 1.种群孤立地生活 单一种群 , 种群孤立地生活(单一种群 种群孤立地生活 单一种群), 2.在稳定的无限制环境中(不受资源和空间的限制) 在稳定的无限制环境中( 在稳定的无限制环境中 不受资源和空间的限制) , 3.种群净迁移为零, 种群净迁移为零, 种群净迁移为零 4.瞬时增长率既不随时间而变化也不受种群密度影响。 瞬时增长率既不随时间而变化也不受种群密度影响。 瞬时增长率既不随时间而变化也不受种群密度影响 、种群离散增长模型 (一) 种群离散增长模型 、

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最简单的单种种群增长的数学模型, 通常是把世代 t+1 的种群 Nt+1 与世代 t 的种群 最简单的单种种群增长的数学模型, Nt 联系起来的差分方程: 联系起来的差分方程: 或 的取值: 是种群离散增长模型中有用的量,表示种群以每年为前一年λ λ 的取值:λ是种群离散增长模型中有用的量,表示种群以每年为前一年λ倍的 速率增长,有开始和结束期限,故称为周限增长率。 速率增长,有开始和结束期限,故称为周限增长率。如果 种群上升, λ>1 种群上升, 种群稳定, λ=1 种群稳定, 0<λ<1 种群下降, 种群下降, λ 雌体没有繁殖,种群在下一代中灭亡。 λ=0 雌体没有繁殖,种群在下一代中灭亡。 作图,可得到一条直线; 作图,是一条“J”形曲线 形曲线。 以 lgNt 对 t 作图,可得到一条直线;若以 Nt 对 t 作图,是一条 形曲线。 (二) 世代重叠生物种群的指数增长 连续增长模型 二 世代重叠生物种群的指数增长—连续增长模型 在世代重叠的情况下,种群经连续的方式变化。这种系统的动态研究, 在世代重叠的情况下,种群经连续的方式变化。这种系统的动态研究,涉及到微分 方程。 联系起来, 把种群变化率 dN/dt 与任何时间的种群大小 Nt 联系起来, / 最简单的情况是有一恒 定的每员增长率(per capita growth rate)r,它与密度无关,即 定的每员增长率 ,它与密度无关, dN/dt=rN 积分式为

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r 的取值:r 是一种瞬时增 的取值: 长率,很像复利的增长过程,如果, 种群上升; 种群稳定; 种群下降。 长率,很像复利的增长过程,如果,r>0 种群上升;r=0 种群稳定;r <0 种群下降。 r 与λ的关系: r =lnλ, λ=er λ 一般来说, 应用更广泛, 一般来说, r 较λ应用更广泛, 1) r 的取值可较直观地表示种群的正增长、负增长和零增长。 ) 的取值可较直观地表示种群的正增长、负增长和零增长。 2) r 具有可加性。 ) 具有可加性。 (三)指数增长模型的应用 1、根据模型求人口的自然增长率。 、根据模型求人口的自然增长率。 根据公元后中国人口增长的情况, 年以后,人口的增长呈 形曲线 形曲线, 例,根据公元后中国人口增长的情况,大约从 1600 年以后,人口的增长呈“J”形曲线,1949 年我国人口是 5.4 亿, 1978 年为 9.5 亿,求 29 年来我国人口的自然增长率 求 年来我国人口的自然增长率. 2、用指数增长模型进行预测 、 二、种群在有限环境中的逻辑斯谛增长模型 与密度有关的种群增长同样分有离散的和连续的两类,下面介绍连续增长模型。 与密度有关的种群增长同样分有离散的和连续的两类,下面介绍连续增长模型。具 密度效应的种群连续增长模型,比无密度效应的模型增加了两点假设: 密度效应的种群连续增长模型,比无密度效应的模型增加了两点假设: 有一个环境容纳量(通常以 表示), 种群为零增长, ①有一个环境容纳量 通常以 K 表示 ,当 Nt=K 时,种群为零增长,即 dN/dt=0; / ; 增长率随密度上升而降低的变化, 是按比例的。 ②增长率随密度上升而降低的变化, 是按比例的。 最简单的是每增加一个个体 , 就产生 1/K 的抑制影响。 一个个体, 影响,或者说, 的抑制影响。例如 K=100,每增加一个个体,产生 0.01 影响,或者说,每一个体利用了 1/K ,每增加一个个体 空间”, 空间”, 剩余空间”只有 的“空间 , N 个体利用了 N/K“空间 ,而可供种群继续增长的 剩余空间 只有 一 N/ 空间 / 空间 而可供种群继续增长的“剩余空间 只有(1 / K)。 。

此即生态学发展史中著名的逻辑斯谛方程(Logistic equation,或译阻滞方程 。 此即生态学发展史中著名的逻辑斯谛方程 ,或译阻滞方程)。 按此两点假设,种群增长将不再是“J”字型 而是“S”型。“S”型曲线有两个特点: 字型, 型曲线有两个特点: 按此两点假设,种群增长将不再是 字型,而是 型 型曲线有两个特点 即平衡密度; ①曲线渐近于 K 值,即平衡密度; 曲线上升是平滑的。 ②曲线上升是平滑的。

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S 型增长与 J 型增长曲线之间的面积随 N 型增长曲线之间的面积随 而增大,即随种群数量的增加,不可能增长的部分逐渐扩大(环境阻力) 。 而增大,即随种群数量的增加,不可能增长的部分逐渐扩大(环境阻力) 个时期: 逻辑斯谛曲线常划分为 5 个时期: 开始期,也可称潜伏期,由于种群个体数很少,密度增长缓慢; ①开始期,也可称潜伏期,由于种群个体数很少,密度增长缓慢; 加速期,随个体数增加,密度增长逐渐加快; ②加速期,随个体数增加,密度增长逐渐加快; 转折期,当个体数达到饱和密度一半(即 / ③转折期,当个体数达到饱和密度一半 即 K/2 时),密度增长最快; ,密度增长最快; 减速期, ④减速期,个体数超过 K/2 以后,密度增长逐渐变慢; / 以后,密度增长逐渐变慢; 饱和期, 值而饱和。 ⑤饱和期,种群个体数达到 K 值而饱和。 模型中的( 模型中的(1—N/K)项所代表的生物学意义是未被个体占领的剩余空间。 / )项所代表的生物学意义是未被个体占领的剩余空间。 若种群数量( )趋于零, 若种群数量( N)趋于零,则( 1- N/K)逼近于 1,即全部 K 空间几乎未被占据 - / ) , 和利用,这时种群接近指数增长; 和利用,这时种群接近指数增长; 若种群数量( ) 若种群数量(N)趋向于 K 则(1 一 N/K)逼近于零,全部空间几乎被占满,种群增 / )逼近于零,全部空间几乎被占满, 长极缓慢直到停止增长; 长极缓慢直到停止增长; 种群数量由零逐渐增加, 种群增长的剩余空间逐渐变小, 种群数量由零逐渐增加,直到 K 值,种群增长的剩余空间逐渐变小,抑制增长的作用 逐渐增大,这种抑制性影响称为环境阻力。 逐渐增大,这种抑制性影响称为环境阻力。 逻辑斯谛方程的两个参数 r 和 K,均具有重要的生物学意义 ,均具有重要的生物学意义: r 表示物种的潜在增殖能力, 表示物种的潜在增殖能力, K 表示环境容纳量, 表示环境容纳量, 即物种在特定环境中的平衡密度。 值是一最大值, 即物种在特定环境中的平衡密度。 虽然模型中的 K 值是一最大值, 但作为生物学含义,它应该并可以随环境(资源量 改变而改变。 资源量)改变而改变 但作为生物学含义,它应该并可以随环境 资源量 改变而改变。 逻辑斯谛方程的重要意义 谛方程的重要意义: 逻辑斯谛方程的重要意义: 它是许多两个相互作用种群增长模型的基础; ①它是许多两个相互作用种群增长模型的基础; 它也是渔捞、 林业、 农业等实践领域中, 确定最大持续产量(maximum SUS—tained yield) ②它也是渔捞、 林业、 农业等实践领域中, 确定最大持续产量 的主要模型; 的主要模型; ③模型中两个参数 r、K,已成为生物进化对策理论中的重要概念。 、 ,已成为生物进化对策理论中的重要概念。 2.3.2 自然种群的数量动态 2.3.2.1 种群增长 2.3.2.2 季节消长 2.3.2.3 种群的波动 2.3.2.4 种群爆发 2.3.2.5 种 群平衡 2.3.2.6 种群的衰落和死亡 2.3.2.7 生态入侵 2.3.2.1 种群增长 自然种群数量变动中, J 型增长均可以见到, 但曲线不像数学模型中所预测的光滑、 自然种群数量变动中, 型 S 型增长均可以见到, 但曲线不像数学模型中所预测的光滑、 典型,常常表现为两类增长型之间的中间过渡型。 典型,常常表现为两类增长型之间的中间过渡型。 例如,澳大利亚昆虫学家对生活在玫瑰上的蓟马种群进行研究(图 例如,澳大利亚昆虫学家对生活在玫瑰上的蓟马种群进行研究 图 2-9)。发现在环境 。 条件较好的年份其数量增加迅速,直到繁殖结束时增加突然停止, 型增长, 条件较好的年份其数量增加迅速,直到繁殖结束时增加突然停止,表现出 J 型增长,但在

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型增长。对比各年增长曲线,可以见到许多中间过渡型。 环境条件不好的年份则是 S 型增长。对比各年增长曲线,可以见到许多中间过渡型。 J 型增长可以视为是一种不完全的 S 型增长, 型增长, 即环境限制作用是突然发生的, 在此之前, 即环境限制作用是突然发生的, 在此之前, 种群增长不受限制。 种群增长不受限制。 2.3.2.2 季节消长 对自然种群的数量变动 首先要区别年内(季节消长 和年间变动。 变动, 季节消长)和年间变动 对自然种群的数量变动,首先要区别年内 季节消长 和年间变动。 一年生草本植物北点地梅种群个体数有明显的季节消长(图 一年生草本植物北点地梅种群个体数有明显的季节消长 图 2-7)。 。 8 年间,籽苗数为 500~1 000 株/m2,每年死亡 30%~ %,但至少有 50 株以上存活 年间, %~70%, ~ , %~ %,但至少有 到开花结实,产出次年的种子。 到开花结实,产出次年的种子。 因此,各年间的成株数变动也相当少。 因此,各年间的成株数变动也相当少。 季节性消长, 季节性消长,主要是环境季节性变化引起的 如海洋强光带的硅藻种群的季节变化(图 如海洋强光带的硅藻种群的季节变化 图 3-12),往往每年有春秋两次密度高峰称为“开花” ,往往每年有春秋两次密度高峰称为“开花” (bloom)。其原因是冬季的低温和光照减少,降低了水体的光合强度,营养物质随之逐渐积 。其原因是冬季的低温和光照减少,降低了水体的光合强度, 到春季水温升高、光照适宜,加之有充分营养物,使具巨大繁殖能力的硅藻迅速增长, 累;到春季水温升高、光照适宜,加之有充分营养物,使具巨大繁殖能力的硅藻迅速增长, 形成春季数量高峰。但是不久以后营养物质耗尽,水温也可能过高,硅藻数量下降; 形成春季数量高峰。但是不久以后营养物质耗尽,水温也可能过高,硅藻数量下降;以后 营养物质又有积累,形成秋季较高的数量高峰。这种典型的季节消长, 营养物质又有积累,形成秋季较高的数量高峰。这种典型的季节消长,也会受到气候异常 和人为的污染而有所改变。掌握其消长规律,是水体富营养化预测和防治所必须的。 和人为的污染而有所改变。掌握其消长规律,是水体富营养化预测和防治所必须的。 2.3.2.3 种群的波动 大多数真实的种群不在或完全不在平衡密度保持很长时间,而是动态的和不断变化的。 大多数真实的种群不在或完全不在平衡密度保持很长时间,而是动态的和不断变化的。因 为以下几个原因,种群可能在环境容纳量附近波动: 为以下几个原因,种群可能在环境容纳量附近波动: 自然界环境的随机变化; ①自然界环境的随机变化; 时滞或称为延缓的密度制约; ②时滞或称为延缓的密度制约; 过渡补偿性密度制约 即当种群数量和密度上升到一定数量时,存活个体数目将下降。 密度制约, ③过渡补偿性密度制约,即当种群数量和密度上升到一定数量时,存活个体数目将下降。 (1)不规则波动 不规则波动 环境的随机变化很容易造成种群不可预测的波动,如冻害、干旱引起的数量波动。 环境的随机变化很容易造成种群不可预测的波动,如冻害、干旱引起的数量波动。 藻类种群波动主要是由于温度变化以及由其带来的营养物获得性的变化而造成的。 藻类种群波动主要是由于温度变化以及由其带来的营养物获得性的变化而造成的 。 如图 2-14 所示; 所示; 马世骏(1985)探讨过大约 1 000 年有关东亚飞蝗危害和气象资料的关系,明确了东亚飞 年有关东亚飞蝗危害和气象资料的关系, 马世骏 探讨过大约 蝗在我国的大发生没有周期性现象(过去曾认为该种是有周期性的 过去曾认为该种是有周期性的), 蝗在我国的大发生没有周期性现象 过去曾认为该种是有周期性的 ,同时还指出干旱是 大发生的原因。 大发生的原因。 (2)周期性波动 周期性波动 经典的例子为旅鼠、 周期和美洲兔、加拿大猞猁的 ~ 周期。 经典的例子为旅鼠、北极狐的 3~4 a 周期和美洲兔、加拿大猞猁的 9~10 a 周期。几乎 ~ 每一本动物生态学都有关于这两类周期性波动的描述, 每一本动物生态学都有关于这两类周期性波动的描述, 生态学家对周期性数量波动的讨 论也特别热烈。 论也特别热烈。 资料,我国黑龙江伊春林区的小型鼠类种群, 根据近 30a 资料,我国黑龙江伊春林区的小型鼠类种群,也具有明显 3~4a 周期,主要 ~ 周期, 优势种为棕背(鼠平) 优势种为棕背(鼠平)(Clethrionomys vufocarills),每遇高峰年的冬季就造成林木危 , 尤其是幼林, 对森林更新危害很大; 并且, 其周期与红松结实的周期性丰收相一致。 害, 尤其是幼林, 对森林更新危害很大; 并且, 其周期与红松结实的周期性丰收相一致。 根据以鼠为主要食物的黄鼬(Nustela sibirica)的每年毛皮收购记录证明,黄鼬也有 3a 周 的每年毛皮收购记录证明, 根据以鼠为主要食物的黄鼬 的每年毛皮收购记录证明 期性,但高峰比鼠晚一年。 期性,但高峰比鼠晚一年。 3.3.2.4 种群暴发 具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的暴发。 具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的暴发。 所谓赤潮是指水中一些浮游生物(如腰鞭毛虫 裸甲藻、梭角藻、夜光藻等)暴发性增殖引起 如腰鞭毛虫、 所谓赤潮是指水中一些浮游生物 如腰鞭毛虫、裸甲藻、梭角藻、夜光藻等 暴发性增殖引起 水色异常的现象,主要发生在近海,又称红潮。它是由于有机污染,即水中氮、 水色异常的现象,主要发生在近海,又称红潮。它是由于有机污染,即水中氮、磷等营养

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物过多形成富营养化所致 其危害主要有: 其危害主要有: 藻类死体的分解,大量消耗水中溶解氧,使鱼贝等窒息而死; ① 藻类死体的分解,大量消耗水中溶解氧,使鱼贝等窒息而死; 有些赤潮生物产生毒素,杀害鱼贝, 的人, ② 有些赤潮生物产生毒素,杀害鱼贝,甚至距离海岸 64 km 的人,也会受到由风带来毒素 的危害,造成呼吸和皮肤的不适。 的危害,造成呼吸和皮肤的不适。 3.3.2.5 种群平衡 种群较长期地维持在几乎同一水平上 称为种群平衡 种群平衡。 种群较长期地维持在几乎同一水平上,称为种群平衡。 耐荫的顶极树种如云杉、冷杉,大型动物如有蹄类、食肉动物等,寿命长, 耐荫的顶极树种如云杉、冷杉,大型动物如有蹄类、食肉动物等,寿命长, 种群数量稳定。 种群数量稳定。 但是在昆虫中, 如一些蜻蜓成虫和具良好种内调节机制的营社会性昆虫(如红 但是在昆虫中, 如一些蜻蜓成虫和具良好种内调节机制的营社会性昆虫 如红 黄墩蚁),其数量也是十分稳定的。 蚁、黄墩蚁 ,其数量也是十分稳定的。 种群的变化或变动性与种群的平衡和稳定性 强调变动性的学者认为,种群中始终有出生和死亡总是处在永恒不断的变化之中, 强调变动性的学者认为,种群中始终有出生和死亡总是处在永恒不断的变化之中,即使 具有周期性的种群也不能具有绝对严格的周期。 具有周期性的种群也不能具有绝对严格的周期。 强调稳定性的学者则认为,各个种群一般均有一平均密度和平衡水平, 强调稳定性的学者则认为,各个种群一般均有一平均密度和平衡水平,当种群数量偏离此 水平时,种群就有重新返回原有水平的倾向 即使具有剧烈数量波动特点的种类, 就有重新返回原有水平的倾向, 水平时,种群就有重新返回原有水平的倾向,即使具有剧烈数量波动特点的种类,如旅鼠 和北极狐等,其种群的周期性(即几乎定期的升降 也可看作是一种稳定性。 即几乎定期的升降)也可看作是一种稳定性 和北极狐等,其种群的周期性 即几乎定期的升降 也可看作是一种稳定性。 3.3.2.6 种群的衰落和死亡 当种群长久处于不利条件下(人类过度捕猎或栖息地被破坏 其数量会出现持久性下降, 人类过度捕猎或栖息地被破坏), 其数量会出现持久性下降, 当种群长久处于不利条件下 人类过度捕猎或栖息地被破坏 , 即种群衰落,甚至灭亡。 即种群衰落,甚至灭亡。 个体大、出生率低、生长慢、成熟晚的生物,最易出现这种情况。 个体大、出生率低、生长慢、成熟晚的生物,最易出现这种情况。 例如,二次世界大战捕鲸船吨位上升,鲸捕获量节节上升, 例如,二次世界大战捕鲸船吨位上升,鲸捕获量节节上升,其结果导致蓝鲲 种群衰落, 日渐减少; 鲸(Balaenoptera mUSCUlUS)种群衰落,并濒临灭绝;继而长须鲸 .physalus)日渐减少; 种群衰落 并濒临灭绝;继而长须鲸(B. 日渐减少 目 前 就 连 小 型 的 具 有 相 当 “ 智 力 ” 的 白 鲸 (Delphinapterus) 、 海 豚 (Delphinus) 和 鼠 海 豚 (Phocaena)等也难逃厄运。 等也难逃厄运。 等也难逃厄运 种群衰落和灭亡的速度在近代大大加快了,究其原因,不仅是人类的过度捕杀, 种群衰落和灭亡的速度在近代大大加快了,究其原因,不仅是人类的过度捕杀,更严重 的是野生生物的栖息地被破坏,剥夺了物种生存的条件。 的是野生生物的栖息地被破坏,剥夺了物种生存的条件。 种群的持续生存,不仅需要有保护良好的栖息环境, 种群的持续生存,不仅需要有保护良好的栖息环境,而且要有足够的数量达到最低种群密 过低的数量因近亲繁殖而使种群的生育力和生活力衰退。 度。过低的数量因近亲繁殖而使种群的生育力和生活力衰退。 3.3.2.7 生态入侵 由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区 种群不断扩大, 栖息和繁衍的地区, 由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区,种群不断扩大,分 布区逐步稳定地扩展,这种过程称生态入侵(ecological invasion)。 布区逐步稳定地扩展,这种过程称生态入侵 。 例如: 年由英国引入澳大利亚西南部, 例如: 欧洲的穴兔于 1859 年由英国引入澳大利亚西南部,由于环境适宜和没 有天敌, 年后澳大利亚东岸发现有穴兔, 有天敌,以 112.6 km/a 速度向北扩展,经过 16 年后澳大利亚东岸发现有穴兔,即 16 年中 / 速度向北扩展, 其向东推进了 1 770 km。由于穴兔种群数量很大,与牛羊竞争牧场,成为一大危害。人们 。由于穴兔种群数量很大,与牛羊竞争牧场,成为一大危害。 采用许多方法,耗资巨大,都未能有效控制。最后引入了粘液瘤病毒,才将危害制止。 采用许多方法,耗资巨大,都未能有效控制。最后引入了粘液瘤病毒,才将危害制止。 3.4 种群调节及生态对策 3.4.1 种群调节 种群调节 3.4.2 生态对策 3.4.1 种群调节 3.4.1.1 种群调节作用 3.4.1.2 种群调节理论 3.4.1.3 林分密度调节 3.4.1.1 种群调节作用

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当种群数量偏离平衡水平上升或下降时,有一种使种群返回平衡水平的作用, 当种群数量偏离平衡水平上升或下降时,有一种使种群返回平衡水平的作用,称为种群调 节。 (1)密度制约作用 ) (2)非密度制约作用 ) (1) 密度制约作用 密度制约因素是指与种群密度相关的因素,如死亡率、出生率等。随着种群密度的上升, 密度制约因素是指与种群密度相关的因素,如死亡率、出生率等。随着种群密度的上升, 死亡率升高,或生殖力、出生率下降或迁出率升高。 死亡率升高,或生殖力、出生率下降或迁出率升高。密度制约作用包括生物间的各种生物 相互作用,如捕食、竞争、寄生等。这种调节作用不改变环境容纳量, 相互作用,如捕食、竞争、寄生等。这种调节作用不改变环境容纳量,通常随密度逐渐接 近上限而加强。 近上限而加强。 2) 非密度制约作用 非密度制约因素是指与种群本身密度大小无关的因素。对于陆域环境来说, 非密度制约因素是指与种群本身密度大小无关的因素。对于陆域环境来说,这些因 素包括光照、温度、 降雨等非生物的气候因素。 素包括光照、温度、风、降雨等非生物的气候因素。这种非密度制约作用是通过环 境的变动而影响环境容纳量,从而达到调节作用。 境的变动而影响环境容纳量,从而达到调节作用。 在实际研究中, 这两类因素往往相互联系,难以分开。例如气候影响食物供给, 在实际研究中,这两类因素往往相互联系,难以分开。例如气候影响食物供给, 食物影响出生率, 从而影响种群密度, 种群密度决定于生物与环境关系的各个方面, 食物影响出生率, 从而影响种群密度, 种群密度决定于生物与环境关系的各个方面, 并由此影响生物的密度(图 并由此影响生物的密度 图 2 一 l6)。 。

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