当前位置:首页 >> 农林牧渔 >>

第2章 园林树木的生长发育规律(扬州大学)


第二章 园林树木的生长发育规律

第二章 园林树木的生长发育规律 纲要

第一节 园林树木的结构与功能 一、根的类型与功能 二、茎的类型和生长特性 三、叶、花和果实的功能

第二节 园林树木的生长发育 一、根系的生长发育 二、枝条的生长与树体骨架的形成 三、叶和叶幕的形成 四、花的形成和开花 五、果实的生长发育 六、园林树木各器官的相互关系

第三节 园林树木个体的生长发育 一、园林树木生长发育的年周期 二、园林树木的生命周期

第二章 园林树木的生长发育规律 植物在同化外界物质的过程中,通过细胞分裂、扩大和分化,导致体积和重 量不可逆的增加称为生长,而在此过程中,建立在细胞、组织和器官分化基础上 的结构和功能的变化称为发育。了解和掌握园林树木的结构与功能、器官的生长 发育、各器官之间的关系以及个体生长发育规律,是实现园林树木科学栽培养护 的基础。 第一节 园林树木的结构与功能 园林树木一般由树根、树干(或藤本树木的枝蔓)和树冠等主要器官构成, 树冠包括枝、叶、花、果等。习惯上把树干和树冠称为地上部分,把树根称为地 下部分,而地上部分与地下部分的交界处称为根颈。不同类型的园林树木,如乔 木、灌木或藤本,它们的结构又各有特点,这决定了园林树木在生长发育规律和 园林应用中的功能性差异,要想更好地达到园林树木栽培和管理的目的,必须首 先认识园林树木的结构、功能以及它们之间的关系。

一、根的类型与功能 一般来说,除了一些热带树木和特殊树木有气生根外,根是树木生长在地下 部分的营养器官,它的顶端具有很强的分生能力,并能不断发生侧根形成庞大的 根系,有效地发挥其吸收、固着、输导、合成、储藏和繁殖等功能。

(一)根的类型与结构 1.园林树木根系的类型。根据根系的发生及来源,园林树木的根可分为实生 根、茎源根和根蘖根三个基本类型。 (1)实生根:通过实生繁殖的园林树木,根由种子的胚根发育而来称为实生 根。实生根的一般特点主要表现为,主根发达,分布较深,固着能力好,阶段发 育年龄幼,吸收力强,生活力强,对外界环境的适应能力较强,个体间差异较大。 (2)茎源根:由植物枝蔓通过扦插、压条等繁殖方式形成的个体,其根系来 源于茎上的不定根,称为茎源根。茎源根的主要特点是,主根不明显,须根特别 发达,根系分布较浅,固着性较差,阶段发育年龄老,生活力差,对外界环境的 适应能力相对较弱,个体差异较小。 (3)根蘖根:有些园林树木能从根上发生不定芽进而形成根蘖苗,与母株分 离后形成独立个体,其根系称为根蘖根。根蘖根的主要特点与茎源根相似。 2、园林树木根系的组成结构。完整的根系包括主根、侧根、须根和根毛。 主根是由种子的胚根发育而成,在它上面产生的各级较粗大的分枝称为侧根,主 根和侧根构成根系的主要骨架,所以又叫骨干根。在侧根上形成的较细的根称为 须根,它是着生在各级骨干根上的细小根,一般直径小于 2.5mm,是根系中最活

跃的部分,根系的吸收、合成、分泌、输导等主要生理功能都体现在须根上。根 毛则是须根吸收根上根毛区表皮细胞形成的管状突起物,其特点是数量多、密度 大,每一平方毫米表面能着生 600 多个根毛。根毛的寿命很短,一般在几天或几 个星期内即随吸收根的死亡及生长根的木栓化而死亡。 根据须根的形态结构及其功能又可以分为生长根或轴根、吸收根或营养根、 过渡根和输导根四个基本类型。 生长根或轴根是初生结构的根,无次生结构,但可转化为次生结构;具有较 大的分生区,分生能力强,生长快,在整个根系中长而且粗,并具有一定的吸收 能力,其主要作用是促进根系的延长,扩大根系分布范围并形成吸收根。生长根 的不同生长特性使园林树木发育成各种不同类型的根系。 吸收根或营养根是着生在生长根上无分生能力的细小根,也是初生结构,一 般不能变成次生结构。吸收根上常布满根毛,具有很高的生理活性,其主要功能 是从土壤中吸收水分和矿物质。在根系生长最好时期,它的数目可占植株根系的 90%或更多。它的长度通常为 0.1~4mm,粗度 0.3~1mm,但寿命比较短,一般在 15~25 天。吸收根的数量、寿命及活性与树体营养状况关系极为密切,通过加强 水肥管理,可以促进吸收根的发生,提高其活性,是保证园林树木良好生长的基 础。 过渡根多数是由吸收根转变而来,多数过渡根经过一定时间由于根系的自疏 而死亡,少数过渡根由生长根形成,经过一定时期后开始转变为次生结构,变成 输导根。 输导根是次生结构,主要来源于生长根,随着年龄的增大而逐年加粗变成骨 干根。它的功能主要是输导水分和营养物质,并起固着作用。

(二)根系的分布 根系在土壤中的分布格局因树种和土壤条件而异,但根据不同树种的特点主 要有水平分布和垂直分布两种类型。 1、垂直分布。树木的根系大体沿着与土层垂直方向向下生长,这类根系叫 做垂直根。垂直根多数是沿着土壤缝隙和生物通道垂直向下延伸,入土深度取决 于土层厚度及其理化特性。在土质疏松通气良好、水分养分充足的土壤中,垂直 根发育良好,入土深,而在地下水位高或土壤下层有砾石层等不利条件下,垂直 根的向下发展会受到明显限制。 垂直根能将植株固定于土壤中, 从较深的土层中吸收水分和矿质元素, 所以, 树木的垂直根发育好,分布深,树木的固地性就好,其抗风、抗旱、抗寒能力也 强。不同树种根系的垂直分布范围不同,通常树冠高度是根系分布深度的 2~3 倍,但大多数集中在 10~60cm 范围内。因此,在对园林树木施基肥时,应尽量 施在根系集中分布层以下,以促进根系向土壤深层发展。 2、水平分布。树木的根系沿着土壤表层几乎呈平行状态向四周横向发展, 这类根系叫做水平根。根系的水平分布一般要超出树冠投影的范围,甚至可达到 树冠的 2~3 倍。因此,对园林树木施肥时,要施到树冠投影的外围。水平根大 多数占据着肥沃的耕作层,须根很多,吸收功能强,对树木地上部的营养供应起 着极为重要的作用。在水平根系的区域内,由于土壤微生物数量和活力高,营养 元素的转化、吸收和运转快,更容易出现局部营养元素缺乏,应注意及时加以补 充。 (三)根系的功能

根是植物适应陆地生活逐渐形成的器官,它在植物的生长发育中主要发挥吸 收、固着、输导、合成、储藏和繁殖等功能。 1、根的吸收功能。根的主要功能是吸收作用,它能吸收土壤中的水分、无 机盐类和二氧化碳。植物体生长发育所需要的各种营养物质,除少部分可通过叶 片、幼嫩枝条和茎吸收外,大部分都要通过根系从土壤中吸收。根系是植物的主 要吸收器官,但并不是根的各部分都有吸收功能。无论是对水分的吸收还是对矿 物质的吸收,其吸收功能主要在根尖部位,而且以根毛区的吸收能力最强。根毛 区的大量根毛既增大了吸收面积,由果胶质组成细胞壁粘性和亲水性强,也有利 于对水分和营养物质的吸收。在移植苗木时应尽量少损伤细根,保持苗木根系的 吸收功能,有利于提高苗木的成活率。 有些园林树木的根系能分泌有机和无机化合物,以液态或气态的形式排入土 壤。多数树种的根系分泌物有利于溶解土壤养分,或者有利于土壤微生物的活动 以加速养分转化,改善土壤结构,提高养分的有效性。有些树木的根系分泌物能 抑制其它植物的生长而为自己保持较大的生存空间,也有一些树种的根系分泌物 对树木自身有害,因此在进行园林树木栽培与管理中,不仅要在换茬更新时考虑 前茬树种的影响,也要考虑树种混交时的相互关系,通过栽植前的深翻和施肥等 措施加以调节和改造。 2、根的固着和支持作用。园林树木庞大的地上部分,能抵御风、雨、冰、 雪、雹等灾害的侵袭,就是由于植物发达的、深入土壤的庞大根系所起的固定与 支持作用,根内牢固的机械组织和维管组织是根系固着和支持作用的基础。在园 林树木大树移栽作业中,由于根系受到了伤害,原来的根系与移栽地土壤没有密 切的结合,容易活动,栽植后一定要进行树体的支撑和固定。

3、根的输导和合成功能。由根毛、表皮吸收的水分和无机盐,通过根的维 管组织输送到枝,而叶制造的有机养料经过茎输送到根,再经根的维管组织输送 到根的各个部分,以维持根系的生长和生活的需要。根也可以利用其吸收和输导 的各种原料合成某些物质,如合成蛋白质所必需的多种氨基酸、生长激素和植物 碱。 4、根的贮藏和繁殖功能。许多园林树木的根内具有发达的薄壁组织,是树 木贮藏有机和无机营养物质的重要器官,特别是秋冬季节,树木在落叶前后将叶 片合成的有机养分大量地向地下转运,储藏到根系中,翌年早春又向上回流到枝 条,供应树木早期生长所需要的养分。所以,园林树木的根系是其冬季休眠期的 营养储备库, 骨干根中储藏的有机物质可以占到根系鲜重的 12%~15%。 根内贮藏 的大量养分也供树木移植后重新生长发育。 许多园林树木的根具有较强繁殖能力,其根部能产生不定芽形成新的植株, 尤以阔叶树木和大多数灌木树种产生不定芽的能力较强。多数树木在根部伤口处 更容易形成不定芽,利用树木根部这种产生不定芽的能力和特性,可采用插根、 根蘖等方法进行园林树木的营养繁殖,特别是对于一些种子繁殖困难或种子产量 很低的树种来说, 除了可以用枝条进行营养繁殖外, 用根繁殖也是一条重要途径, 而且有些园林树木用根繁殖比用枝条繁殖更容易。

二、茎的类型和生长特性 除了少数具有地下茎或根状茎的植物外,茎是植物体地上部分的重要营养器 官。植物的茎起源于种子内胚的胚芽,有时还加上部分下胚轴,而侧枝起源于叶

腋的芽。茎是联系根和叶,输送水分、无机盐和有机养料的轴状结构,其顶端具 有极强的分生能力。许多园林树木能形成庞大的分枝系统,连同茂密的叶丛,构 成完整的树冠结构。 (一)茎的类型【图片链接】 多数园林树木茎的外形呈圆柱形,也有的呈椭圆形或扁平柱形等。不同植物 的茎在长期的进化过程中,形成了各自的生长习性以适应外界环境,使叶在空间 合理分布, 尽可能地充分接受光照。 根据外部形态特点, 茎主要可以分为直立茎、 缠绕茎、攀援茎和匍匐茎等四种主要类型。 1、直立茎。背向地面直立而生的园林树木的茎属于直立茎。大多数园林树 木的茎属于直立茎。 2、缠绕茎。有些植物的茎比较柔软不能直立,只有缠绕于其他支柱上才能 实现植株的向上生长。缠绕茎的缠绕方向,有些是左旋的,即按反时针方向旋转 向上,有些是右旋的。热带雨林中的许多绞杀植物都有缠绕茎,园林植物中的许 多种类也属于缠绕茎,如紫藤、金银花等。 3、攀援茎。茎柔软而不能直立,需要通过特有的结构攀援在其它物上体实 现向上生长。这类植物通称为攀缘植物。根据攀缘结构的不同又可分成为卷须攀 援茎,如葡萄、乌蔹莓等;气生根攀援茎,如常春藤;叶柄攀援茎,钩刺攀援茎, 如叶子花、蔷薇类等;以及吸盘攀援茎,如地锦、五叶地锦等。 4、匍匐茎。有些植物的茎不能直立,也没有缠绕和攀缘特性和结构,只能 匍匐在地面上生长, 这类植物在园林应用中也有重要意义, 如铺地柏、 砂地柏等。 (二)茎的分枝特性【图片链接】

分枝是园林树木生长发育过程中的普遍现象,主干的伸长和侧枝的形成,是 顶芽和腋芽分别发育的结果。侧枝和主干一样,也有顶芽和腋芽,可以继续产生 侧枝,依次产生大量分枝形成园林树木的树冠。各种园林树木由于芽的性质和活 动情况不同,形成不同的分枝方式使树木表现出不同的形态特征。主要的分枝方 式有单轴分枝、合轴分枝和假二叉分枝三种类型。 1、单轴分枝。树木的主干由顶芽不断向上伸长而形成,侧枝由各级侧芽形 成,顶端优势明显,这种分枝形式,称为单轴分枝,也称为总状分枝。 单轴分枝的树木,其主干的伸长和加粗能力比侧枝强得多,在主干上产生各 级分枝,但侧枝的分枝能力要比主干弱,容易形成明显的主干,树木高大挺拔, 在园林绿化中适于营造一种庄严雄伟的气氛。裸子植物的树木多数属于单轴分 枝,如松、杉、柏、棕榈、铁树等。被子植物中也有大量属于单轴分枝的树木, 如杨、山毛榉等。 2、合轴分枝。主干的顶芽在生长季节中生长迟缓或死亡,或者顶芽是花芽, 由紧接顶芽下面的腋芽伸长代替原有的顶芽生长,每年交替进行,使主干继续延 长,这种主干是由许多腋芽伸展发育而成,实际是侧枝联合组成的,这种分枝方 式称为合轴分枝。 合轴分枝使树木或树木枝条在幼嫩时呈现出曲折的形状,在老枝和主干上由 于加粗生长曲折的形状逐渐消失。合轴分枝的树木其树冠呈开展型,侧枝粗壮, 既提高了对宽大树冠的支持和承受能力,又使整个树冠枝叶繁茂,通风透光,有 效地扩大光合作用面积,是较为进化的分枝方式。 合轴分枝的树木有较大的树冠能提供大面积的遮荫,在园林绿化和景观美化 中适合于营造一种悠闲、舒适和安静的环境,是主要的庭荫树木,如法国梧桐、

泡桐、白蜡、菩提树、桃树、樱花、无花果等。 3、假二叉分枝。具有对生叶的植物,在顶芽停止生长后,或顶芽是花芽的 树木开花后,由顶芽下两侧腋芽同时发育,形成二叉状分枝,所以假二叉分枝的 树木与顶端分生组织本身一分为二的真二叉分枝不同,实际上是合轴分枝方式的 一种变化。真二叉分枝多见于低等植物,在部分高等植物中,如苔藓植物中的苔 类和蕨类植物中的石松和卷柏等也具有真二叉分枝。 具有假二叉分枝的树木多数树体比较矮小,属于高大乔木的树种很少,但在 园林绿化中的作用非常广泛。 具有假二叉分枝的被子植物很多, 如丁香、 接骨木、 石榴、连翘、迎春花、金银木、四照花等。 (三)茎的功能 1、茎的输导功能。茎的输导功能是和它的结构紧密联系的。被子植物茎木 质部中的导管和管胞,把根系从土壤中吸收的水分和无机盐输送到植物的各个部 分;而大多数的裸子植物中,管胞是唯一输导水分和无机盐的组织。茎之韧皮部 的筛管则将叶的光合产物运送到植物的各个部分。 2、茎的支持功能。茎的支持作用保证了树木的空间结构和形态,它支持着 枝、叶、花的空间合理配置,保证了树木正常的光合作用、开花、传粉以及果实 种子的发育、成熟和传播,同时抵御暴风和冰雪的侵蚀。 3、茎的储藏和繁殖功能。茎组织中的薄壁细胞贮藏大量的营养物质,特别 是在秋冬季节,茎中储存的营养物质对树木第二年春季的发芽、展叶、开花、生 长等具有决定性的影响,有些旱生和沙生树木的茎具有储水结构和功能,雨季迅 速吸收的水分储存起来供旱季消耗。

不少植物茎有形成不定根的和不定芽的习性,可进行营养繁殖。农、林和园 艺工作中用扦插、压条来繁殖苗木,便是利用茎的这种习性。 4、茎的观赏价值。树木的茎还具有一定的观赏价值。如树干和枝的色彩、 形状、树皮的各种形态、突起、质地等特征都是园林树木观赏特征的重要组成部 分,在园林树木管理和应用中具有重要地位。

三、叶、花和果实的功能 (一)叶的功能 叶的主要生理功能是光合作用和蒸腾作用,还具有一定的吸收能力。例如根 外施肥,向叶面上喷施一定浓度的肥料,叶片表面就能吸收;喷施农药时(如有 机磷杀虫剂),也是通过叶面表面吸收进入植物体内的。一些树种的叶还有繁殖 能力,如落地生根。 1、叶的环境功能。由于植物的光合作用主要由叶片承担,所以叶片在园林 树木改善环境的作用中有着重要的作用。 首先, 植物的叶片是环境中 CO2 和 O2 的调节器, 在光合作用中每吸收 44 克 CO2 就可以放出 32 克 O2。虽然植物也进行呼吸作用,但在日间由光合作用所放出的 O2 要比呼吸作用所消耗的 O2 量大 20 倍。 其次,叶片能够吸收空气中的有毒气体。城市空气中有许多有毒物质,植物 的叶片可以将其吸收解毒或富集于体内而减少空气中有毒物质和含量。如,忍冬 叶片吸收有毒气体的能力很强,单位面积叶片吸收 S02 的量达 438.14mg/m2h,叶 面只有星点烧伤,受害并不严重。

树木的枝叶还可以阻滞空气中的烟尘,起到过滤器的作用,使空气更清洁。 各种树木阻滞烟尘的能力差别很大,如桦树比杨树的滞尘力大 2.5 倍,杨树比针 叶树大 30 倍。一般而言,树冠大而浓密、叶片多毛或粗糙以及有油脂或粘液分 泌腺的树种,吸收和滞尘能力较强。 再有,树木的枝叶可以减缓雨水对地表的冲击力,减少地表径流,增加土壤 的水分入渗量和减轻水土流失。 最后,园林树木叶片是树木蒸腾的主要器官,对降低周围环境温度和增加空 气湿度调节局部小气候起主要作用。 2、叶的观赏价值。园林树木的叶具有极其丰富多彩的形态、色彩,不同的 排列方式与质地,是构成园林树木观赏性的主要元素。 (二)花、果和种子 园林树木的花有各式各样的形态和大小,而在色彩上更是千变万化层出不 穷,它们排成大小不同、式样各异的花序,形成不同的观赏效果,同时还可产生 自然衍生美,因为树木各种各样的花不仅具有赏心悦目、愉悦身心的观赏价值, 而且能够引来各种鸟类、蜂、蝶等昆虫,形成一种百花争艳、鸟语花香的田园风 光,让人能够享受到一种回归大自然的自由感和甜蜜感。 果实和种子的功能主要是繁殖,在园林树木栽培中,园林树木果实的观赏功 能也很突出,许多园林树木的果实具有很高的观赏价值,给人以硕果累累、丰收 在望的喜悦。有些园林树木的果实在形态、颜色、大小等方面有很突出的特点, 也具有很好观赏价值。 第二节 园林树木的生长发育

一、根系的生长发育 1、根系的年生长动态。根系在一年中的生长过程一般都表现出一定的周期 性,其生长周期与地上部分不同,而与地上部分的生长密切相关,二者往往呈现 出交错生长的特点,而且不同树种的表现也有所不同。掌握园林树木根系年生长 动态规律,对于科学合理地进行树木栽培和管理有着重要的意义。 一般来说,根系生长所要求的温度比地上部分萌芽所要求的温度低,因此春 季根系开始生长比地上部分早。有些亚热带树种的根系活动要求温度较高,如果 引种到温带冬春较寒冷的地区,由于春季气温上升快,地温的上升还不能满足树 木根系生长的要求,也会出现先萌芽后发根的情况,出现这种情况不利于树木的 整体生长发育,有时还会因树木因地上部分活动强烈而地下部分的吸收功能不足 导致树木死亡。 树木的根一般在春季开始生长后即进入第一个生长高峰,此时根系生长的长 度和发根数量与上一生长季节树体贮藏的营养物质水平有关,如果在上一生长季 节中树木的生长状况良好,树体贮藏的营养物质丰富,根系的生长量就大,吸收 功能增强,地上部分的前期生长也好。在根系开始生长一段后,地上部分开始生 长,而根系生长逐步趋于缓慢,此时地上部分的生长出现高峰。当地上部分生长 趋于缓慢时,根系生长又会出现一个大的高峰期,即生长速度快、发根数量大, 这次生长高峰过后,在树木落叶后还可能出现一个小的根系生长高峰。 一年中,树木根系生长出现高峰的次数和强度与树种和年龄有关,根在年周 期中的生长动态还受当年地上部生长和结实状况的影响,同时还与土壤温度、水 分、通气及营养状况等密切相关。因此,树木根系年生长过程中表现出高峰和低 峰交替出现的现象,是上述因素综合作用的结果,只是在一定时期内某个因素起

着主导作用。 树体有机养分和内源激素的积累状况是影响树木根系生长的内因,而土壤环 境温度和土壤水分等环境条件是影响根系生长的外因。夏季高温干旱和冬季低温 都会使根系生长受到抑制,使根系生长出现低谷,而在整个冬季,虽然树木枝芽 已经进入休眠状态,但根系却并未完全停止活动。虽然上述规律的具体表现因树 种而异, 但对于同类型树种来说都有类似的表现, 如松类一般在秋冬就停止生长, 而阔叶树在冬季仍有缓慢的加粗生长。 在生长季节内,根系生长也有昼夜动态变化节律。许多树木的根系夜间生长 量和发根量都多于白天。 2、根的生命周期。不同类型的树木都有一定的发根方式,常见的是侧生式 和二叉式。树木在幼年期根系生长很快,其生长速度一般都超过地上部分,但树 木根系生长领先的年限因树种而异。随着年龄的增加,根系生长速度趋于缓慢, 并逐渐与地上部分的生长形成一定的比例关系。 在树木根系的整个生命周期中,根系始终有局部自疏和更新的现象。从根系 生长开始一段时间后就会出现吸收根的死亡现象,吸收根逐渐木栓化,外表变为 褐色,逐渐失去吸收功能;有的轴根演变成起输导作用的输导根,有的则死亡。 须根自身也有一个小周期,其更新速度更快,从形成到壮大直至死亡一般只有数 年的寿命。须根的死亡,起初发生在低级次的骨干根上,其后在高级次的骨干根 上,以至于较粗的骨干根后部几乎没有须根。 根系的生长发育很大程度受土壤环境的影响,以及与地上部分的生长有关。 在根系生长达到最大根幅后,也会发生向心更新。另外,由于受土壤环境的影响 根系的更新不那么规则,常出现大根季节性间歇死亡,随着树体的衰老根幅逐濒

缩小。有些树种,进入老年后发生水平根基部的隆起。 当树木衰老地上部频于死亡时,根系仍能保持一段时期的寿命。利用根的此 特性,我们可以进行部分老树复壮工程。

二、枝条的生长与树体骨架的形成 园林树木的树体枝干系统及所形成的树形决定于各树种枝芽特性,在园林树 木栽培和管理过程中,通过对树木的整形修剪,建立和维护良好的树形,是一项 基本的也是极其重要的工作。而了解和掌握树木枝条和树体骨架形成的过程和基 本规律,则是做好树木整形修剪和树形维护的基础。 (一)树木的枝芽特性 芽是多年生植物为适应不良环境和延续生命活动而形成的重要器官,它是 枝、叶、花的原始体,是树木生长、开花结实、更新复壮、保持母株性状和营养 繁殖的基础。了解芽的特性,对园林树木整形修剪和管理具有重要意义。 1、芽序。芽在枝条上按一定规律排列的顺序性称为芽序。因为大多数的芽 都着生在叶腋间,所以芽序与叶序一致。不同树种的芽序不同,多数树木的互生 芽序为 2/5 式, 即相邻芽在茎或枝条上沿圆周着生部位相位差为 144°; 有些树 种的芽序为 1/2 式,即着生部位相位差为 180o;另外,有对生芽序,如丁香、 洋白腊、 油橄榄等树木属于对生芽序, 即每节芽相对而生, 相邻两对芽交互垂直; 轮生芽序,如夹竹桃、盆架树、雪松、油松、灯台树等,芽在枝上呈轮生壮排列。 由于枝条也是由芽发育生长而成的,芽序对枝条的排列乃至树冠形态都有重要的 决定性作用。

2、芽的异质性。在芽的形成过程中,由于内部营养状况和外界环境条件的 不同,会使处在同一枝上不同部位的芽在大小和饱满程度乃至性别上都会有较大 差异,这种现象称为芽的异质性。枝条基部的芽多在展叶时形成,由于这一时期 叶面积小、气温低,因而芽一般比较瘦小,且常成为隐芽。此后,随着气温增高, 枝条叶面积增大,光合效率提高,芽的发育状况得到改善,到枝条进入缓慢生长 期后,叶片累积的养分能充分供应芽的发育,形成充实饱满的芽。许多树木达到 一定年龄后,所发新梢顶端会自然枯死,或顶芽自动脱落。某些灌木中下部的芽 反而比上部的好,萌生的枝势也强。 有些树木的长枝有春、秋梢,即一次枝春季生长后于夏季停长,到秋季温湿 度适宜时,顶芽又萌发成秋梢。秋梢的组织常不充实,在冬寒地易受冻害。如果 长枝生长延迟至秋后,由于气温降低,梢端往往不能形成新芽。 3、芽的萌发和生长。许多暖温带和温带树木的芽为晚熟性芽,需经过一定 的低温时期解除休眠,到第二年春季才能萌发。而另一些树木在生长季节早期形 成的芽,当年就能萌发(如桃等)有的多达 2~4 次梢,具有这种特性的芽叫早 熟性芽;这类树木成型快,有的当年即可形成小树的样子。其中也有些树木,芽 虽具早熟性,但不受刺激一般不萌发,人为修剪、摘叶等措施可促进芽的萌发。 不同的树木种类与品种其叶芽的萌发能力不同。有些树木的萌芽力和成枝力 强,如多数的杨树、柳树、白腊、卫茅、紫薇、女贞、黄杨、桃等,这类树木容 易形成枝条密集的树冠,耐修剪,易成型。有些树木的萌芽力和成枝力较弱,如: 松类和杉类的多数树种、梧桐、楸树、梓树、银杏等,枝条受损后不容易恢复, 树型的塑造也比较困难,要特别保护苗木的枝条和芽。 许多树木枝条基部的芽或上部的副芽,一般情况下不萌发而呈潜伏状态,称

隐芽或潜伏芽。当枝条受到某种程度的刺激,如上部或近旁枝条受伤,或冠外围 枝出现衰弱时,潜伏芽可以萌发出新梢。有的树种有较多的潜伏芽,而且潜伏寿 命较长,有利于树冠的更新和复壮。 (二)枝的生长 树木每年都通过新梢生长来不断扩大树冠,新梢生长包括加长生长和加粗生 长两个方面。 一年内枝条生长增加的粗度与长度, 称为年生长量。 在一定时间内, 枝条加长和粗生长的快慢称为生长势。生长量和生长势是衡量树木生长状况的常 用指标,也是评价栽培措施是否合理的依据之一。 1、枝条的加长生长。新梢的延长生长并不是匀速的,一般都会表现出慢— 快—慢的生长规律。多数树种的新梢生长可划分为以下三个时期。 (1)开始生长期。叶芽幼叶伸出芽外,随之节间伸长,幼叶分离。此期的 新梢生长主要依靠树体在上一生长季节储藏的营养物质,新梢生长速度慢,节间 较短,叶片由前期形成的芽内幼叶原始体发育而成,其叶面积较小,叶形与后期 叶有一定的差别, 叶的寿命也较短, 叶腋内的侧芽的发育也较差, 常成为潜伏芽。 (2)旺盛生长期。从开始生长期之后,随着叶片的增加和叶面积的增大, 枝条很快进入旺盛生长期。此期形成的枝条,节间逐渐变长,叶片的形态也具有 了该树种的典型特征,叶片较大,寿命长,叶绿素含量高,同化能力强,侧芽较 饱满,此期的枝条生长由利用贮藏物质转为利用当年的同化物质。因此,上一生 长季节的营养贮藏水平和本期肥水供应对新梢生长势的强弱有决定性影响。 (3)停止生长期。旺盛生长期过后,新梢生长量减小,生长速度变缓,节 间缩短,新生叶片变小。新梢从基部开始逐渐木质化,最后形成顶芽或顶端枯死

而停止生长。 枝条停止生长的早晚与树种、 部位及环境条件关系密切。 一般来说, 北方树种早于南方树种,成年树木早于幼年树木,观花和观果树木的短果枝或花 束状果枝早于营养枝,树冠内部枝条早于树冠外围枝,有些徒长枝甚至会因没有 停止生长而受冻害。土壤养分缺乏、透气不良、干旱等不利环境条件都能使枝条 提前 l~2 个月结束生长,而氮肥施用量过大,灌水过多或降水过多均能延长枝 条的生长期。在栽培中应根据目的合理调节光、温、肥、水,来控制新梢的生长 时期和生长量,加以合理的修剪,促进或控制枝条的生长,达到园林树木培育的 目的。 2、枝的加粗生长。树干及各级枝的加粗生长都是形成层细胞分裂、分化、 增大的结果。在新梢伸长生长的同时,也进行加粗生长,但粗生长高峰稍晚于加 长生长,停止也较晚。新梢加粗生长的次序也是由基部到梢部。形成层活动的时 期和强度,依枝的生长周期、树龄、生理状况、部位及外界温度、水分等条件而 异。落叶树种形成层的活动稍晚于萌芽;春季萌芽开始时,在最接近萌芽处的母 枝形成层活动最早,并由上而下开始微弱增粗,此后随着新梢的不断生长,形成 层的活动也逐步加强,粗生长量增加,新梢生长越旺盛形成层活动也越强烈,持 续时间也越长。秋季由于叶片积累大量光合产物,因而枝干明显加粗。级次越低 的枝条粗生长高峰期越晚,粗生长量越大。一般幼树粗生长持续时间比老树长, 同一树体上新梢粗生长的开始期和结束期都比老枝早,而大枝和主干的粗生长从 上到下逐渐停止,而以根径结束最晚。 3、年轮及其形成。在树干和枝条的增粗生长过程中,由于树木形成层随季 节的活动周期性使树干横断面上出现因密度不同而形成的同心环带,即为树木年 轮。温带和寒温带的大多数木本植物的形成层在生长季节(春季、夏季)不断地

增生,而在秋季和冬季形成层的增生趋于缓慢或停止,这是年轮发生的生理学基 础。热带树木可因干季和湿季的交替而出现年轮,有时由于一年中气候变化多次 可导致树木出现几个密度不同的同心环带,实际每一轮并不代表一年,可称之为 生长轮,但一年中生长轮的数量对于特定地区的特定树种来说也是有规律的。 针叶树的年轮是由管胞大小和管胞壁厚薄不同而形成的,即春材形成的细胞 大、细胞壁薄;而秋材的细胞小而多、细胞壁厚,通常被明显地挤成扁平状。阔 叶树的材质一般受导管细胞的大小和数目的影响,春材细胞大,细胞壁薄;而秋 材的细胞密集。更确切地说,年轮是树木横断面上由春材和秋材形成的环带。在 只有一个生长期的温带和寒温带,在根茎处的树木年轮就成为树木年龄和历史上 气候变化的历史记载。 由于气候的异常影响或树木本身的生长异常(如病害等),在树干横断面会 也产生“伪年轮”。 在根据年轮判断树木年龄时, 伪年轮是引起误差的主要原因, 只有剔除伪年轮的影响才能正确判断树木的实际年龄。伪年轮一般具有以下特 征: ① 伪年轮的宽度比正常年轮的小。 ② 伪年轮通常不会形成完整的闭合圈,而且有部分重合。 ③ 伪年轮外侧轮廓不太明显。 ④ 伪年轮不能贯穿全树干。 4、枝条的顶端优势。树木同一枝条上顶芽或位置高的芽比其下部芽饱满、 充实,萌发力、成枝力强,抽生出的新枝生长旺盛,这种现象就是树木枝条的顶 端优势。许多园林树木都具有明显的顶端优势,它是保持树木具有高大挺拔的树 干和树型的生理学基础。灌木树种的顶端优势就要弱的多,但无论乔木或灌木,

不同树种的顶端优势的强弱相差很大,要在园林树木养护中达到理想的栽培目 的,在园林树木整形修剪中有的放矢,必须了解与运用树木的顶端优势。对于顶 端优势比较强的树种,抑制顶梢的顶端优势可以促进若干侧枝的生长,而对于顶 端优势很弱的树种,可以通过的侧枝的修剪促进顶梢的生长。一般来说,顶端优 势强的树种容易形成高大挺拔和较狭窄的树冠,而顶端优势弱的树种容易形成广 阔圆形树冠。有些针叶树的顶端优势极强,如松类和杉类,当顶梢受到损害侧枝 很难代替主梢的位置, 影响冠形的培养。 因此, 要根据不同树种顶端优势的差异, 通过科学管理,合理修剪培养良好的树干和树冠形态。对于观花树种,如月季、 白玉兰、紫薇等,也应通过调节枝条的生长势,促使枝条由营养生长向生殖生长 方面转化,促进花芽分化和开花。 一般来说,幼树、强树的顶端优势比老树、弱树明显,枝条在树体上的着生 部位愈高,枝条上顶端优势愈强,枝条着生角度越小,顶端优势的表现越强,而 下垂的枝条顶端优势弱。 5、树冠的形成。多数园林树木树冠的形成过程就是树木主梢不断延长,新 枝条不断从老枝条上分生出来并延长和增粗的过程。通过地上部芽的分枝生长和 更新以及枝条的离心式生长,乔木树种从一年生苗木开始,前一生长季节所形成 的芽在后一生长季节抽生成枝条,随树龄的增长,中心干和主枝延长枝的优势转 弱,树冠上部变得圆钝而宽广逐渐表现出壮龄期的冠形,达到一定立地条件下的 最大树高和冠幅后,会进一步转入衰老阶段。竹类和丛生灌木类树种以地下芽更 新为主,多干丛生,植株由许多粗细相似的丛状枝茎组成,有些种类的每一条枝 干的生长特性与乔木有些类似,但多数与乔木不同,枝条中下部的芽较饱满抽枝 较旺盛,单枝生长很快达到其最大值,并很快出现衰老。藤本类园林树木的主蔓

生长势很强,幼时很少分枝,壮年后才会出现较多分枝,但大多不能形成自己的 冠形,而是随攀缘或附着物的形态而变化,这也给利用藤本植物进行园林植物造 型提供合适的材料。

三、叶和叶幕的形成
1、叶片的形成。叶片是由叶芽中前一年形成的叶原基发展起来的,其大小与前一年或前一生长时期形成叶原基时的树体营养状况 和当年叶片生长条件有关。不同树种和品种的树木,其叶片形态和大小差别明显,同一树体上不同部位枝梢上的单叶形态和大小也不 一样。旺盛生长期形成的叶片生长时间较长,单叶面积大。不同叶龄的叶片在形态和功能上也有明显差别,幼嫩叶片的叶肉组织量少, 叶绿素浓度低,光合功能较弱,随着叶龄的增大单叶面积增大,生理活性增强,光合效能大大提高,直到达到成熟并持续相当时间后, 叶片会逐步衰老,各种功能也会逐步衰退。由于叶片的发生时间有差别,同一树体上着生着各种不同叶龄或不同发育时期的叶片,它 们的功能也在新老更替。 2、叶幕的形成。叶幕是指树冠内叶片集中分布的区域,随树龄、整形、栽培的目的与方式不同,园林树木叶幕形态和体积也不相 同。幼树时期,由于分枝尚少树冠内部的小枝多,树冠内外都能见光,叶片分布均匀,树冠形状和体积与叶幕的形状和体积基本一致。 无中心主干的成年树,其叶幕与树冠体积不一致,小枝和叶多集中分布在树冠表面,叶幕往往仅限于树冠表面较薄的一层,多呈弯月 形叶幕。有中心主干的成年树树冠多呈圆头形,到老年多呈钟形叶幕。成片栽植的树木,其叶幕顶部成平面形或立体波浪形。观花观 果类园林树木为了结合花、果生产,经人工整剪成一定的冠型,有些行道树为了避开高架线,人工修剪成杯状叶幕。藤本树木的叶幕 随攀附物体的形状变化。 落叶树木叶幕在年周期中有明显的季节变化也常表现为初期慢、中期快、后期又慢,即慢——快——慢这种“S”形曲线式生长过 程。叶幕形成的速度因树种和品种、环境条件和栽培技术的不同而不同。一般来说,幼龄树、长势强的树、长枝型树种,其叶幕形成 时期较长,出现高峰晚;而树势弱、年龄大、短枝型树种,其叶幕形成和高峰期来的早。 落叶树木的叶幕,从春天发叶到秋季落叶,大致能保持 5~10 个月的生活期;而常绿树木,由于叶片的生存期长,多半可达一年 以上,而且老叶多在新叶形成之后逐渐脱落,叶幕比较稳定。

四、花的形成和开花 许多园林树木属于观花或兼用型观赏树木,掌握园林树木花芽分化条件和开花特点对于搞好园林树木栽培和养护具有重要意义。 (一)花芽的分化 1、花芽分化的概念。植物的生长点既可以分化为叶芽,也可以分化为花芽。而生长点由叶芽状态开始向花芽状态转变的过程,称 为花芽分化。花芽形成全过程,即从生长点顶端变得平坦四周下陷开始,到逐渐分化为萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊以及整个花蕾或花序 原始体的全过程,称为花芽形成。生长点内部由叶芽的生理状态(代谢方式)转向形成花芽的生理状态(用解剖方法还观察不到)的 过程称为“生理分化”。由叶芽生长点的细胞组织形态转为花芽生长点的组织形态过程,称为“形态分化”。因此,树木花芽分化概 念有狭义和广义之分。狭义的花芽分化是指形态分化,广义的花芽分化,包括生理分化、形态分化、花器的形成与完善直至性细胞的 形成。 2、花芽分化期。根据花芽分化的指标,花芽的分化一般可分为生理分化期、形态分化期和性细胞形成期三个分化期,但不同树种 的花芽分化时期有很大差异。 (1)生理分化期。是指芽的生长点内转向分化花芽而发生生理代谢变化的时期。一般,在形态分化期前 4 周左右或更长。它是控

制花芽分化的关键时期,因此也称“花芽分化临界期”。 (2)形态分化期。形态分化期是指花或花序的各个花器原始体发育过程所经历的时期。一般又可分为分化初期、萼片原基形成期、 花瓣原基形成期、雄蕊原基形成期、雌蕊原基形成期等 5 个时期。有些树种的雄蕊原基形成期和雌蕊原基形成期时间较长,要到在第 二年春季开花前完成。 (3)性细胞形成期。当年进行一次或多次花芽分化并开花的树木,其花芽性细胞都在年内较高温度的时期形成,而于夏秋分化。 在次年春季开花的树木,其花芽在当年形态分化后要经过冬春一定时期的低温(温带树木 0℃~10℃,暖温带树木 5℃~15℃)累积条 件,才能形成花器并进一步分化完善,再在第二年春季萌芽后至开花前的较高温度下才能完成。因此,早春树体营养状况对此类树的 花芽分化很重要。 树木的花芽分化期不是固定不变的,随着年龄的变化会发生变化。一般,幼树比成年树花芽分化期晚,旺树比弱树晚。同一株树 上,短枝上的花芽分化早,而中长枝、长枝上腋花芽的形成依次要晚。一般生长早的枝上花芽分化早,但花芽分化多少与枝的长短无 关。花芽开始分化期和持续时间的长短因树体营养状况和气候状况而异,营养状况好的树体花芽分化持续时间长,气候温暖、平稳、 湿润,花芽分化的持续时间长。 3、花芽分化的类别。花芽分化开始时期和延续时间的长短,以及对环境条件的要求因树种(品种)、地区、年龄等的不同而异。 根据不同树种花芽分化的特点,可以分为夏秋分化型、冬春分化型、当年分化型和多次分化型四种类型。 (1)夏秋分化型。绝大多数早春和春夏开花的观花树木,如海棠、榆叶梅、樱花、迎春、连翘、玉兰、紫藤、丁香、牡丹、杨梅、 山茶(春季开花的)、杜鹃等,属于夏秋分化型。北京地区大致在枣树开花以前开花的树木多属此类。其花芽在前一年夏秋(6~8 月) 开始分化,并延续至 9~10 月间才完成花器分化的主要部分。此类树木花芽的进一步分化与完善,还需经过一段低温,直到第二年春 天才能进一步完成性器官的分化。有些树种的花芽,即使由于某些条件的刺激和影响,在夏秋已完成分化,仍需经低温后才能提高其 开花质量。 (2)冬春分化型。原产亚热带、热带地区的某些树种,一般秋梢停长后至第二年春季萌芽前,即于 11 月~4 月间这段时期中完 成花芽的分化。柑桔类的柑和橘常从 12 月至次春期间分化花芽,其分化时间较短并连续进行。此类型中有些延迟到第二年初才分化, 而在冬季较寒冷的地区,如:浙江、四川等地,有提前分化的趋势。 (3)当年分化型。许多夏秋开花的树木,如木槿、槐、紫薇、珍株梅、荆条等,都是在当年新梢上形成花芽并开花,不需要经过 低温阶段即可完成花芽分化。 (4)多次分化型。在一年中能多次抽梢,每抽一次梢就分化一次花芽并开花的树木属于多次分化型。如茉莉花、月季、葡萄、无 花果、金柑和柠檬等,其它树木中某些多次开花的变异类型,如四季桂、西洋李中的三季李、四季桔等也属于此类。多次分化型树木, 春季第一次开花的花芽有些可能是去年形成的,花芽分化交错发生,没有明显的分化停止期,花芽分化节律不明显。 (二)树木的开花 树体上正常花芽的花粉粒和胚囊发育成熟,花萼和花冠展开,这种现象称为开花。不同树木开花顺序、开花时期、异性花的开花 次序以及不同部位的开花顺序等方面都有很大差异。 1、开花顺序 (1)不同树种的开花顺序。同一地区不同树种在一年中的开花时间早晚不同,除特殊小气候环境外,各种树木每年的开花先后有 一定顺序。了解当地树木开花时间对于合理配置园林树木,保持园林绿化地区四季花香具有重要指导意义。如在北京地区常见树木的 开花顺序是:银芽柳、毛白杨、榆、山桃、玉兰、加杨、小叶杨、杏、桃、绦柳、紫丁香、紫荆、核(胡)桃、牡丹、白蜡、苹果、 桑、紫藤、构树、栓皮栎、刺槐、苦楝、枣、板栗、合欢、梧桐、木槿、国槐等。 (2)不同品种开花早晚不同。同一地区同种树木的不同品种之间,开花时间也有一定的差别,并表现出一定的顺序性。如在北京 地区,碧桃的“早花白碧桃”于 3 月下旬开花,而“亮碧桃”则要到下旬开花。有些品种较多的观花树种,可按花期的早晚分为早花、 中花和晚花三类,在园林树木栽培和应用中也可以利用其花期的差异,通过合理配置,延长和改善其美化效果。 (3)同株树木上的开花顺序。有些园林树木属于雌雄同株异花的树木,雌雄花的开放时间有的相同,也有的不同。同一树体上不 同部位的开花早晚也有所不同。同一花序上的不同部位开花早晚也可能不同。这些特性多数是有利于延长花期的,掌握这些特性也可 以在园林树木栽培和应用中提高其美化效果。 2、 开花类型。 树木在开花与展叶的时间顺序上也常常表现出不同的特点, 常分为先花后叶型、 花叶同放型和先叶后花型三种类型。 在园林树木配置和应用中也应了解树木的开花类型,通过合理配置,提高总体的绿化美化效果。

(1)先花后叶型。此类树木在春季萌动前己完成花器分化。花芽萌动不久即开花,先开花后展叶。如:银芽柳、迎春花、连翘、 山桃、梅、杏、李、紫荆等,有些能形成一树繁花的景观,如玉兰、山桃花等。 (2)花叶同放型。此类树木开花和展叶几乎同时,花器也是在萌芽前已完成分化,开花时间比前一类稍晚。多数能在短枝上形成 混合芽的树种也属此类。混合芽虽先抽枝展叶而后开花,但多数短枝抽生时间短很快见花。 (3)先叶后花型。此类树木多数是在当年生长的新梢上形成花器并完成分化,萌芽要求的气温高,一般于夏秋开花是树木中开花 最迟的一类,有些甚至能延迟到晚秋。如木槿、紫薇、凌霄、槐、桂花、珍珠梅、荆条等。 3、花期。花期即开花时期的延续时间,花期的长短受树种和品种、外界环境以及树体营养状况的影响而有很大差异,为了合理配 置和科学管护园林树木,提高美化效果,应了解不同园林树木的花期。 (1)不同树种和类型的花期。由于园林树木种类繁多,几乎包括各种花器分化类型的树木,加上同种花木品种多样,在同一地区, 树木花期延续时间差别很大,从 1 周到数月不等。 具有不同开花时期的树木花期的长短也不同,早春开花的树木多在秋冬季节完成花芽分化,到春天一旦温度合适就陆续开花,一 般花期相对短而开花整齐;而夏季和秋季开花的树木,花芽多在当年生枝上分化,分化早晚不一致,开花时间也不一致,加上个体间 的差异使其花期持续时间较长。 (2)树体营养状况和环境条件对花期的影响。同种树木,青壮年树比衰老树的花期长而整齐,树体营养状况好花期延续时间长。 花期的长短也因天气状况而异,花期遇冷凉潮湿天气时花期可以延长,而遇到干旱高温天气则时会缩短。在不同小气候条件下, 开花期长短不同。如在树荫下、大树北面和楼房等建筑物背后生长的树木花期长。但由于这些原因而延长花期时花的质量往往受影响。 4、开花次数。多数园林树木每年只开一次花,特别是原产温带和亚热带地区的绝大多数树种,但也有些树种或栽培品种一年内有 多次开花的习性,如月季、柽柳、四季桂、佛手、柠檬等,紫玉兰中也有多次开花的变异类型。 每年开花一次的树木种类,如一年出现第二次开花的现象称为再度开花、二度开花,我国古代称作“重花”。常见再度开花的树 种有桃、杏、连翘等,偶见玉兰、紫藤等出现再度开花现象。树木出现再次开花现象有两种情况,一种是花芽发育不完全或因树体营 养不足,部分花芽延迟到夏初才开,这种现象常发生在某些树种的老树上;另一种是秋季发生再次开花现象,通常是由于气候原因导 致的再度开花,如进入秋季后温度下降但晚秋或初冬发生气温回暖,一些树木花开二度。如在 1975 年,春季物候期提早,在 10~11 月间很多地方的树木再度开花;1976 年,北京的秋季特别暖和,连翘从 8 月初到 12 月初都有开花的;上海地区在近年来多见海棠、 含笑等树木在秋季再度开花的现象。 一般来说,树木再度开花时花的繁茂程度不如第一次开花,因为有些花芽尚未分化成熟或分化不完全,使树木花芽分化不一致, 部分花芽不能开花。出现再度开花对园林树木影响不大,有时还可加以研究利用。如人为促成一些树木在国庆节等重要节假日期间再 度开花,就是提高园林树木美化效果的一个重要手段。在北京,可于 8 月下旬~9 月初摘去丁香的全部叶子,并追施肥水,至国庆节 前就可再次开花。

五、果实的生长发育 园林树木栽培中也要栽植许多观果类树木,其目的主要是为了以果的“奇”(奇特、奇趣之果)、“丰”(给人以丰收的景象)、 “巨”(果大给人以惊异)和“色”(果色多样而艳丽)来提高树木的观赏和美化价值,但必须根据果实的生长发育规律,通过一定 的栽培和养护措施,才能使树木充分发挥这些方面的功能。 (一)果实的生长发育 1、果实生长发育时间。各类树木的果实成熟时,在果实外表会表现出成熟果实的颜色和形状特征,称为果实的形态成熟期。果熟 期的长短因树种和品种而不同,榆树和柳树等树种的果熟期最短,桑、杏次之。松属植物种子发育成熟需要二个完整生长季,第一年 春季传粉,第二年春才能受精,球果成熟期要跨年度。果熟期的长短还受自然条件的影响,高温干燥,果熟期缩短,反之则延长,山 地条件、排水好的地方果实成熟早些。而果实外表受伤或被虫蛀食后成熟期会提早。 2、果实的生长过程。果实生长是通过果实细胞的分裂与增大而进行的,果实生长的初期以伸长生长(即纵向生长)为主,后期以 横向生长为主。 果实的生长过程并不是直线型, 一般都表现为慢——快——慢的“S”型曲线生长过程。 有些树木的果实呈双“S”型生长过程 (即 有两个速生期),但其机制还不十分清楚。园林观果树木果实多样,有些奇特果实的生长规律有待更多的观察和研究。

3、果实的着色。果实的着色是由于叶绿素的分解,果实细胞内原有的类胡萝卜素和黄酮等色素物质绝对量和相对量增加,使果实 呈现出黄色、橙色,由叶中合成的色素原输送到果实,在光照、温度和充足氧气的共同作用下,经氧化酶的作用而产生青素苷,使果 实呈现出红色、紫色等鲜艳色彩的过程。。 (二)落果 从果实形成到果实成熟期间,常常会出现落果,有些树木由于果实大,果柄短,而结果量多,果实之间相互挤压,夏秋季节的暴 风雨等外力作用常引起机械性落果。而由于非机械和外力所造成的落花落果现象统称为生理落果。生理落果机制比较复杂,诸如因授 粉、受精不完全而引起的落果,有些树种的花器发育不完全,如。杏花常出现雌蕊过短或退化,或柱头弯曲,不能授粉受精;因土壤 水分过多造成树木根系缺氧,水分供应不足引起果柄形成离层,以及土壤缺锌也易引起生理性落果;或者由于营养不足造成的落果, 这些都需要在栽培管护工作中采取措施加以避免和控制。

六、园林树木各器官的相互关系 植物体各部分器官之间,在生长发育的速率和节律上都存在着相互联系、相互促进或相互抑制关系。园林树木树体某一部位或器 官的生长发育,常能影响另一部位或器官的形成和生长发育。这种表现为植物体各部分器官之间在生长发育方面的相互促进或抑制的 关系,植物生理学上称之为植物生长发育的相关性。植物各器官生长发育上这种既相互依赖又相互制约的关系,是植物有机体整体性 的表现,也是制定合理的栽培措施的重要依据之一。 (一)地上部树冠与地下部根系之间的关系 “根深叶茂,本固枝荣。枝叶衰弱,孤根难长”。这句名言充分说明了树木地上部树冠的枝叶与地下部根系之间相互联系和相互 影响的辨证统一关系。实际上,地上部与地下部关系的实质是树体生长交互促进的动态平衡,是存在于树木体内相互依赖、相互促进 和反馈控制机制决定的整体过程。 枝叶是树木为生长发育制造有机营养物质,固定太阳能并为树体各部分的生长发育提供能源的主要器官。枝叶在生命活动和完成 其生理功能的过程中,需要大量的水分和营养元素,需要借助于根系的强大吸收功能。根系发达而且生理活动旺盛,可以有效地促进 地上部分枝叶的生长发育,为树体其他部分的生长提供能源和原材料。 根系是树体吸收水分和营养元素的主要器官,它必须依靠叶片光合作用提供有机营养与能源,才能实现生长发育并完成其生理功 能,繁茂的枝叶可以促进根系的生长发育,提高根系的吸收功能。当枝叶受到严重的病虫危害后,光合作用功能下降,根系得不到充 分的营养供应,根系的生长和吸收活动就会减弱,从而影响到枝叶的光合作用,使树木的生长势衰弱。当树木枝叶受到的危害比较轻 微时,根系的吸收功能在短期内不会有严重损害,根系吸收的水分和养分可以比较集中地供应部分枝叶促进枝叶迅速恢复,在相互促 进中使树木的长势逐步恢复。 总之,树木地上部分和地下部分的生长是相互联系、相互依存的,既有相互促进,也有相互制约,呈现出交替生长反馈控制的作 用过程,在园林树木栽培中可以通过各种栽培措施,调整园林树木根系与树冠的结构比例,使园林树木保持良好的结构,进而调整其 营养关系和生长速度,促进树木整体的协调、健康生长。 (二)消耗器官与生产器官之间的关系 树木有光合能力的绿色器官称为生产性器官,无光合能力的非绿色器官称为消耗性器官。实际上叶片是树木净光合积累的主要器 官,其他器官的绿色部分占比例很小。所以,叶片承担着向树体的根、枝、花、果等所有器官供应有机养分的功能,是最重要的生产 性器官。然而,叶片作为整个树体有机营养的供应源,不可能同时满足众多消耗性器官的生长发育对营养物质的要求,需要根据树木 各器官在生长发育上的节律性,在不同时期首先满足某一个或某几个代谢旺盛中心对养分的需求,按一定次序优先将光合产物输送到 生长发育最旺盛的消耗中心,以协调各个器官生长发育对养分的需求。因此,叶片向消耗器官输送营养物质的流向,总是和树体生长 发育中心的转移相一致。一般说,幼嫩、生长旺盛、代谢强烈的器官或组织是树体生长发育和有机养分重点供应的中心。树木在不同 时期的生长发育中心,大体与生长期树体物候期的转换相一致。 (三)营养生长与生殖生长之间的关系

树木的根、枝干、叶和叶芽为营养器官,花芽、花、果实和种子为生殖器官,营养器官和生殖器官的生长发育都需要光合产物的 供应。营养生长与生殖生长之间需要形成一个合理的动态平衡。在园林树木栽培和管理中,可以根据对不同园林树木的栽培目的和要 求,通过合理的栽培和修剪措施,调节两者之间的关系,使不同树木或树木的不同时期偏向于营养生长或生殖生长,达到更好的美化 和绿化效果。 1、根枝叶的生长与开花结果。良好的根、枝、叶的营养生长是树木开花结果的基础。树木要早开花结果,需要一定的根、枝量和 叶面积,才能使达到一定年龄阶段的树木由营养生长转向生殖生长。进入成年阶段的树木,需要一定的枝叶量才能保证生长与开花结 果的平衡。但如果树体生长过旺,消耗过大,减少树体贮藏营养的积累,进而影响花芽分化和花器发育,影响树木的开花和结果。 2、花芽发育与开花结果。树体结果明显受花芽形成质量的直接影响。一般来说,花芽大而饱满,开花质量高,开花后的座果率也 高,果实发育好。反之,花芽瘦小而瘪,花朵小、花期短、容易落花落果。要通过合理的栽培措施促进花芽的发育,合理控制树体总 的开花结果数量,才能确保开花结果的均衡和稳定。 3、根系活动强度与花芽分化。根系在生长活动的情况下,不仅可以为地上部枝叶制造成花物质提供无机原料,而且还能以叶片的 光合产物为原料直接合成花芽分化所必需的一些结构物质和调节物质。所以根系随着花芽分化的开始,由生长低峰转向生长高峰。这 时,一切有利于增强根系生理功能的管理措施,均有利于促进花芽分化。 4、枝条发育质量与花芽分化。一个叶芽能否发生质变形成花芽,首先与枝条本身的发育质量有直接关系。一般说,大多数树木, 发育比较粗壮且姿势适当平斜的中、短枝,在生长前期如能及时停止生长,则容易形成花芽。相反,生长细弱和虚旺的直立性长枝, 难以形成花芽。对于一些观花树木,应通过合理修剪调节树体结构和枝条发育状况,促进花芽形成和分化。

第三节 园林树木个体的生长发育 园林树木是多年生的木本植物,其个体生长发育过程中存在着两个生长发育周期,即年周期和生命周期。 一、园林树木生长发育的年周期 树木生长发育过程在一年中随着时间和季节的变化而变化所经历的生活周期称为年周期。 (一)物候期 生物在进化过程中,由于长期适应周期性变化的环境,形成与之相对应的形态和生理机能有规律变化的习性,即生物的生命活动 能随气候变化而变化。人们可以通过其生命活动的动态变化来认识气候的变化,所以称为生物气候学时期,简称为物候期。物候期是 地理气候、栽培树木的区域规划以及为特定地区制定树木科学栽培措施的重要依据。 (二)树木物候期的基本规律 1、顺序性。树木物候期的顺序性是指树木各个物候期有严格的时间先后次序的特性。例如,只有先萌芽和开花,才可能进入果实 生长和发育时期;先有新梢和叶子的营养生长,才有可能出现花芽的分化。树木进入每一物候期都是在前一物候期的基础上进行与发 展的,同时又为进入下一物候期做好了准备。树木只有在年周期中按一定顺序顺利通过各个物候期,才能完成正常的生长发育。不同 树种的不同物候期通过的顺序不同。比如有的树种先花后叶,有的树种先叶后花等。 2、不一致性。树木物候期的不一致性,或称不整齐性,是指同一树种不同器官物候期通过的时期各不相同,如花芽分化、新梢生 长的开始期、旺盛期、停止生长期各不相同。此外,树木在同一时期,同一植株上可同时出现几个物候期。如,贴梗海棠在夏季果实 形成期,大部分枝条上已经座果,但仍有部分枝条上开花。 3、重演性。在外界环境条件变化的刺激和影响下,如自然灾害、病虫害、栽培技术不当,能引起树木某些器官发育终止而刺激另 一些器官的再次活动。如二次开花、二次生长等。这种现象反映出树体代谢功能紊乱与异常,影响正常的营养积累和翌年正常生长发 育。 (三)落叶树木的年周期 温带地区的气候在一年中有明显的四季,因此温带落叶树木的年周期最为明显,可分为生长期和休眠期,在生长期和休眠期之间 又各有一个过渡期,即生长转入休眠期和休眠转入生长期。

1、休眠转入生长期。春天随着气温的逐渐回升,树木开始由休眠状态转入生长状态。一般以日平均气温在 30C 以上时起到芽膨大 待萌时为止。芽萌发是树木由休眠转入生长的明显标志,一般生理活动则出现的更早。树木由休眠转入生长,要求一定的温度、水分 和营养物质等。当有适合的温度和水分,经一定时间树液开始流动,有些树种(如核桃、葡萄等)会出现明显的“伤流”。一般北方 树种芽膨大所需的温度较低,而原产温暖地区的树种芽膨大所需要的温度则较高。这一时期若遇到突然的低温很容易发生冻害,要注 意早春的防寒措施。 2、生长期:从春季开始萌芽生长到秋季落叶前的整个生长季节。这一时期在一年中所占的时间较长,树木在此期间随季节变化会 发生极为明显的变化。如萌芽、抽枝、展叶、开花、结实等,并形成许多新的器官,如叶芽、花芽等。 萌芽常作为树木开始生长的标志,但实际上根的生长比萌芽要早的多。每种树木在生长期中,都按其固定的物候顺序通过一系列 的生命活动。 3、生长转入休眠期。秋季叶片自然脱落是树木开始进入休眠期的重要标志。秋季日照缩短、气温降低是导致树木落叶进入休眠期 的的主要外部原因。树木落叶前,在叶片中会发生一系列的生理生化变化,如光合作用和呼吸作用减弱、叶绿素分解,部分氮、钾成 分向枝条和树体其它部位转移等,最后在叶柄基部形成离层而脱落。 不同年龄阶段的树木进入休眠的早晚不同, 幼龄树比成年树较迟进入休眠期。 而同一树体不同器官和组织进入休眠的时间也不同, 一般芽最早进入休眠期,其后依次是枝条和树干,最后是根系。 4、休眠期。树木从秋季正常落叶到次春萌芽为止是落叶树木的休眠期。在树木的休眠期,短期内虽看不出有生长现象,但树体内 仍进行着各种生命活动,如:呼吸、蒸腾、芽的分化、跟的吸收、养分合成和转化等。这些活动只是进行得较微弱和缓慢而已,确切 地说,树木的休眠只是相对概念。 根据休眠的状态可分为自然休眠和被迫休眠。自然休眠是由于树木生理过程所引起的或由树木遗传性所决定的,落叶树木进入自 然休眠后,要在一定的低温条件下经过一段时间后才能结束。在休眠结束前即使给予适合树体生长的外界条件,也不能萌芽生长。被 迫休眠是指落叶树木在通过自然休眠后,如果外界缺少生长所需要的条件,仍不能生长而处于被迫休眠状态,一旦条件合适,就会开 始生长。 (四)常绿树的年周期 常绿树并不是树体上全部叶片全年不落,而是叶的寿命相对较长多在一年以上,没有集中明显的落叶期,每年仅有一部分老叶脱 落并能不断增生新叶,这样在全年各个时期都有大量新叶保持在树冠上,使树木保持常绿。在常绿针叶树类中,松属的针叶可存活 2~ 5 年,冷杉叶可存活 3~10 年,紫杉叶甚至可存活 6~10 年,它们的老叶多在冬春间脱落,刮风天尤甚。常绿阔叶树的老叶多在萌芽展 叶前后逐渐脱落。热带、亚热带的常绿阔叶树木,其各器官的物候动态表现极为复杂,各种树木的物候差别很大。 在赤道附近的树木,由于年无四季,全年可生长而无休眠期,但也有生长节奏表现。在离赤道稍远的季雨林地区,因有明显的干、 湿季,多数树木在雨季生长和开花,在干季因高温干旱落叶,被迫休眠。在热带高海拔地区的常绿阔叶树,也受低温影响而被迫休眠。

二、园林树木的生命周期 树木繁殖成活后经过营养生长、开花结果、衰老更新,直至生命结束的全过程叫做树木的生命周期。树木在不同的年龄时期,都 有其生长发育特点,对外界环境和栽培管理都有一定要求,研究树木不同年龄时期的生长发育规律,采取相应的栽培措施,促进或控 制各年龄时期的生长发育节律,可实现幼树适龄开花结实,延长盛花盛果的观赏期,延缓树木衰老进程等园林树木栽培目的。 (一)个体树木生长大周期 个体树木的生长发育过程一般表现为“慢—快—慢”的“S”形曲线式总体生长规律, 即开始阶段的生长比较缓慢, 随后生长速度 逐渐加速,直至达到生长速度的高峰,随后会逐渐减慢,最后完全停止生长而死亡。 不同树木在其一生的生长过程中,各个生长阶段出现的早晚和持续时间的长短会有很大差别。相对来说,阳性速生树种的生长高 峰期出现较早,持续时间相对较短,而耐荫树种的生长高峰期出现较晚,但延续期较长。在园林树木中,可根据树高加速生长期出现 的早晚划分为速生树种、中生树种和慢生树种。 在城市及园林绿地规划设计中,应根据树种生长特性速生树种与慢生树种合理配置,以保持良好的长期绿化和美化效果。如果不

了解树木在生长速度方面的差异,树种配置往往不合理,初期的配植效果尚好,若干年后就会由于缺乏对树种生长速度差异的预见性, 原来的设计意图就会面目全非。 (二)实生树的生命周期 实生树的生命周期具有明显的两个发育阶段,即幼年阶段和成年阶段。 1、幼年阶段。从种子萌发时起,到具有开花潜能(具有形成花芽的生理条件,但不一定就开花)之前的一段时期,叫做幼年阶段。 不同树种和品种,其幼年阶段的长短不同,少数树种的幼年阶段很短,当年就可开花,如矮石榴、紫薇等,但多数园林树木都要经过 一定期限的幼年阶段才能开花,如梅花大约需要 4~5 年、银杏 15~20 年、松 5~10 年等。在此阶段,树木不能接受成花诱导而开花, 任何人为措施都不能使树木开花,但合理的措施可以使这一阶段缩短。 2、成年阶段。幼年阶段达到一定生理状态之后,就获得了形成花芽的能力,从而达到性成熟阶段,即成年阶段。进入成年阶段的 树木就能接受成花诱导(如环剥、喷洒激素等)并形成花芽。开花是树木进入性成熟的最明显的标志。实生树经多年开花结实后,逐 渐出现衰老和死亡的现象,这一衰老过程称为老化过程或衰老过程。 (三)营养繁殖树的生命周期 营养繁殖的树木,其繁殖体已渡过了幼年阶段,因此没有性成熟过程,只要生长正常,在适当的条件下就可以开花结果,经过多 年的开花结果,也要进入衰老阶段,直至死亡。所以营养繁殖树与实生树相比,寿命较短,其生命周期中只有成年阶段的成熟过程和 老化过程,而没有性成熟过程。 在了解不同树木的生命周期特点之后,就可以采取相应的栽培管理措施,如对实生树应缩短其幼年阶段,加速性成熟过程,提早 进入成年阶段开花结果,并延长和维持成年阶段,延缓衰老过程,更好地保持园林树木的良好绿化和美化效果。


相关文章:
第9章 园林树木的土壤、水分和营养管理(扬州大学)
第9章 园林树木的土壤、水分和营养管理(扬州大学)_农学_高等教育_教育专区。园林...管理性灌溉 的时间主要根据树种自身的生长发育规律而定。总之,灌水的时期应根据...
第14章 园林树木的价值与价值的评估(扬州大学)
第14章 园林树木的价值与价值的评估(扬州大学)_农林牧渔_专业资料。园林树木栽培学 第十四章 园林树木的价值与价值的评估第十四章 园林树木的价值与价值的评估 ...
扬州大学园林花卉学判断题答案终极版(仅供参考)
扬州大学园林花卉学判断题答案终极版(仅供参考)_教育...[41]一般情况下,一年生草花是短日照植物,年生...不正确,石竹生长的 ph 要求在 7.0~8.0 之间 [...
更多相关标签: