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单倍体和多倍体之我见


第 21 卷第 2 期   2005 年

中学生物学
Middle School Biology

Vol. 21 No . 2 2005

文章编号 : 1003 7586 ( 2005) 02 0062 02

单倍体和多倍体之我见
蒋卫东  ( 江苏省翔宇教育集团宝应县中学

  225800 )
   华东师大生物系袁朝辉教授在 《生物学教学》
2001 年第 4 期上发表文章 , 题为 《单倍体和多倍体是 1. 3. 4   用射线照射过的花粉授粉

如用 Co 处理菸草花粉 ( 剂量为 5 500 R) 授粉 , 后 代中可能有66. 7 %的单倍体 。
1. 3. 5   用远缘花粉能刺激卵细胞发育成单倍体

60

两个相互排斥的独立概念》 答广西桂林陈姝老师 。文 章认为多倍体 “它们的体细胞中所含的染色体组数不 是同一物种配子细胞中的染色体数”笔者斗胆质疑 , , 查阅了很多资料 , 认为有误 , 确认此为同源多倍体而 非所有多倍体的共性 。此篇文章寥寥数语 ,使人意犹 未尽 。因此 ,有必要再谈单倍体和多倍体 。 中学生物学关于单倍体和多倍体这两个独立概 念 ( 赞同袁教授的观点) 较为模糊 ,给教师的讲授带来 困难 。概念不清 ,学生对相关内容的理解就觉得很吃 力 。因此 ,笔者根据多年来教学过程中积累的资料 , 发表单倍体和多倍体之我见 ,有不同观点 ,敬请争鸣 。
1  单倍体 1. 1   概念

如用球茎大麦和小麦杂交时 , 虽然形成合子 , 但 受精卵分裂成幼胚时 , 来自球茎大麦的染色体消失 , 最后只形成普通小麦的单倍体 。
1. 3. 6   延迟授粉

有人在 1 粒小麦开花前 2 d~3 d 去雄 ,第 6 天授 粉 ,44 株植物中有 4 个单倍体 ,第 9 天授粉 ,8 株植物 中有 3 个单倍体 。
1. 3. 7   组织培养 30 年代发展起来的技术 , 为人工培养单倍体植

株创造了有利条件 。如花药的离体培养 : 把幼小的花 药分离出来 ,在无菌条件下 , 放入人工培养基上进行 离体培养 。由于每个花粉含有 1 组供生长发育的基 因 ,所以它在培养基上可发生多次细胞分裂而形成愈 伤组织 。然后 ,再诱导愈伤组织分化出根 、 芽和植株 。 长成的植物即为单倍体植株 。
1. 4   育种

单倍体概念有两种解释 , 一种解释认为 : 细胞中 只含一个染色体组也就是只含单套基因的个体 ,叫单 倍体 ; 一种解释认为 : 不论细胞本身含有几个染色体 组 ,只要细胞中含有本物种体细胞的一半染色体即配 子的染色体数的个体 ,就叫单倍体 。
1. 2   特点

单倍体本身在育种上没有实际意义 , 但因为它只 有一套染色体 , 所以在育种上有其特殊意义 。目前 , 在单倍体育种上 ,常采用花药的离体培养的方法先获 得单倍体 ,培养出的单倍体植株再经过人工诱导 , 即 用秋水仙素处理根尖或腋芽 ,使分裂细胞的染色体加 倍 。这样 ,它的体细胞中不仅含有正常植株体细胞中 的染色 体 数 , 且 每 对 染 色 体 上 成 对 的 基 因 都 是 纯 合的 。 单倍体育种的优点 : 单倍体植株经人工诱导培育 出的新品种 ,自交后代不会发生性状分离 。因此 , 可 以明显缩短育种年限 。例如 , 通常的杂交育种 , 由于 杂交后代不断产生分离 , 需要几年时间进行选择纯 优、 淘汰杂劣工作 ,才能获得一个稳定的优良品种 , 而 采用单倍体育种方法 ,只需要两年时间就能育成合乎 要求的新品种 。

单倍体动物较少见 ,多见于植物 。单倍体植物与 正常植株相比生长发育较弱 ,植株矮小 。它们叶片较 薄 ,花器较小 。由于单倍体只有一套染色体 , 因此在 进行减数分裂形成配子时 , 结果不能产生正常的种 子 ,只能以其当代而告终 ,所以高度不育 。
1. 3   产生途径 1. 3. 1   孤雌生殖

卵细胞不经过受精直接发育成单倍体个体 ,如蜜 蜂中的雄蜂即是 ( 1x = 16) 。
1. 3. 2   孤雄生殖

由精细胞发育成单倍体 ,如在菸草中发现过 。
1. 3. 3   无配子生殖

由胚囊中卵细胞以外的其它单倍体细胞 ,如助细 胞发育成单倍体个体 。 — 62 —

我国单倍体育种已处于国际领先地位 。单倍体 除了可成为育种的重要途径外 , 结合花粉的离体培养 还可以应用生化方法进行分子水平的遗传学研究 , 并 促进细胞学 、 植物胚胎学等有关学科的发展 。 2  多倍体 2. 1   概念 凡是体细胞中含有三个以上染色体组的个体 , 叫 多倍体 。根据染色体组来源不同 ,多倍体又分成同源 多倍体和异源多倍体 。 同源多倍体指的是有些植物细胞内增加的染色 体组来自同一物种 ,或原来的染色体组加倍 。常见的 有同源四倍体 ( 如马铃薯) 和同源三倍体 ( 如香蕉) 。 异源多倍体是由原始野生种通过两次属间杂交 , 又经过染色体组自然加倍而形成 ,染色体组来自不同 的属 ( 如普通小麦为异源六倍体 ) 。多倍体中大多数 为异源多倍体 。 多倍体在动物中比较少见 , 这是由于动物多是雌 雄异体 ,雌雄配子的染色体稍不平衡就会导致不育 , 甚至使个体不能生活 ,通常少数多倍体动物 ,如 : 甲壳 类四倍体丰年虫 ( 4x = 84) ,只能依靠无性生殖来产生 后代 。多倍体现象在植物界是普遍存在的 ,现在知道 在被子植物中有 30 %~ 50 %属于多倍体植物 , 其中 以禾本科植物最多 。 2. 2   特点 由于多倍体染色体数目的增加 、 细胞体积加大及 等位基因增多共同作用 ,多倍体植株与二倍体植株在 性状上有很大的差别 。多倍体植株一般表现为茎秆 粗壮 、 、 叶片 果实和种子都比较大 ,生理代谢机能也较 活跃 ,糖分 、 蛋白质含量明显提高 , 抗旱 、 抗逆和抗病 能力也较强 。此外 , 变异性增强 , 使植物体更容易适 应生存条件的变化 。其缺点是生长慢 , 结实性不好 。 因此 ,对利用营养器官的植物来说 , 显示了较大的优 越性 ,而对于要求种子产量高的作物来说 , 则要进一 步加工和改良 。
2. 3   产生途径 2. 3. 1   自然产生

加多 。高纬度高海拔地区自然条件 ( 温度 、 湿度等) 的 变化剧烈 ,往往是形成多倍体的重要原因 。当植物进 行有丝分裂时 ,染色体已经复制了 , 但由于这些自然 条件剧烈变化的影响 , 有丝分裂过程受阻 , 于是细胞 核内的染色体加倍了 。 这种染色体加倍的细胞 , 继续 进行正常的有丝分裂 , 并且通过减数分裂 , 形成染色 体数目也相应加倍的生殖细胞 ,由这些生殖细胞结合 的合子进一步发育成的植物 ,就是多倍体 。 此外 , 从地质年代来看 , 多倍体大多出现在冰川 时期之后 ,而且大多分布在原来的冰川地带 , 这大概 是因为原来分布在冰川侵入地区内的二倍体物种 , 在 冰川到来之际就灭绝了 , 而边缘地带由于气温较低 , 产生了一些多倍体类型 , 冰川退后 , 这些类型又逐渐 向冰川地区扩展 。 这里要特别指出的是 ,异源多倍体的形成必须经 过种间杂交和染色体加倍 。在自然界 ,一般种间杂交 不易成功 ,即使成功 ,杂种也是不育的 ,如果杂种的染 色体不能及时自然加倍 , 就会灭绝 , 所以自然发生的 概率较低 。
2. 3. 2   人工诱导形成

人工诱导多倍体的方法很多 , 常采用紫外线 、 X 射线 、 超声波 、 高温或低温处理 、 机械创伤 、 化学药物 诱导等方法 。但诱导多倍体更有效的方法是应用化 学药剂 ,如秋水仙素 、 萘骈乙烷 、 异生长素等进行处 理 。如 : 用秋水仙素来处理正在萌发的种子或幼苗 , 能够抑制有丝分裂时形成纺锤体 ,染色体虽然完成了 复制 ,但不能形成两个子细胞 , 因而使染色体的数目 加倍 。这样 ,加倍的染色体就存在于一个体细胞里 。 以后 ,由这样的体细胞分裂出来的子细胞 , 染色体数 目比原来的体细胞增加了一倍 , 这就形成了多倍体 植株 。 2. 4   育种 多倍体育种是采用人工诱导方法获得多倍体植 株 ,再利用其变异来选育新品种的方法 。近年来由于 人工诱导多倍体技术的发展 ,世界各国已经采用实验 方法获得了 1 000 多种多倍体植物 。如 : 含糖高的同 源三倍体无籽西瓜和甜菜等 。此外 ,还创造出自然界 中没有的新作物异源八倍体小黑麦 ,这是我国农业科 学家鲍文奎的杰作 , 它具有穗大 , 粒重 , 抗病性 、 耐瘠 性、 抗逆性强和营养品质好等优点 ,适于我国西北 、 西 南高寒地区栽种 。 目前 ,在生产上广泛栽培的三倍体无籽西瓜及八 倍体小黑麦充分说明了多倍体育种是很有发展前 途的 。 — 63 —

自然条件下多倍体植物的形成 ,主要是受外界条 件的剧烈变化的影响 ,通过内因的作用而形成的 。 因为大多数植物是雌雄同体或雌雄同花的 ,它们 大、 小孢子母细胞常常可能同时发生不正常的减数分 裂 ,使配子中染色体的数目不减半 , 于是通过自体受 精而自然形成多倍体 。 从多倍体植物的地理分布来看 ,植物中所占百分 比常随纬度的提高而增高 ,还会随海拔高度的增加而


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