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水分和矿质代谢复习参考题


第 2 章 植物的水分代谢
一、内容提要
1 水分的生理作用:没有水就没有生命,一般植物含水量约占鲜重的 70%~90%。水分 不仅是植物体原生质的主要组分, 而且也是细胞内各种代谢反应的良好介质, 同时水分作为 反应原料参与光合、呼吸、有机物的合成与分解等多种代谢反应。此外足够的水分能使细胞 维持一定的膨压,有利于细胞的分裂与伸长和保持植物固有的姿态。 2

植物细胞对水分的吸收:植物细胞对水分的吸收有渗透吸水、代谢吸水和吸胀吸水 三种方式,其中渗透吸水是主要方式。植物细胞是一个渗透系统,其吸水关键取决于水势, 典型植物细胞水势为ψ w=ψ s+ψ p+ψ m;具有液泡的细胞水势为ψ w=ψ s+ψ p;分生组织细胞、 风干种子的水势为ψ w=ψ m。 细胞与细胞间水分移动的方向和速度决定于二者的水势差, 水分 总是由水势高的一方流向水势低的一方。 3 根系吸收水分的方式与动力:根系是吸水的主要器官,根系吸水有主动吸水和被动 吸水两种方式, 前者的动力是根压, 后者的动力是蒸腾拉力, 其中被动吸水是主要吸水方式。 根压是由于根系生理活动导致根部形成低水势而引起吸水动力, 蒸腾拉力是由地上枝叶的蒸 腾作用产生的低水势引起根部吸水的动力。因此影响根系生理活动的土壤因素(土壤水分、 温度、氧气、及土壤溶液浓度)和影响蒸腾作用的大气因素(如大气温度、湿度、光照、空 气流动性等)都会影响根系的吸水。 4 蒸腾作用及其调控机理:植物的蒸腾作用有气孔蒸腾、角质层蒸腾和皮孔蒸腾三种 方式, 其中气孔蒸腾是陆生植物水分散失的主要方式。 气孔是植物与外界进行气体交换的 “大 门” ,也是蒸腾的主要渠道,气孔蒸腾符合小孔扩散原理,且受植物生理活动的调控。气孔 运动主要取决于保卫细胞膨压的变化,膨压增大时气孔开放,反之关闭。而膨压的变化又取 决于保卫细胞水势的变化,保细胞水势降低时引起吸水,导致膨压增大,气孔开放。影响气 孔运动的环境因素主要有光照、温度、CO2 浓度、水分、风等,内部因素以气孔调节为主。 + 目前对气孔运动机理的解释有淀粉与糖转化学说、K 累积学说和苹果酸代谢学说,其中后两 种学说较为重要。 5 水分运输的途径与动力:水分在根部的运输有质外体和共质体运输两种途径,在茎、 叶的运输是在死细胞(导管和管胞,属质外体)和活细胞(属共质体)内进行的,前者对水 分运输的阻力小,适应于长距离运输;后者距离虽短,但阻力大。植物体内水分向上运输的 动力,下有根压,上有蒸腾拉力。 6.植物水分平衡及其维持:植物在一定含水量基础上的水分平衡是正常生命活动的关 键。维持水分平衡一般是从减少水分丢失(主要是地上枝叶的蒸腾)和增加供水(根系的吸 水)两方面入手,后者是主要的、积极的途径。合理灌溉是维持植物水分平衡的根本措施, 发展节水技术如喷灌、滴灌等,既有供水又有减少蒸腾、蒸发的效果。 (一)基本内容 水分在植物生命活动中的生理作用、植物对水分的吸收、运输和散失过程。 (二)重点 植物细胞的水分关系以及水分吸收和散失的调控机理。 (三)基本概念 水势、渗透势、根压、蒸腾作用、气孔运动。

二、典型题解析
例 2.1 将一植物细胞放入纯水中其水势、渗透势、压力势和体积如何变化?

分析 在纯水中由于细胞吸水, 其体积增大,水势、 渗透势、压力势增高, 水势最终增至零, 渗透势与压力势绝对值相等,故代数和为零。 解 (1)如果该细胞处在初始质壁分离状态下,因其压力势为零,其水势等于渗透势,将 该细胞放入纯水,由于二者存在有水势差,水分就会不断地内渗,使原生质体不断膨胀,质 壁分离逐渐复原。由于细胞壁有一定的弹性,整个细胞的体积会随之增大。 (2)细胞质壁分离复原后,随着水分的内渗,原生质体对细胞壁产生膨压,即细胞产 生了压力势。压力势的出现提高了细胞水势,但只要细胞水势仍低于外液水势,水分继续进 入细胞,压力势和渗透势就会继续增大,水势也随之增大,当增大到使细胞水势等于外液水 势(ψ w = 0)时,细胞停止吸水,此时细胞水势则为零,压力势与渗透势彼此抵消(数值相 等,符号相反) 。细胞吸水时,由于稀释作用,细胞液中的溶质浓度降低,渗透势增大。最 后达到渗透平衡时,渗透势已大于原来的数值。总之,细胞在吸水过程中,体积、水势、压 力势、渗透势是同时增大的,至吸水饱和时,细胞体积达最大,各组分不再变化。 例 2.2 测定植物组织水势的方法主要有哪些?各方法的基本原理及注意事项是什么?

分析 测定水势的方法很多,其一般原理是:当植物组织的水势与其环境的水势(已知)相 等时,在组织与环境间便不发生水分的迁移,也就是说不产生与水分迁移相关的现象。这样 就可以利用环境的水势来反映植物组织的水势。 (略) 例 2.3 有 A,B 两个细胞,A 细胞ψ p = 0.4MPa,ψ s = -1.0MPa,B 细胞ψ p = 0.3MPa,ψ s = 0 -1 -1 -0.6MPa。在 28 C 时,将 A 细胞放入 0.12 mol.L 蔗糖溶液中,B 细胞放入 0.2 mol.L 蔗 糖溶液中。假设平衡时两细胞的体积不变,平衡后 A、B 细胞的水势、渗透势、压力势各为 多少?两细胞接触时水分流向如何? 分析 解答此题时应注意两点, (1)将一个细胞放入某种溶液中,水分交换达到平衡时细胞 的水势等于溶液的水势。 这里通常情状下认为溶液的体积比细胞的体积大得多, 细胞吸水或 失水对溶液的水势影响很小,可忽略不计; (2)细胞在溶液中水分交换达到平衡时假设其体 积不变,即假设其渗透势不变。 解 (1)根据公式:ψ w =ψ s +ψ p,放入蔗糖溶液前: A 细胞:ψ w = -1MPa + 0.4MPa= -0.6MPa; B 细胞:ψ w = -06MPa + 0.3MPa= -0.3MPa;B 细胞的水势大于 A 细胞,故两细胞接触 时水分由 B 细胞流向 A 细胞; (2)将两细胞分别放入不同蔗糖溶液达到平衡后: A 细胞:ψ w =ψ 'w =ψ 's =-iCRT=-1×0.12×0.082×(273+28)= -0.296MPa; ψ s = -1.0MPa; ψ p=ψ w –ψ s= -0.296+1.0=0.704MPa; B 细胞:ψ w =ψ 'w =ψ 's = -iCRT= -1×0.2×0.082×(273+28)= -0.494MPa; ψ s= -0.6MPa; ψ p=ψ w –ψ s= -0.494+0.6=0.106MPa; 此时两细胞接触后水分由 A 细胞流向 B 细胞。

例 2.4 何谓根压?根压是如何产生的?其在植物水分代谢中有何作用? 分析 根压是一形象的说法,其实质是根部溶液的渗透压。要解释根压的产生原理,必须了 解根的解剖结构。 解 根压是指由于根系自身的生理代谢活动所引起的使根部液流上升的压力。 这种压力实质 上是根部溶液的渗透压。 由于根系的代谢活动不断向根部导管积累有机和无机溶质, 使其水 势降低,土壤及周围细胞的水分向根部导管流动,导致此处溶液体积增大,溶液即沿导管上 升。 根压产生的原理与根系的结构密切相关。根的解剖结构可分为共质体和质外体两部分, 共质体通过胞间连丝而成为一个连续的整体, 质外体则由于内皮层上有凯氏带分成不连续的 同人外两个部分。在内皮层以外,水分和矿质离子可通过质外体自由向内扩散,到达内皮层 时由于凯氏带的限制,水分和矿质离子必须进入共质体(即通过原生质膜及液泡)才能进入 中柱。由于内皮层对离子的进出有一定的限制作用,是一种选择透性膜,因此根系就是一个 渗透系统。矿质离子可通过主动吸收进入共质体,经胞间连丝转移到中柱木质部导管。由于 离子的主动吸收可逆着浓度梯度进行,使内皮层内的溶质浓度增大,水势降低,水分向内流 动,导致木质部导管溶液体积增大,溶液沿导管向上流动,表现出根内具有使溶液上升的压 力——静水压力,即根压。 根压是植物主动吸水的动力, 在蒸腾作用微弱时, 由根压驱动的水分上升对幼小植物和 早春未展叶的树木地上部分水分供应具有积极的作用。但一般植物的根压较小(不超过 0.1MPa) ,对高大的植物体仅靠根压是不够的,在蒸腾旺盛时维持植物体水分运转的主要动 力是蒸腾拉力。 例 2.5 试述气孔运动机理及影响因素。

分析 气孔运动取决于保卫细胞膨压的变化,膨压增大,气孔开放,反之关闭。而保卫细胞 膨压的变化是由于保卫细胞渗透势或水势的变化导致保卫细胞吸水或失水引起的。 解 气孔是植物与外界进行气体交换的大门, 因此气孔运动是植物控制水分散失和光合作用 CO2 供应的重要生理过程。气孔的开闭即气孔运动受多种环境因素的影响,其中主要有: (1)光:气孔一般是在光下开放,暗中关闭,光对气孔运动的调节作用与光下保卫细 胞进行光合作用, 降低胞间 CO2 浓度和产生能量 (光合磷酸化)促进保卫细胞吸收离子有关。 CAM 植物则相反,其气孔是夜晚开放,白天关闭。 (2)温度:气孔只有在一定的温度范围内才开放,且在此温度范围内气孔的开度随温 度的升高而增大。温度过高或过低气孔都有关闭。 (3)CO2 浓度:叶片内部 CO2 浓度高时气孔关闭,CO2 浓度低时气孔开放。 (4)水分:叶片水分状况显著影响着气孔的开闭,当叶片水势降低(即缺水)时气孔 开度减小或关闭。水分充足时保卫细胞膨压增大,气孔开放。 (5)风:空气的流动是通过影响保卫细胞水分的丢失而控制气孔的开闭,风速过高时, 使蒸腾加快,保卫细胞失水过多,导致气孔关闭。 + 关于气孔运动的机理解释主要有三种学说:即淀粉——糖转化学说、K 积累学说和苹果 酸代谢学说,其中后两种学说较为重要。 (1)淀粉——糖转化学说:气孔的保卫细胞含有叶绿体,在光下能进行光合作用,吸 收了 CO2,使保卫细胞因 CO2 浓度降低而 pH 值升高(pH7.0) ,在此 pH 下淀粉磷酸化酶催化 正向反应,使一分子淀粉可水解为许多分子葡萄糖,由此导致保卫细胞溶质浓度增加,水势 降低,保卫细胞吸水,膨压增大,气孔开放;在暗中,保卫细胞光合作用停止,而呼吸作用 仍在进行,导致 CO2 积累,pH 值降低(pH5.0) ,淀粉磷酸化酶催化逆向反应,使葡萄糖合成 淀粉,溶质颗粒数目减少,细胞水势升高,细胞失水,膨压丧失,气孔关闭。
淀粉磷酸化酶,pH7.0

光下:淀粉+nPi
淀粉磷酸化酶,pH5.0

nG-1-P--?nG+nPi

暗中:nG-1-P 淀粉+nPi 该学说可以解释光和 CO2 对气孔运动的影响,在 60 年代前一直受到重视,但随着研究 的深入发现该学说对有些问题无法解释, 如有些植物保卫细胞中没有淀粉存在; 保卫细胞中 也没有糖的存在。 + (2)K 积累学说:20 世纪 60 年代末人们发现气孔运动与保卫细胞积累 K 有着非常密 + 切的关系。 植物在光下保卫细胞内积累大量的 K , 其原因是在光下保卫细胞叶绿体通过光合 + + + 磷酸化合成 ATP, 活化了质膜 K -ATP 酶, 使 K 主动吸收到保卫细胞中, 在 K 进入细胞的同时, + + 还伴随着 Cl 的进入,以平衡 K 保持细胞的电中性。保卫细胞积累较多的 K 和 Cl 引起水 + 势降低,水分进入保卫细胞,气孔张开。在黑暗中,K 从保卫细胞扩散出去,细胞水势提高, 失去水分,气孔关闭。 (3)苹果酸代谢学说(malatemetabolismtheory):20 世纪 70 年代初,人们发现苹果 + 酸在气孔开闭运动中起着某种作用,保卫细胞积累的 K 有一半甚至三分之二是被苹果酸 (Mal)所平衡,以保持细胞的电中性。现已证明,在光照下,保卫细胞内的部分 CO2 被利 用时,pH 值就上升至 8.0~8.5,从而活化了 PEP 羧化酶,它可催化由淀粉降解产生的 PEP + 与 CO2 结合形成草酰乙酸(OAA) ,并进一步被 NADPH 还原为苹果酸。苹果酸解离为 2H 和苹 + + + + + 果酸根,在 H /K 泵驱使下,H 与 K 交换,保卫细胞内 K 浓度增加,水势降低;苹果酸根进 + 入液泡和 C1 共同与 K 在电学上保持平衡。同时,苹果酸的存在还可降低水势,促使保卫细 胞吸水,气孔张开。当叶片由光下转入暗处时,过程逆转。近期研究也证明,保卫细胞内淀 粉和苹果酸之间存在一定的数量关系。即淀粉、苹果酸与气孔开闭有关,与糖无关。

PEP 羧化酶

PEP+HCO3+

OAA+Pi
苹果酸还原酶

OAA+NADPH(NADH)+H
例 2.6

Mal +NADP+(NAD+)

简述蒸腾作用的部位及其生理意义。

解 蒸腾作用(transpiration)是植物体内的水分以气态方式从植物的表面向外界散失的过 程。植物体的各部分都有潜在的对水分的蒸发能力。当植物幼小的时候,暴露在地面上的全 部表面都能蒸腾;植物长大以后,茎枝形成木栓,不能进行蒸腾,但木本植物的茎枝上的皮 孔可以蒸腾,这种通过皮孔的蒸腾叫皮孔蒸腾(Lenticuler transpiration)。皮孔蒸腾的量 非常小,约占全部蒸腾量的 0.1%,所以,植物的蒸腾作用绝大部分是在叶面上进行的。 叶 片 的 蒸 腾 有 两 种 方 式 : (1) 通 过 角 质 层 的 蒸 腾 叫 角 质 蒸 腾 (Cuticular transpiration);(2)通过气孔的蒸腾叫气孔蒸腾(Stomatal transpiration)。二者在叶片 蒸腾中所占的比重与植物的生态条件和叶片年龄有关, 生长在潮湿环境的植物其角质层蒸腾 往往超过气孔蒸腾;幼嫩叶片的角质层蒸腾可达到总蒸腾量的 1/3~1/2。除此之外,一般植 物成熟叶片角质层蒸腾仅占总蒸腾的 5%~10%,因此气孔蒸腾是植物蒸腾的主要形式。 蒸腾作用是一种受植物生命活动控制的生理活动,它在植物生命活动中的生理意义主 要有以下几点: 第一, 蒸腾作用失水所造成的水势梯度是植物吸收和运输水分的主要动力, 特别是高大

的植物,如果没有蒸腾作用,吸水便不能进行,植物较高的部分很难得到水分。 第二,蒸腾作用能够降低植物体和叶片温度。叶片接受的太阳光能大部分转化成热能, 如果叶片没有降温的本领, 会因叶温过高导致叶片灼伤。 而在蒸腾过程中水变成水蒸汽需要 o o 吸收大量的热能(蒸发 1g 水需要的能量,在 20 C 时是 2449.3J,30 C 时是 1590.1J) ,因 此蒸腾作用能够降低叶片的温度。 第三, 由于矿质盐类要溶解在水中才能被植物吸收和在体内运转, 因此蒸腾作用引起的 液流上升, 有助于根部吸收的无机离子以及根中合成的有机物转运到植物体的各部分, 满足 生命活动需要。 可见,在其他条件适宜的情况下,蒸腾作用可以促进植物生长发育。但因其不可避免地 引起植物体内水分大量散失, 所以在水分不足时, 便给植物造成伤害。 适当地降低蒸腾速率, 减少水分消耗,在生产实践上具有重要意义。 例 2.7 植物细胞吸水与根系吸水的方式有何不同、有何联系?

分析 根系吸水有主动和被动两种方式,但不论哪种方式都是导致植物体内产生水势梯度, 降低根细胞水势,引起吸水。因此根系对水分的吸收最终是根细胞对水分的吸收,只有根细 胞水势低于环境水势,根系才能吸水。 解 (1)植物细胞对水分的吸收有三种方式,即? 渗透性吸水:成熟植物细胞其中央有一 很大的液泡,内含多种矿质盐和有机酸等溶质,具有一定的渗透势。当由于这些内部溶质的 存在使细胞的水势低于外界溶液的水势时,水分就会自动进入细胞,表现为细胞吸水,即渗 透吸水;? 吸胀吸水:未形成液泡的分生细胞以及干燥种子(没有液泡)靠吸胀作用吸水, 吸胀作用是由于亲水胶体对水分的吸附作用引起的, 原生质中的蛋白质以及细胞壁的纤维素 都是亲水胶体,能够吸附水分子使其自由能降低,导致细胞水势降低。这种由于亲水胶体对 水分的吸附作用而降低的水势值称为衬质势,因此细胞的吸胀吸水是由其衬质势引起的;? 代谢性吸水: 是指细胞利用代谢能量使水分经过质膜进入细胞的过程, 代谢吸水的实质是细 胞的代谢活动使细胞内溶质增加 (细胞吸收或通过代谢产生物质) , 细胞水势降低引起吸水。 上述三种吸水方式中渗透吸水最为重要, 但无论哪种方式, 水分进出细胞是由细胞与环境之 间的水势差决定的,水总是由水势高的区域向水势低的区域移动。 (2)植物根系吸水有两种方式,即?主动吸水:主动吸水的动力是根压,指根系通过 自身的生理代谢活动,主要是根系利用代谢能量对矿质的主动吸收,使根部溶质浓度增大, 水势降低(低于土壤溶液的水势) ,水分进入根系。随着水分的不断吸收,根部溶液体积增 大,溶液会沿导管上升,向地上运输。?被动吸水:被动吸水的动力是蒸腾拉力,是由于蒸 腾作用使地上枝叶的大量丢失水分,其水势显著降低,导致根部的水分向上移动,这样又使 根系的水势降低,土壤溶液中的水分就会流入根内,最终表现为根系从土壤中吸水。由蒸腾 作用引起的被动吸水是植物根系吸水的主要方式。 (3) 植物的生命活动是以细胞为基础的, 植物对水分的吸收也最终是由细胞的水分关 系决定的。 根系吸水无论是主动吸水还是被动吸水, 都是通过降低根细胞的水势以维持一定 的水势梯度来实现的, 因此根系对水分的吸收最终还是表现为根细胞对水分吸收, 只有根细 胞的水势低于外界溶液的水势根系才能吸水。 例 2.8 光照如何影响植物根系吸水?

分析 首先要明确根系吸水有主动和被动两种方式, 其中以被动吸水为主。 因此光对根系吸 水的影响主要从光如何影响根系被动和主动吸水进行分析。 解 (1)光照直接影响着根系的被动吸水。光照能促进气孔开放,提高叶片和大气温度, 同时光是蒸腾作用的主要能源, 因此光照能加速蒸腾作用, 通过蒸腾拉力影响根系被动吸水。 (2)光照也会影响根系的主动吸水。光下叶片光合作用合成的有机物质向下运输到根

系,为根系的生长和代谢提供有机营养物质,根系不断延伸生长增加了主动、被动吸水的面 积。充足的呼吸基质使根系呼吸代谢旺盛,产生较多的代谢能量(ATP) ,促进了根系对矿质 元素的主动吸收,促进了根系的主动吸水。 (3)以上说明光下有利于根系吸水。但光照过强时,枝叶萎蔫,气孔关闭,蒸腾减弱, 蒸腾拉力减小, 被动吸水减少; 同时光合受抑制, 有机物质不足, 影响根系生长及代谢活动, 由此也会影响根系的主动吸水。 例 2.9 试述水分进出植物体的全过程及动力。

分析 从根系对水分的吸收,根、茎、叶中水分流经的全部途径以及枝叶蒸腾作用引起的水 分散失三个过程进行分析论述, 其动力是下部的根压和上部的蒸腾拉力, 其中以蒸腾拉力为 主。 解 植物根部从土壤中吸收水分,通过根、茎的输导组织运输到叶子及其它器官,除少部分 水分参与植物体内的代谢活动外,绝大部分通过蒸腾作用又以水蒸汽的形式散失到大气中。 因此水分进出植物体的全过程可分为三阶段,即水分的吸收、运输和散失。 (1)根系对水分的吸收:植物主要是通过根系从土壤中吸收水分,根系吸水有主动和 被动两种方式,主动吸水的动力是根压,是由于根系的生理代谢活动(如矿质离子的主动吸 收、小分子有机导导致物的合成等)导致根内溶质浓度增大,水势降低,低于土壤水势时, 土壤水分会顺着水势梯度进入根内。 被动吸水的动力是蒸腾拉力, 是由于地上枝叶的蒸腾作 用大量丢失水分所产生的低水势传导到根部,导致根部水势降低,引起根系吸水。 (2)水分在植物体内的运输:水分在植物体内运输的全过程为: 土壤水分? 根毛? 根皮层? 根中柱鞘? 中柱鞘薄壁细胞 ? 根导管? 茎导管? 叶柄导 管? 叶脉导管? 叶肉细胞? 叶细胞间隙? 气孔下室? 气孔? 大气 这一水分运输途径可分为两部分,一部分是通过活细胞运输,属径向运输,包括根毛 ? 根皮层? 根中柱鞘以及叶脉导管? 叶肉细胞? 叶细胞间隙。径向的共质体运输距离虽短, 但运输阻力大,速度慢;另一部分是在维管束的死细胞(导管或管胞)和细胞壁与细胞间隙 中运输, 即质外体运输。 质外体对水分运输的阻力小, 运输速度快, 适应于纵向长距离运输。 植物体内水分向上运输的动力,下有根压,上有蒸腾拉力,但在一般情况下(蒸腾作用正常 进行时)蒸腾拉力是水分运输的主要动力。 (3)植物体内水分散失:主要是通过蒸腾作用进行的,蒸腾作用是指植物体内的水分 以汽态的方式经植物体表面散失到大气中的过程。 植物的蒸腾作用有皮孔蒸腾、 角质层蒸腾 和气孔蒸腾三种方式,其中以叶片的气孔蒸腾为主。

三、习



(一)填空 1、将一植物细胞放入纯水(体积很大)中,达到平衡时测得其ψ s 为-0.26Mpa,那么该 细胞的ψ p 为_________,ψ w 为_________。 2、植物刚刚发生永久萎蔫时,土壤的_________称为永久萎蔫系数,永久萎蔫系数是由 _________的类型决定的。 3、将一植物细胞放入ψ w=-0.8MPa 的溶液(体积相对细胞来说很大)中,吸水达到平衡 时测得细胞的ψ s=-0.95MPa,则该细胞的ψ p 为_________,ψ w 为_________。 4、某种植物形成 5g 干物质消耗了 2.5Kg 水,其蒸腾效率为_________,蒸腾系数为 _________。 5、 植物体内自由水/束缚水比值降低时, 植物的代谢活动_________, 抗逆性_________。

6、植物气孔保卫细胞膨压增大时气孔_________,保卫细胞 K 大量积累时气孔 _________。 7、一植物细胞的ψ s=-0.42Mpa,ψ p= 0.13Mpa,将细胞放入ψ s=-0.22Mpa 的溶液(体 积很大)中,平衡时测得该细胞的 ψ s=-0.36Mpa ,那么该细胞的 ψ w 为 _________ , ψ p 为 _________。 8、利用质壁分离现象可以判断细胞___________、测定细胞的___________以及观测物 质透过原生质层的难易程度。 9、根系吸水有主动吸水和被动吸水两种方式,前者的动力是___________,后者的动力 是___________。 10、和纯水相比,含有溶质的水溶液其冰点___________,渗透压___________。 (二)判断题 1、等渗溶液就是摩尔数相等的溶液。 ( ) 2、纯水的水势为零,叶片完全吸水膨胀时水势也为零,因此此时叶片内为纯水。 ( ) 3、蒸腾拉力引起被动吸水,这种吸水与水势梯度无关。 ( ) 4、细胞间水分流动的方向取决于它们的水势差。 ( ) 5、植物对水分的吸收、运输和散失过程称为蒸腾作用。 ( ) 6、将一充分吸水饱和的细胞放入比其细胞浓度低 10 倍的溶液中,其体积变小。 ( ) 7、溶液的渗透势等于其渗透压的负值,因此可用公式:ψ s = -icRT 来计算。 ( ) 8、从植物受伤或折断处溢出液体的现象称为伤流,通过测定伤流的量和成分可以了解 根系生理活动的强弱。 ( ) 9、在正常晴天情况下,植物叶片水势从早晨 ?中午?傍晚的变化趋势为低? 高? 低。 ( ) 10、将一植物细胞放入与其渗透势相等的糖溶液中,该细胞既不吸水也不失水。 ( ) (三)选择题 1、在土壤水分充足的条件下,一般植物的叶片的水势为○○○○。 ①-0.2MPa~-0.8MPa ② -2MPa~-8MPa ③-0.02MPa~-0.08MPa ④ 0.2MPa~0.8MPa 2、具有液泡的植物细胞,其水势组成为○。 ① ψ m+ψ p ② ψ s+ψ p ③ ψ s+ψ m ④ ψ s+ψ p-ψ m 3、将一植物细胞放入纯水中,吸水达到平衡时该细胞的○○○○。 ① ψ w=ψ s ② ψ w=ψ p ③ ψ w=ψ m ④ ψ s=-ψ p 4、风干种子的水势为○。 ① ψ w=ψ s ② ψ w=ψ m ③ ψ w=ψ p ④ ψ w=ψ s+ψ p 5、某植物制造 100g 干物质消耗了 75Kg 水,其蒸腾系数为○○○○。 ① 75 ② 750 ③ 0.75 ④ 1.33 6、植物体内水分长距离运输的主要渠道是○○○○ ① 筛管和伴胞 ② 导管或管胞 ③ 转移细胞 ④ 胞间连丝 7、一植物细胞的ψ w=-0.3MPa,ψ p=0.1MPa,将该细胞放入ψ s=-0.6MPa 溶液中,达到平 衡时,细胞的○○○○。

+

① ψ p 变大 ② ψ p 不变 ③ ψ p 变小 ④ ψ w= -0.45MPa 8、一植物细胞的ψ s=-0.37MPa,ψ p=0.13MPa,将其放入ψ s=-0.42MPa 的溶液(体积很 大)中,平衡时该细胞的水势为○○○○。 ① -0.5MPa ② -0.24MPa ③ -0.42MPa ④ -0.33Mpa 9、根系从土壤中吸水的基本条件是○○○○ ① 根系水势大于土壤水势 ② 根系水势等于土壤水势 ③ 根系水势小于土壤水势 ④ 根系水势大于零 10、植物的水分临界期是指○○○○ ① 植物需水最多的时期 ② 植物水分利用率最高的时期 ③ 植物对水分缺乏最敏感的时期 ④ 植物对水分需求由低到高的转折时期 11、影响蒸腾作用的环境因素有○○○○。 ① 大气温度 ② 大气湿度 ③ 光照 ④ 风 12、植物的根系结构中,共质体是指○○○○。 ① 原生质 ② 细胞壁 ③ 胞间连丝 ④ 导管或管胞 13、植物的根系结构中,质外体是指○○○○。 ① 胞间连丝 ② 导管或管胞 ③ 细胞壁 ④ 细胞间隙 14、表现根系主动吸水的证据有○○○○。 ① 萎蔫现象 ② 吐水现象 ③ 伤流现象 ④蒸腾作用 15、土壤温度过低使植物根系吸水困难的原因有○○○○。 ① 根系呼吸减弱,影响主动吸水 ② 根系生长减慢,降低吸收面积 ③ 原生质粘性增大,吸收阻力增大 ④ 水的粘性增大,扩散减慢 16、蒸腾作用有利于植物○○○○○。 ① 降低叶片温度 ②矿质元素的吸收与运输 ③ 细胞的分裂与伸长 ④水分的吸收与运输 17、水分在植物体内存在的状态有○○○○ ① 化合水 ② 自由水 ③ 束缚水 ④ 吸湿水 18、合理灌溉的生理指标的○○○○ ① 叶片的水势 ②细胞汁液的浓度 ③ 叶片的颜色 ④ 气孔的开度 19、目前关于解释气孔运动机理的学说有○○○○ + ① K 累积学说 ② 化学渗透学说 ③淀粉与糖转化学说 ④ 苹果酸代谢学说 20、植物体内水分向上运输的动力有○○○○ ①蒸腾拉力 ② 大气压力 ③ 水分子的内聚力 ④ 根压

(四)问答题与计算题 1、 孤立于群体之外的单个树木与茂密森林中的树木相比, 哪个蒸腾失水更快?为什么? 2、植物在纯水中培养一段时间后,如果给水中加入一些盐,植物会发生暂时萎蔫,为 什么? 3、干旱时不宜给植物施肥,为什么? 4、为什么夏季晴天中午不能用井水浇灌作物? 5、一个细胞的ψ s = -1.9MPa,ψ p=0.9MPa,将其放入装有纯水的烧杯中,在放入的瞬 间(t0)及达到平衡时(t1)烧杯中的水和细胞的水势以及细胞的ψ s 和ψ p 各这多少?计算 此题的假设条件是什么? 6、一植物细胞的ψ w = -0.8MPa,在初始质壁分离时ψ s = -1.6MPa,设该细胞在初始质 壁分离时比原来体积缩小 4%,计算其原来的ψ s 和ψ p。 7、三个相邻细胞 A、B、C 的ψ s、ψ p 如下图,三细胞的水势各为多少?三细胞中水流 方向如何?

A
ψ s=-1Mpa ψ p=0.4MPa

B
ψ s=-0.9Mpa ψ p=0.6MPa ψ s=-0.8Mpa ψ p=0.4MPa

C

8、用蔗糖溶液测知 A、B 两细胞的初始质壁分离时的外液浓度分别为 0.25mol/L 和 0 0.35mol/L。试判断 25 C 下,两细胞的ψ w、ψ s、ψ p 各为多少?若两细胞相邻,水分移动 的方向如何? 9、 假定土壤的渗透势和衬质势之和为-0.2MPa, 生长在这种土壤中的植物根的渗透势为 -1MPa,压力势为 0.7MPa,在根与土壤水分达到平衡时,其ψ w、 、ψ p 各为多少?如向土壤中 、 施入化肥,其水势变为-0.5MPa,植物可能会发生什么现象? 10、A、B、C 三种土壤的田间持水量分别为 38%、22%、9%,其永久萎蔫系数分别为 18%、 11%、3%,用这三种土分别盆栽大小相同的同一种植物,浇水到盆底刚流出水为止,此后不 再浇水,请问哪种土壤中的植物将首先萎蔫? 11、 实验测得表中数据, 请计算这些植物的蒸腾系数和蒸腾效率 (1mg 干物质=1.5mgCO2) -2 -1 -2 -1 4 种植物的光合速率(mgCO2.m .s )及蒸腾速率(mgH2O.m .s ) 植 物 杉 树 油 茶 樟 树 马尾松 光合速率 0.196 0.154 0.132 0.083 蒸腾速率 32.24 30.51 21.55 27.57 蒸腾系数 蒸腾效率

第3章

植物的矿质与氮素营养
一、内容提要

1.植物必需元素及功能:通过水培和砂培植物,人们了解到植物生长发育需要碳、氢、 氧、氮、磷、钾、硫、钙、镁、铁、锰、硼、锌、铜、钼、氯 16 种必需元素。其中碳、氢、 氧是由 CO2 和 H2O 提供,其余 13 种由土壤提供,除氮外,称为矿质元素,根据植物需要的多 必需矿质元素的生理功能为: (1)是细胞结构物质的组成成分, (2)是生命活动的调节者, 如酶的辅基或活化剂,(3)起电化学作用,如渗透调节、胶体稳定和电荷中和等。不同元素 的功能不同,缺乏时呈现不同病症,当各种元素适当配合时,可 2.植物对矿质元素的吸收、运输和利用:矿质元素顺电化学势梯度扩散进入细胞,称 为被动吸收, 而通过代谢提供能量利用质膜上 ATP 酶和传递体逆电化学势梯度进入细胞, 称 为主动吸收,通常以后者为主。矿质元素只有溶解在水中才能被植物吸收,两者既有关,又 无关。根系对同一溶液的不同离子,和同盐中的阴阳离子吸收速率也不同,表明根系对矿质 元素吸收具有选择吸收的特性。 根系所吸收的溶质从根表皮运到中柱导管是通过共质体和质 外体两条途径,二者可同时交互进行。 进入导管的离子和有机物随蒸腾流一起上升。根部吸收的矿质向上运输主要通过木质 部, 叶片吸收的离子在茎内向上或向下运输的途径主要通过韧皮部, 木质部与韧皮部之间存 在横向运输。可重复利用的元素如氮、磷等多分布于代谢旺盛幼嫩部分,不能重复利用的元 素如 Ca、Fe 多分布于老组织中。 3.氮的同化:根系吸收的氮素主要是硝酸盐和铵盐,前者被根系吸收后,要还原为氨。 硝酸盐还原在根部和地上部都可进行。 氨的同化是先形成谷氨酰胺及谷氨酸, 然后再形成其 它氨基酸及蛋白质。 4.合理施肥:栽培作物时应给作物根系创造最适的吸收养分的环境条件。施肥应根据 作物不同生育期以及收获物的需要采取相应措 (一)基本内容 1.植物生命活动中的必需元素及其研究方法 2.必需元素的生理功能及典型缺素症诊断 3.根系吸收矿质的特点 4.细胞吸收矿质的机理 5.合理施肥的理论依据 (二)重点 1.N、P、K、Ca 及 Fe、B、Zn 的重要生理功能及缺素症 2.根系吸收矿质的特点 (三)难点:细胞吸收矿质的机理 (四)基本概念 必需元素 微量元素 离子的主动吸收 离子的被动吸收 重复利用(再利用) 质外体 共质体

二、典型题解析
例 3.1 植物进行正常生命活动需要哪些矿质元素?用什么方法根据什么标准来确定的? 分析 牢记必需元素的三条标准,三者缺一不可。确定必需元素的方法采用培养法。 解 所谓必需元素(essential element)是指植物生长发育必不可少的元素。国际植物营养 学会规定的植物必需元素的三条标准是:第一,由于缺乏该元素,植物生长发育受阻,不能 完成其生活史;第二,除去该元素,表现为专一的病症,这种缺素病症可用加入该元素的方 法预 防和恢复正常;第三,该元素在植物营养生理上表现直接的效果,不是由于土壤的物 质、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。 根据上述标准,现已确定植物必需的矿质(含氮)元素有 13 种,它们是氮、磷、钾、钙、 镁、硫、铁、铜、硼、锌、锰、钼、氯。加上从空气中和水中得到的碳、氢、氧,构成植物 体的必需元素共 16 种。也有文献将钠和镍放入必需元素。 要确定是否是必需矿质元素, 仅仅分析植物灰分是不够的。 因为灰分中大量存在的元素 不一定是植物生活中必需的,而含量很少的却可能是植物所必需的。天然土壤成分复杂,其 中的元素成分无法控制, 因此用土培法无法确定植物必需的矿质元素。 目前用来确定必需元 1.溶液培养法和砂基培养法 溶液培养法(solution culture method)亦称水培法(water culture method),是在含 有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法。 砂基培养法(sand culture method)是用洗净的石英砂或玻璃球等,加入营养液来培养 无论是溶液培养还是砂基培养, 首先保证所加溶液必须是平衡溶液, 同时要注意它的总 浓度和 pH 值必须符合植物的要求。 在水培时还要注意通气和防止光线对根系的直接照射等。 研究植物必需的矿质元素时, 可在配制的营养液中除去或加入某一元素, 观察植物的生 长发育和生理生化变化。如果在植物生长发育正常的培养液中,除去某一元素,植物生长发 育不良,并出现特有的病症,当加入该元素时,症状消失,说明该元素为植物的必需元素。 反之,减去某一元素对植物生长发育无不良影响时,即表示该元素为非植物必需元素。 2.气栽法(aeroponics) 例 3.2 试述氮、磷、钾、钙和铁、硼、锌的生理功能及其缺乏病症。 分析 植物体内几乎所有的重要有机物质中都含有氮。很多重要有机物质中同时还含有磷, + 磷在细胞贮能、供能及物质代谢中也有重要作用。钾不参与结构物质构成,以 K 形式作为酶 的活化剂、 渗透势成分等。 钙作为细胞壁胞间层、膜的成分,钙调蛋白成分,既有营养作用, 又起信使作用。铁主要参与叶绿素合成和叶绿体稳定,体内氧化还原反应。硼的主要作用在 影响授粉受精和糖转运。锌与生长素前体合成有关,是碳酸酐酶的成分。 解 (1 氮是蛋白质、 核酸、 磷脂的主要成分, 它们是原生质、 细胞核和生物膜的重要组成部分, 在生命活动中占有特殊作用。因此,将氮称为生命的元素。 + + 酶以及许多辅酶和辅基如 NAD 、NADP 、FAD 等的构成都有氮参与。 氮也是某些植物激素(如生长素和细胞分裂素)、维生素(B1、B2、B6、PP 等)的成分, 它们对生命活动有调节作用。 氮是叶绿素的成分,与光合作用有密切关系。

由于氮具有上述功能,所以氮的多寡会直接影响细胞分裂和生长。当氮肥供应充足时, 枝叶繁茂,躯体高大,分蘖(分枝)能力强,籽粒中含蛋白质高。 缺氮时,植物生长矮小,枝叶变黄,甚至干枯,导致产量降低。因为在植物体内氮的移 动性大,所以缺氮时叶片发黄由下部叶片开始逐渐向上,这是缺氮症状的显著特点。 氮过多时,叶片大而深绿,柔软披散,植株徒长;体内含糖量相对不足,茎杆中的机械 组织不发达 (2) 磷对植物的整个生长发育有很大作用,是仅次于氮的第二个重要元素。 磷是核酸、 核蛋白和磷脂的主要成分, 与蛋白质合成, 细胞分裂, 细胞生长有密切关系; + + 磷是许多辅酶的成分,如NAD 、NADP 等,参于光合、呼吸过程; 磷是三磷酸腺苷(ATP)和二磷酸腺苷(ADP)的成分,参与能量代谢; 磷还参与碳水化合物的代谢和运输,如在光合作用和呼吸作用过程中,糖的合成、转化 降解大多是在磷酸化后才起反应的; 磷对氮代谢也有重要作用:硝酸还原有 NAD 和 FAD 的参与,磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺参 与氨基酸的转化;磷与脂肪转化也有关系,脂肪代谢需要 NADPH、ATP、CoA 和 NAD H 的参与。 施磷对分蘖、 分枝以及根系生长有良好作用。 由于磷促进碳水化合物的合成转化和运输, 对种子、块根、块茎的生长有利,故马铃薯、甘薯和禾谷类作物施磷后有明显的增产效果。 缺磷使分蘖分枝少,花果脱落,成熟延迟。缺磷时,蛋白质合成下降,糖的运输受阻, 营养器官中糖的含量相对提高, 有利于花青素形成, 故缺磷时叶子呈现不正常的暗绿色以至 紫红色,这是缺磷的显著症状。 磷在体内易移动,缺磷症状首先在下部老叶出现,以后逐渐向上发展。 水稻感病。水溶性磷酸盐还可与土壤中的锌结合,减少锌的有效性,故施磷过多易引起缺锌 病 (3) 钾在细胞内可作为 60 多种酶的活化剂,如丙酮酸激酶、果糖激酶、苹果酸脱氢酶、琥 珀酸脱氢酶、淀粉合成酶、琥珀酰 CoA 合成酶、谷胱甘肽合成酶等。 在碳水化合物代谢、呼吸作用及蛋白质代谢中起重要作用:钾促进蛋白质的合成,钾充 足时,形成蛋白质较多,可溶性氮减少;钾与糖类的合成有关,钾肥充足时,蔗糖、淀粉、 纤维素和木质素含量较高,葡萄糖积累较少;钾也促进糖类运输到贮藏器官。在富含糖类的 + 贮藏器官(如马铃薯块茎、甜菜根和淀粉种子)中、韧皮部汁液中含有较高浓度的K (约占韧 + 皮部阳离子总量 80%),推测K + K 是构成细胞渗透势的重要成分。 + + K 对气孔开放有直接作用. K 在保卫细胞中积累,渗透势降低,使保卫细胞吸水,气 孔开张。 + 离子态的 K ,可使原生质胶体膨胀,故施钾肥能提高作物的抗旱性。 色变黄,逐渐坏死;也有叶缘焦枯,生长缓慢,而叶中部生长较快,整个叶子形成杯状弯曲, 或皱缩起来。钾也是易移动而被重复利用的元素,故缺素病症首先出现的下部老叶。 (4) 钙是植物细胞壁胞间层中果胶酸钙的成分,因此,缺钙时,细胞分裂不能进行或不能完 成,形成多核细胞。 钙离子能作为磷脂中的磷酸与蛋白质的羧基间联结的桥梁,具有稳定膜结构的作用。 钙对植物抗病有一定作用。据报道,至少有 40 多种水果、蔬菜(叶菜类、贮藏器官菜类

的生理病类是因低钙引起的,如苹果苦痘病、水心病、大白菜干心病等。 钙可与植物体内的草酸形成草酸钙结晶,消除过量草酸对植物(特别是一些含酸量高的 肉质植物)的毒害。 钙也是一些酶如由 ATP 水解酶、磷脂水解酶等的活化剂。 植物细胞质中存在多种钙结合蛋白 (CaBPs) 和钙调节蛋白 (Calcium requlated proteins, CRPs) ,其中研究最多、最深入、在细胞中分布最广的是钙调素(Calmidulin,CaM) ,它在 植物体内具有信使功能,能把胞外信息转变为胞内信息,用以启动、调整或制止胞内某些生 理生化过程,如参与调节激素反应、光合作用、离子运转、细胞分泌和膜的衰老等,在植物 缺钙时,顶芽、幼叶初期呈淡绿色,继而叶尖出现典型的钩状, 随后坏死。 钙是难移动、 (5) 2+ 铁主要以Fe 的螯合物被吸收。铁进入植物体内处于被固定状态,不易移动。 铁是许多酶的辅基,如细胞色素、细胞色素氧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶等。在这 3 + - 2 + 些酶中铁可以发生Fe + e Fe 的变化,在呼吸电子传递中起重要作用。 细胞色素也是光合电子传递链中的成员(Cytf 和 Cytb559、Cytb563);光合链中的铁硫蛋 白和铁氧还蛋白都是含铁蛋白,它们都参与了光合作用中的电子传递。 2+ 是叶绿素合成所必需的,催化叶绿素合成的酶中有两、三个酶的活性表达需要 Fe , 其具体机制尚不清楚。但近年来发现,铁对叶绿体构造的影响比叶绿素合成的影响更大。 豆科植物根瘤菌中的血红蛋白也是含铁蛋白,它与固氮有关。 缺铁最明显的症状是幼芽幼叶缺绿发黄,甚至变为黄白色,但下部叶片仍为绿色。在碱 (6) 硼参与糖的运转与代谢。此外硼还能提高 UDPG 焦磷酸化酶的活性,故能促进蔗糖的合 成,在合成果胶等多种糖类物质中也起重要作用。 硼能促进植物根系发育,特别对豆科植物根瘤的形成影响较大。因此,缺硼可阻碍根瘤 形成,降低豆科植物的固氮能力。 14 用 C氨基酸的标记试验发现,缺硼时氨基酸很少参入到蛋白质中去,说明缺硼对蛋白 缺硼时,受精不良,籽粒减少。据报道,江苏、浙江的甘蓝型油菜和黑龙江的小麦出现 “花而不实” ,华北的棉花出现“蕾而不花” ,都是因为缺硼的缘故。缺硼时根尖、茎尖的生 长点停止生长,侧根侧芽大量发生,其后侧根侧芽的生长点又死亡,形成簇生状。甜菜的干 (7) 锌是合成生长素(吲哚乙酸)前身——色氨酸的必需元素, 因锌是色氨酸合成酶的必要成 分。缺锌时吲哚和丝氨酸不能合成色氨酸,因而不能合成生长素。导致植物生长受阻,出现 通常所说的“小叶病” ,如苹果、桃、梨等果树缺锌时叶片小而脆,丛生在一起,叶上出现 锌是碳酸酐酶(carbonic anhydrase,CA)的成分,此酶催化CO2+H2O H2CO3的 反应。由于植物吸收和排除CO2需先溶于水,故缺锌时呼吸和光合均受到影响。 【评注】 缺素症的典型表观——缺氮时植株特别矮小,叶片分从绿由下渐次向上发展;缺 磷时茎叶呈现出紫红色;缺钾时出现叶绿焦枯;缺钙生长点坏死;缺铁顶梢黄白;缺硼主要

造成“花而不实” ,生长点停止;缺锌导致“小叶病” 。 例 3.3 植物缺素病症有的出现在顶端幼嫩枝叶上,有的出现在下部老叶下,为什么? 分析 以元素可否(难易)重复利用进行分析。 解 已参加到生命活动中去的矿质元素, 经过一个时期后也可分解并运到其它部位去, 再次 加以利用,这种情况称元素的重复利用(再利用)。元素的重复利用,显著地表现在环境中缺 乏这些元素或组织衰老时,原来组织中的化合物分解,并运到新组织中加以再次的利用。 各种元素的重复利用情况各异:N、P、K、Mg 能重复利用,它们的缺乏病症,首先从下 部老叶开始。S、Mn、Mo 较难重复利用,Ca、Fe 不能重复利用,它们的病症首先出现于幼嫩 的茎尖和幼叶。氮、磷可多次参与重复利用;有的从衰老器官转到幼嫩器官(如从老叶转到 上部幼叶幼芽);有的从衰老叶片转入休眠芽或根茎中,待来年再利用;有的从叶、茎、根

例 3.4

如何诊断植物缺素症?

分析 要确知植物是缺乏某种元素而引起的缺素症, 不是一个简单问题。 必通过调查研究分 析病症,组织及土壤成分的化学测定等一系列分析,最终还要进行加入诊断。 解 1. 第一, 要分清生理病害和病虫危害或其它环境条件不适引起的病症。 例如病毒可引起植 株矮化,出现花叶或小叶等症状;蚜虫危害后出现卷叶;红蜘蛛危害后出现红叶;缺水或淹 水后叶片发黄等,这些都很象缺素病症。因此,必须先作调 第二,若肯定是生理病害,再根据症状归类分析。如叶子颜色是否失绿?植株生长是否 正常?如有失绿症状,是先出现在老叶还是新叶?如果是新叶失绿,可能是缺 Fe、S、Mn 等元 素;若全部幼叶失绿,可能是缺 S;若呈白色,可能是缺铁;若叶脉绿色而叶肉变黄,可能 是缺 Mn。如果老叶首先失绿,可能是缺 N 或 Mg 第三,结合土壤及施肥情况加以分析。土壤酸碱度对各种矿质元素的溶解度影响很大, 往往使某些元素呈现不溶解状态, 造成植物不能吸收。 例如磷在不同的酸碱度下可变成不溶 3+ 3+ 状态,在强酸性土中,由于存在着大量的水溶性 Fe 和 Al ,它们和磷结合形成不溶性的 碳酸氢钙结合,形成磷酸二氢钙,此物不溶于水,但溶于弱酸中,在植物根系呼吸作用的影 响下,可被植物利用。在酸性土中,含有大量的碳酸氢钙,磷可以形成磷酸氢钙,并进一步 pH 在 5 以下时, Al 大量游离出来, 可使植物受害;若在 pH 7 以上,Fe 可形成不溶性的三价铁,植物会出现缺 Fe 另外,根据过去施肥及轮作情况,分析可能缺什么元素。 以上方法只能帮助作一些可能性推断, 要确知缺乏什么元素, 必须作植物和土壤成分的 2. 在调查研究和分析病症的基础上, 再作一些重点元素的组织或土壤测定, 可帮助断定是 否缺素。如出现有缺 N 病症,可测定植物组织中的含 N 量,并与其它正常植株作比较。但是 还须考虑到,植物组织中存在什么元素,不等于能满足植物的需要。尤其是土壤中存在某一
? 元素,更不等于植物一定能吸收利用该元素。如吸入植物的 NO3 ,若缺乏糖或硝酸还原过

程受阻碍,植物便不能利用它合成氨基酸。因此,植物仍表现缺 N 3. 初步确定植物缺乏某种元素后,可补充加入某一元素,如缺素症状消失,即可肯定是缺 乏该元素。对于大量元素可采用施肥方法加入,而微量元素可作根外追肥试验。加入诊断需

例 3.5

用实验证明植物根系吸收矿质元素存在着主动吸收和被动吸收

分析 根系对矿质元素的主动吸收与被动吸收, 二者主要区别在于是否需要消耗代谢能。 因 而通过抑制呼吸而受到影响的那部分吸收即为主动吸收,否则为被动吸收。 解 (一)当植物根内部的溶质浓度较低,从外部溶液吸收溶质时,首先有一个溶质迅速进 入根的阶段,称为第一阶段,然后有吸收溶质速度变慢且较平稳阶段,称为第二阶段。在第 一阶段溶质通过扩散作用进入质外体, 在第二阶段溶质进入原生质及液泡。 如果将实验材料 从溶液中取出转入水中, 进入组织的溶质只有很小一部分会很快地泄漏出来, 这就是原来进 入质外体中的部分。如果处于无O2、低温或用抑制剂来抑制呼吸作用时,则第一阶段的吸 收基本上不受影响,而第二阶段的吸收则被抑制。这些事实表明,前者是由于扩散作用而进 行 的 吸 收 , 这 种 不 需 要 代 谢 提 供 能 量 的 吸 收 矿 质 的 过 程 即 为 被 动 吸 收 (passive absorption)。后者要利用呼吸释放的能量才能逆电化学势梯度吸收矿质,这过程即为主动 吸收(active absorption) 32 (二)用放射性同位素(如 P)示踪饲喂根系,然后用呼吸抑制剂处理根系。在呼吸 32 32 抑制剂处理前后测定地上部分 P 的含量, 可知呼吸被抑制后 P 吸收减少量, 即为主动吸收。 例 3.6 植物根系吸收矿质有哪些特点? 分析 根对矿质吸收的最大特点是与吸水过程相对独立, 对离子吸收具有选择性, 出现生理 酸性盐与生理碱性盐现象。 解 1.根系 有关,表现在盐分一定要溶于水中,才能被根系吸收,并随水流进入根部的质外体。 无关,表现在两者的吸收机理不同:水分吸收主要是蒸腾作用引起的被动吸水为主,而 矿质吸收则是消耗代谢能的主动吸收为主。 根系对矿质和水分的吸收并不成比例, 二者是相 互影响但又是相对独立的生理过程。 2. 离子的选择吸收 (selective absorption) 是指植物对同一溶液中不同离子或同一盐 - 的阳离子和阴离子吸收的比例不同的现象。例如供给 NaNO3 植物对其阴离子(NO3 )的吸收 + - + - 大于阳离子(Na )。 植物选择性吸收 NO3 的结果,在环境中积累 Na 的同时,也积累了 OH - 或 HCO3 , 使介质 pH 值升高, 故称这种盐类为生理碱性盐(physiologically alkaline salt), + 2- 如多种硝酸盐。同理,如供给(NH4)2SO4,植物对其阳离子(NH4 )的吸收大于阴离子(SO4 ) , 使介质 pH 值下降, 故称这种盐类为生理酸性盐(physiologically acid salt), 如多种铵盐。 如供给 NH4NO3,因为根系吸收其阴、阳离子的量很相近,不改变周围介质的 pH,所以称其 为生理中性盐(physiologically nutral salt)。 【评注】 生理酸性盐和生理碱性盐本身都是中性盐,只是由于植物选择吸收的结果(生理 原因)引起外界溶液变酸或变碱。因而与盐本身的酸碱性无关。 3. 任何植物,假若培养在某一单盐溶液中,不久即呈现不正常状态,最后死亡。这种现象 称单盐毒害(toxicity of single salt)。单盐毒害无论是必需元素或非必需元素都可发生, 而且在溶液浓度很稀时就会受害。例如把海水中生活的植物,放在与海水浓度相同的 NaCl 溶液中,会很快死亡。许多陆生植物的根系浸入 Ca、Mg、Na、K 等任何一个单盐溶液中,根 若在单盐溶液中加入少量其它盐类, 这种毒害现象就会消除。 这种离子间能够互相消除 毒害的现象,称离子拮抗(ion antagonism),也称离子对抗。只有在含有适当比例的多盐溶 液中,植物才能良好生长,这种溶液称平衡溶液(balanced solution)。施肥的目的就是使

土壤中各种矿质元素达到平衡,以利植物的正常生长发育。 【评注】 注意平衡溶液与完全营养液的区别。 例 3.7 解 1.离子被吸附在根系细胞的表面 根部细胞呼吸作用放出CO2和H2O。CO2溶于水 + - 生成 H2CO3,H2CO3解离出H 和 HCO3 离子,这些离子可作为根系细胞的交换离子,同土壤 (1)根与土壤溶液的离子交换(ion exchange) 2- + - 根呼吸产生的 CO2,溶于水中后形成的 CO3 、H 、HCO3 等离子,以及根过去吸收的 + - 生理活性不大的某些离子,如 Na 、Cl 等,和根外土壤溶液中的一些离子发生交换,代换 到土壤溶液中的上述离子再和土壤胶粒上的离子交换。如此往复,根系便可不断吸收矿质。 (2)接触交换(contact exchange) 当根系和土壤胶粒接触时, 根系表面的离子可直接与土壤胶粒表面的离子交换。 因为根 系表面和土壤胶粒表面所吸附的离子, 是在一定的吸引力范围内振荡着的, 当两者间的离子 离子交换按“同荷等价”的原理进行,即阳离子只同阳离子交换,阴离子只能同阴离子 + - 交换,而且价数必须相等。由于H 和 HCO3 速地分别与周围溶液和土壤胶粒的阳离子 2.离子进入根部导管 (1)质外体途径 根部有一个与外界溶液保持扩散平衡,自由出入的外部区域称为质外体又称自由空间。 各种离子通过扩散作用进入根部自由空间, 但是因为内皮层细胞上有凯氏带, 离子和水分都 不能通过。因此自由空间运输只限于根的内皮层以外,不能通过中柱鞘。离子和水只有转入 其共质体后才能进入维管束组织。不过根的幼嫩部分,其内皮层细胞尚未形成凯氏带前,离 子和水分可经过质外体到达导管。 另外在内皮层中有个别细胞(通道细胞)的胞壁不加厚, 也 (2)共质体途径 离子通过自由空间到达原生质表面后, 通过主动吸收或被动吸收的方式进入原生质。 在 细胞内离子可以通过内质网系统和胞间连丝从表皮细胞进入木质部, 然后离子从木质部的薄 壁细胞释放到导管中。释放的机理可以是被动的,也可以是主动的,并具有选择性。木质部 薄壁细胞质膜上有 ATP 酶, 可能这些薄壁细胞在分泌离子运向导管中起着积极的作用。 离子 例 3.8 试述植物根系吸收的矿质元素是如何从膜外转运到膜内的。 分析 可通过扩散或协助扩散(通过离子通道或载体)进行顺电化势梯度的被动转运,不需 细胞供能。 主要利用 ATP 酶水解释放的代谢能, 进行原初主动运转或次级共运转 (需 ? μ H ? , 传递体—单向传递体可为被动的) 。 解: 1.被动转运 ①分子或离子通过扩散作用(diffusion)顺着化学势或电化学势梯度转移。 电化学势梯度包括化学势梯度和电势梯度两方面, 细胞内外的离子扩散决定于这两种梯 度的大小;而分子的扩散决定于化学势 ②小分子物质通过协助扩散(facilitated diffusion)经膜转运蛋白顺浓度梯度或电化 学梯度跨膜的转运。 试述根系吸收矿质元素的过程。

膜转运蛋白可分为两类:一类是通道(channel)蛋白,另一类是载体(carrier) a.离子通道(ion channel) 离子通道被认为是细胞膜中一类内在蛋白构成的孔道。可为化 + 、 - 2+ Cl 、Ca 离子通道的构象随环境条件的改变而发生变化,在某些构象时,它的中间会形成孔,允 许溶质通过。 孔的大小及孔内表面电荷等性质决定了它转运溶质的选择性。 由通道进行的离 + 子转运是顺化学势或电化学势梯度进行的。跨膜的内部蛋白中央孔道允许离子(K )通过。 + K 可顺其电化学势梯度、但逆着浓度梯度从膜外移向细胞质。通道上的阀门(gate)可以通 b.载体 也是一类内部蛋白, 由载体转运的物质首先在膜外侧与载体蛋白的活性部位结 合,结合后载体蛋白产生构象变化,将被转运物质暴露于膜的另一侧,并释放到膜内。由载 体进行的转运可以是被动的(顺电化学势梯度), 也可以是主动的(逆电化学势梯度)。 载体蛋 白对被转运物质的结合及释放,与酶促反应中酶与底物的结合及对产物的释放情况相似。 经通道进行的转运是一种简单的扩散过程, 没有饱和现象; 经载体进行的转运则依赖于 2. a. 通过 ATP 通过载体的主动转运需要 ATP 提供能量。在高等植物根细胞质膜上存在着 ATP (ATPase)。ATPase 又称为 ATP 磷酸水解酶(ATP phosphorhydrolase),它可催化 ATP 水解生 成 ADP、磷酸,并释放能量。ATP 酶是质膜上的插入蛋白(integral protein),它可以将 ATP 水解释放的能量用于转运离子。 由于这种转运造成了膜内外正、负电荷的不一致,形成跨膜的电位差,故这种现象称为 致电; 又因为这种转运是逆电化学势梯度进行的主动转运, 所以也将 ATP 酶称为一种致电泵 (electrogenic pump) + 不是所有的阳离子都以这种方式转运。H 是最主要的通过这种方式转运的离子。将转 + + + 运H 的 ATP 酶称为H ATPase 或H 泵 b. + 质膜 ATPase 利用 ATP 水解产生的能量,把细胞质内的H 向膜外“泵”出。当质膜外介 + 质中H 增加的同时,也产生膜电位(Δ E)的过极化(即膜内呈负电性,而膜外呈正电性) 。 + 跨 膜 的 H 梯 度 和 膜 电 位 的 增 加 产 生 了 跨 膜 的 电 化 学 势 梯 度 (electrochemical protongradient)以 ? μ H ? + + 通常把H ATPase“泵”出H 的过程,叫原初主动运转(primary active transport)。 而以 ? μ H ? 作为驱动力的离子运转称为次级共运转(secondary cotransport)。 原初主动运转在能量形式的转化上是把化学能转为渗透能, 而离子的次级运转使质膜两 边渗透能增减。 这种渗透能就成为离子或中性分子跨膜运输的动力。 然而具有水合层的无机 ? 离子不能通过疏水的膜脂层,若要进入细胞,除 ? μ H 外,还需通过传递体(porter)才能 完成。它包括共向传递体(symport)、反向传递体(antiport)和单向传递体(uniport),它们 都是具有运转功能的蛋白质。 经过共向传递体, 阴离子或中性溶质如糖和氨基酸等可随着H + + + 2+ 一同进入膜内。H 经过反向传递体进入细胞的同时有阳离子如 Na 、Ca + + 膜电位的过极化,增加了膜内的负电位,这样阳离子如K 、NH4 顺着电势进入细胞,这 + 是一种被动的单向传递体。质膜 ATP 酶也是单向传递体,不过在那里H 分泌到膜外,它是 【评注】 载体、 单向传递体可以是主动的, 也可以是被动的。 区分是主动转运还是被动转运, 主要看其是否需细胞提供能量。

例 3.9 光照如何影响根系对矿质的吸收? 分析 首先应明确根系吸收矿质存在主动吸收和被动吸收两种方式,而且以主动吸收为主; 主动吸收与呼吸作用密切相关。 其次,根系不断延伸生长(根系不断更新)是根系正常吸收矿质的必要、先决条件。因 此, 凡是影响根系不断延伸生长和根系生命活动的各种因素, 必然影响植物根系对矿质的吸 收。 第三, 光照对根系吸收矿质的影响, 实际就是光照如何影响根系不断延伸生长和根系呼 吸,进一步影响对矿质吸收。 解 光照影响光合,光合产物多,向根系运输多,有利根系生长,增加根系吸收面积,有利 矿质(主、被动)吸收。 光照通过光合增加呼吸基质,有利根系呼吸供能,有利根系主动吸收。根系呼吸产生供 交换离子,有利离子的吸附交换,促进被动吸收。 气温 光照 光合 地温 光合产物运输 根系生长 吸收面积

根系呼吸

供能

主动吸收

产生供交换离子 蒸腾 矿质运输 矿质吸收

被动吸收

光照影响气温,进一步影响地温,地温提高,促进根系呼吸,促进根系生长,有利根系 (主、被动)吸收。 光照影响气孔开放,进一步影响蒸腾,有利于矿质在体内分布,促进矿质的吸收。 可见,光照一般有利于矿质吸收。但光照过强时,因蒸腾失水过多,气孔关闭,影响光 合,进一步影响矿质吸收。 【评注】因植物根系吸收矿质以主动吸收为主,因而应重点分析对主动吸收的影响。光照对 气温、湿度等环境因子都会有影响。但应选择对主动吸收影响最重要的温度(主要是土温) 进行分析。分析问题切忌平等对待,要善于分清主次轻重,这是分析一切问题时首先应注意 的。

三、习 题
(一)填空 1.确定某种元素是否为植物必需元素时,常用________法。 2.现已确定,植物必需大量元素有___________;微量元素有_________。 3.下列各酶含有什么金属离子: 碳酸酐酶_______,多酚氧化酶________,细胞色素化酶____________, 过氧化氢酶___________,固氮酶__________。 4.磷过多常引起缺________和_________症状。

5.华北、西北地区果树小叶病是因为缺乏__________元素的缘故。 6.油菜花而不实由于缺_________引起。 7. 豆 科植 物的 共生 固氨作 用 需要 三种 元素 参与, 它 们是 _________ 、 _________ 和 _________。 8.离子扩散的方向取决于________和________的相对数值大小。 9.必需元素中能再利用的元素有_________,而不能再利用的元素有_________,引起缺 绿症的元素有_________。 10.一般来说,外界溶液的 pH 值对根系吸收盐分的影响是,阳离子的吸收值随 pH 的 _______,而阴离子的吸收随 pH 的__________。 11.(NH4)2SO4 是属于生理________性盐,NaNO3 是属于生理____________性盐。 12.影响根系植物吸收矿物质的土壤条件是________、________、________、________ 和________。 13.小麦的分蘖期和抽穗结实期的生长中心分别是________和_______。 14.根部吸收的无机离子是通过_________向上运输的,但也能横向运输到________。喷 在叶面的有机和无机物质是通过_______运输到植株各部分的。衰老器官解体的原生质与高 分子颗粒还可通过_______向新生器官转移。 (二)判断正误与改正 1.植物吸收矿质元素最活跃区域是根尖分生区。 2.植物从土壤溶液中既吸收硝态氮,又吸收铵态氮。 3.植物吸收矿质元素和水分间的关系是正相关。 4.NH4NO3 属于生理酸性盐, (NH4)2SO4 属于生理碱性盐。 5.植物体内的钾一般不形成稳定的结构物质。 6.缺 N 时植物的幼叶首先变黄。 7.温度越高,细胞膜的透性就越高,也就越有利于矿质元素的吸收。 8.在一定范围内,氧气供应越好,根系吸收的矿质元素就越多。 9.只有在元素周期表中不同族元素的离子之间才存在拮抗作用。 10.施肥增产的原因是间接的。 (三)选择题 1.除了碳、氢、氧三种元素之外,植物体内含量最高的元素是_________。 A 氮 B 磷 C 钾 D 钙 2.用溶液培养的方法可了解氮、磷、钾和钙元素的缺乏症。被培养的番茄中,只有一种 处理的番茄在其幼嫩部分表现出营养缺乏症,这种番茄显然是缺_________。 A 氮 B 磷 C 钾 D 钙 3.用沙培法培养棉花,当其第 4 叶(幼叶)展开时,其第 1 叶表现出明显的缺绿症。已 知除下列 4 种元素外的其他元素均不缺乏,因此应该是由于缺________引起的缺绿症。 A 镁 B 铜 C 硫 D 锰 4.植物缺铁时,嫩叶会产生缺绿症,表现为________。 A 叶脉仍绿 B 叶脉失绿 C 全叶失绿 5.植物细胞对离子吸收和运输时,膜上起电酶质子泵作用的是:___________ A NAD 激酶 B 过氧化氢酶 C ATP 酶 6.植物细胞对溶质吸收的机理,以下__________属主动吸收,__________属被动吸收。 A 离子通道 B ATP 酶 C 载体 D 共转运 7.在下列哪两种离子之间存在竞争机制_________。 - - - - - A Cl 和 Br B Cl 和 NO3 C Cl 和 Ca2+

8.影响植物根尖根区吸收无机离子的最重要因素是_________。 A 土壤中无机盐的浓度 B 根可利用的氧 C 离子进入根区的扩散速率 9.能反映水稻叶片氮素营养水平的氨基酸是______。 A 蛋氨酸 B 天冬酰胺 C 丙氨酸 10.反映植株需肥的形态指标中,最敏感的是________。 A 株高 B 节间长度 C 叶色 (四)问答题 1.植物必需元素具备哪些条件? 2.根外施肥有哪些优点? 3.试述矿质元素的综合生理作用。 4.植物营养必需的大量元素有哪几种?其中哪些是以阴离子状态被吸收?哪些以阳离 子状态被吸收?哪些可以以阴离子或阳离子状态吸收?写出这些离子,并讨论外界溶液 pH 对阴、阳离子吸收的影响。 5.现配制了 4 种溶液(表.3.1)每种溶液的总浓度都相同。用这些溶液培养已发育的小 麦种子,14d 后测得数据如表 3.1。请分析其结果及原因。 表 3.1 小麦的溶液培养 处理 1 2 3 4 溶液 NaCl CaCl2 NaCl+CaCl2 NaCl+CaCl2+KCl 根长(mm) 59 70 254 324

6.用溶液培养法研究番茄的氮、磷、钾元素缺乏症时,忘记在培养缸上贴标签。培养 21d 后发现 A 处理的番茄叶片卷缩。有缺绿斑,叶边枯焦,老叶症状比幼叶的更为显著。B 处理的番茄老叶干黄脱落, 幼叶灰绿, 叶柄叶脉呈紫色, 根细而长, 幼叶较老叶的缺乏症轻, 整株生长缓慢。C 处理的番茄叶片紫红色,叶片及叶柄上有坏死斑,老叶症状较幼叶症状更 明显,根系发育差,整株生长慢。请你根据这些症状,为不同处理的培养缸补贴标签。


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