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细菌三型分泌系统


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5   8?

t r ay M d cn   0   i 138 .  An ma  s a d y & Ve e n r  e i ie 2 06 Vo.   No 6 i lHu b n r


细 菌 Ⅲ 型 分 泌 系统 的 研 究 进 展 
王 蔚 淼 ,潘 玲 
203 ) 30 6  ( 徽 农 业 大 学 动 物 科 技 学 院 , 安徽 合 肥 安

摘 要 :许 多革兰 氏阴性细菌借助于细菌的分泌系统来发挥其毒性 。革兰 氏阴性细 菌有 5种类型蛋白分泌系统 (re   c tns t ,即 I—V Po i s ri   sm) tn e eo y e  
型。其巾 ,Ⅲ型分泌系统  细菌的致病性 密切相关 。Ⅲ型分泌系统广泛存在于动 、植物致病 菌中。在动物致病 菌中 ,胞外菌利用 Ⅲ型分泌系统黏  j 附在宿主细胞表面 ,然后跨越胞膜将特 异性 蛋白注入宿 主细胞 内,而存在于空泡中的细菌也利 用此系统穿越 空泡膜注入蛋 白质 ,从而来调节宿 主 
细 胞 的 功 能 。 研 究 该 分 泌 系 统 可 能 会 发 现 新药 的 靶 子 ,理 解 该 分 泌 途 径 可 能 对 于 高 毒性 的 或 不 稳 定 的 成 分 的 靶 向 运 输 等 都 有 重 要 意 义 , Ⅲ型 分 泌  系 统 正 日益 受 到 微 生 物 学 者 的 重 视 。  

关 键 词 :I型分泌系统 ;伴侣蛋 白;分泌蛋白;毒力因子  l l

中 图分 类号 :¥ 5 . 1 82 6 

文 献 标 识 码 :A  

文 章 编 号 :0 2 -10 20 )6 0 5 —3 595 3 ( 06 0 -0 80 

细 菌分 泌系统的发现 ,是近年来细菌致病机制研究 的重要 
进 展 。 其 中 的 Ⅲ 型 分 泌 系 统 ( h ye I  ert n ss m T e t  I sce o  yt   p I i e

l Ⅲ型分 泌 系统 的组成   
Ⅲ型分泌系统通常 由 3 4   b 0~ 0k p大小 的基 因编码 ,以毒  力岛 ( ahgn i  l d 的形式存在于细菌 的质粒或染色体  Ptoei t ia ) cys n 上。与基因组其他部分相 比,该分泌系统基 因的 D AG+ N   C含  量较低 ,有人认为是可转移 的外源基 因插入成分 ,通过水平传  递而获得  。编码 Ⅲ型分 泌 系统 的基 因常常 是成 簇 的。在致  病菌 中,Ⅲ型分泌 系统基 因簇通 常位 于染 色体或质粒上 ,常通  过进化而获得 。而在 相关 的非 致病 菌株 中大 多缺 乏这些 致 病  区,但一般有相似或相 同的相邻 序列 。   动 、植物致病菌 的Ⅲ型分 泌系统有许 多高度保 守的主要结  构成分 ,由 2 0种以上的蛋 白质组 成 ,是所有 已知蛋 白分泌 系 

T S )与动物 的许多 革兰氏阴性病原菌 毒力 因子的分 泌有关 。 FS   革兰 氏阴性 菌有许多分泌蛋 白和外露蛋 白 ,这些蛋 白通过 多种 

机 制被运送 到菌体细胞外 ,直接与宿 主细胞 发生 相互作用 而发 
挥 其毒性。分泌系统是其 中非常重要 的运输 机制之一。 目前认  为细菌的分泌系统有 5个类型 ,即 I~V型 ,均 由一些具 有特  殊功能的蛋 白质 、多肽组成 。根据是否依 赖信号肽 (i a s— s nl e g     q e c ,sc un e e )的特点 ,可将其分为 sc依赖 性 和 sc不依 赖性  e e
两 类 。 I、 Ⅲ型 分 泌 系 统 是 sc不 依 赖 性 的 , Ⅱ 、Ⅳ 型 是 sc e e 

依赖性 的  。 I 型可 将细 菌分 泌物 蛋 白质 直接从 胞 浆送 至细  胞表面 ,如大肠杆菌 的血溶 素 ;I型则是细菌将蛋 白质分泌到  I 周浆间隙 ,经切割 、加工 ,然后通 过微孑 蛋 白穿越外膜分泌到  L 胞外 ;m型与 I 型虽都是 一步性 分泌且不被加工 ,但不 同点在  于 Ⅲ型需较多蛋 白参 与比 I型 复杂 ;1 是一 种 自主运 输系  v型

统 中最 复杂的  。现 已发 现 的 Ⅲ型分 泌系统 主要 存在 于耶 尔 
森氏菌 ( e ii e 、肠炎沙 门氏菌 ( a oel et i ) Yr n a ) s e S l nl  ne c 、志  m a ra 贺氏菌 (hgl ) S iea 、埃希氏大肠杆菌 ( s eci cl l Ec r h  o )等 :虽  hi a i
然 各 菌 的 Ⅲ型 分 泌 系 统 在 分 泌 功 能 上 具 有 相 似 性 ,但 在 组织 结 

统 ,其分泌 的蛋 白需切割 、加 工 ,而后形成一个孑 道使 自身穿  L
出外膜 ;v型分泌 系统方 面的研究 目前报道较少 。对细菌分泌  系统 的深入研 究发 现 , Ⅲ型 分泌 系统 与细 菌 的致病 性密 切相 

构上各有 不同。电子显微镜观察显示 ,沙门氏菌 Ⅲ型分泌系统 
的 分 泌 装 置 有 一 个 类 似 针 形 的 超 分 子 结 构  。由 2个 明 显 的 结 

关 。其 中,菌体突变 可影 响到该系统的功能 ,致使细菌毒力完 
全丧失 。本文将对 Ⅲ型分 泌系统的组成 、分泌机制 以及与细 菌  致病性 等方 面的研究 进行综述 。  
收 稿 E期 :20 —92  l 0 5 0 —9

构域组 成 ,一个突出于菌体细胞表面的针形结构和一个锚锭于  内外膜结构上的圆柱形基部 ,该基部类似于鞭毛的基体。肠致  病性 大肠杆菌 ( ne ptoei Ececi o  P C 和肠出  et o a gnc shr hacl E E ) r h   i i
血 性 大 肠 杆 菌 (ne hm r ai E o  HE ) 的 Ⅲ型 分 泌 系  etr e or g   .clE C o h c i

统装置有一个丝状细胞器 ,直径 7~  m,长度 ≤2 m 8n    

志 

作者简介 :王蔚淼 (9 9 ) 17 一 ,女 ,回族 ,在读硕士研 究生。  
通讯作者 。  

贺 氏 菌表 面 也 有 类 似 的 针 形 结 构  。 而在 耶 尔 森 氏 菌 则 无 法 

观察到这样 的结构 ,但在耶尔森 氏菌 Ⅲ型分泌系统 中的 Y c e 蛋  白组分与细菌鞭毛 的某些组成成分有 同源性 。。  
pp t [ ] erdBo dO eie 20 4 4 —5 . i t J .R po  i ee Me  n l , 0 2, :1610 n   [ 0 L n  3 ] ae M,S hoc f WB,G rnrD co lat r  ade  K.Vtfai  fmos n  i i tn o  uead i rc o
h ma  b a tc ss sn  a o e c y lo  c u a n r ls t c n q e u n lso y t u i g  n v l r oo p o t ie — s e h i u   e

c t n ic e s  h   o l g r t  n   lo  u c sf   r o r s r ai n ai   n r a e t e c o i  a e a d a lwss c e sul y p e e v t   o n c o

o oieocts [ ] h r gnl y 20 5 : 4 . fbvn oy e J .T ei e o g , 0 0, 3 2 8  o o [ 8 H c i ,A i m   Ki r  2 ] oh S ky aM, muaK,e a.Vi f ai  fi v r m —   a t 1 t i tno   io a    i rc o n t 
t r d b vn   o ye  n o e - u ld ga sc p l r so   i e e td a - u e   o i e o c t si   p n- l   l s  a i a e   fd f r n  i m- p e li f  

[ ] et tr , 99, 2 0 317 . J .F rl ei 1 9 7 :17 —0 8 iS l  

e r J .T e oeooy 9 9 5 2 5 t s[ ] hr gn l ,19 , 3: 5 . e i g  
2 9] Leemaa , uh r J G aa J ea.Bl t yt eeom n  i r n  T ce  , rhm  b J M R, t 1 a o sd vl e t   sc   p
a tr vt f a in f mu p o u la   y o e   sn   l xp td n d n   fe   i i to  o  hir n c e r z g ts u i g F e i e  e u ig i r c

[ 1 K tym   P, thi J u aa aM,e a.Hi  uvv  a  f 3 ] a a aK Se l  ,K w ym   a k t 1 g sri rt o    h l a e
vt f dh ma o ye e ut i l c lpe n n y  J et  tr  i i   u no c tsrs l nci a  rg a c  l .F rlSe— i r e s ni J i
i,2 03,8 l 0 0:2 3— 2 . 2 2 4 

畜牧 与兽 医

20 0 6年

第3 8卷

第 6期 

? 9? 5  

组成 Ⅲ型 分 泌 系 统 的 2 0多 种 蛋 白 质 ,在 分 泌 中不 同 的 蛋 

Ⅲ型 分 泌 系 统 是 许 多革 兰 氏 阴性 致病 菌 中 存 在 的 复 杂 的 分 子 装 

白发挥各 自的功能 ,如能量的转化 ,未成熟蛋 白的保护 和分泌  等 。Ⅲ型分泌系统至少有 3个外膜蛋 白,包括分泌素 家族 有蛋  白运输功能 的蛋 白质 和两 种不太 保守 的脂 蛋 白,主要 为 Iv   nG 蛋 白 、Pg rH和 Pg rK蛋 白。Iv nG蛋 白是 P l uD蛋 白家 族 一 员 ,  
也 是 唯 一 与 Ⅱ型 分 泌 系 统 分 泌 的 蛋 白 具 有 同 源 性 的 蛋 白 。    

置 ,在一定的培养条件下 Ⅲ型分 泌系统 可将 底物蛋 白分泌到培 
养 基 中 。然 而 ,现 在 已经 查 明 Ⅲ型 分 泌 系 统 的 关 键 作 用 是 通 过 

接触依赖性转 运将 底物蛋 白转入到真核细胞 内:   人们 所知的对动物致病 的效应蛋 白约 2 0余种 ” 。其 中   
6种 由耶 尔 森 氏菌 属 分 泌 ,包 括 :Y p oE、Y p oH、Y p o M、Y p/ oJ  P、Y p / oA 和 Y p oO Y p oT;沙 门 氏 菌 属 S I1编 码 装 置 分 泌 有 8 P一  
种 :A r vA、Sp iA、S C、S p i p o B、S p o D、S p o E、S t 和 Sp ; oP s H1  

Pg / rH具有脂蛋 白的结构修饰单 元 ,编码这些 蛋 白的基 因  rK Pg
位 于 Pg J rH K启 动子 内 ,这 个 启 动 子 在 细 菌 的 内 化 (nenla i rai — t z 

tn i )和蛋白分泌过程中都具有重要作用 。 o   许 多 Ⅲ型分 泌蛋 白在不同的菌种 中,需要一些小 的通 常是 
酸性 的 细 胞 质 作 为 辅 助 蛋 白 。这 些 辅 助 蛋 白可 特 异 性 地 结 合 到 

SI P一 2系统分泌的有 4种 :E o 、E o xS xT、E o xV和 E o xY;志贺氏 
菌 属 分 泌 有 2种 :Ia p A和 Ia 。 p C 

耶尔森 氏菌有 3种 效应 蛋 白干扰 细 胞骨 架 动力学 ,其 中  Yp oH引起局部黏附部位 几种蛋 白去磷酸 化 ,从而 导致这些 复  合物解离 ,引起细 胞 骨架 重组 。Y p oE可 修饰 巨 噬细 胞 蛋 白,   破坏细胞 的功能 ,使 巨噬细 胞不 能够 吞噬和杀伤细菌 ;沙门氏  菌属 S I P. 1和 S I P. 2基因编 码 的产物 ,可 使宿 主细胞 产生细 胞  因子 ,可诱 导巨噬细胞凋亡 ,还可以促使在细菌表面装配与宿  主细胞相接触的侵袭小体等附属结构 。最近 ,用鸡所做的试验  表 明 由 S I 编 码 的 Ⅲ 型 分 泌 系 统 与 鸡 沙 门 氏 菌  P- 2 ( . a i rm)对鸡 的毒 力有 关  。同时 有研 究 表 明,缺失  S g ln u la 了 Ⅲ型分泌系统的 鼠伤寒沙门 氏菌 ,不论感染途径如何 ,都不 
引 起 全 身 性 疾 病 。志 贺 氏 菌 属 利 用 2个 效 应 蛋 白作 用 于 细 胞 骨 

各 自的分泌蛋 白上 ,目的是提高分泌蛋 白在分泌前 及分泌时的  稳定性 ,故辅助蛋 白又称 为伴 侣蛋 白 ( hp rn ) 。 目前发  C a e e  o
现 的伴 侣 蛋 白 主 要 有 :Sc i A、Iv、V v 和 Og S A 可 引  n I nH r A。 i c

导分泌蛋 白进入转位机制或 阻止 蛋 白在分泌 前降解 ;Iv 的基  nI 因与 Iv nJ及 Sa pQ相 毗邻 ,有 人认 为 Iv 可能是 Iv nI nJ和 Sa   pQ 的伴侣蛋白 ;Iv n H具 有使 沙 门氏菌粘 附 和侵入 上皮 细胞 的能  力 ,Iv 町能使沙 门 氏菌在 内化前 与宿 主细 胞发 生 黏附 ,起  nH 黏 附素 的作用 ;O g rA可能 与沙门氏菌的入侵 和蛋 白分 泌有关 ,   同时参 与对 氧的调控 。伴侣蛋 白在 Ⅲ型分泌系统 中发挥着重要  作用 ,可与胞质中的效应分子结合 ,能将效应分子运输 到分泌  装 置进 行分泌 ,并对效应 分子的构象形成有一定作用 。  

架 ,使菌细胞进入非吞噬细胞 ,如侵入大肠 的黏膜上皮细胞 并 
在 其 中 繁 殖 ,起 定 居 作 用 。  

2 Ⅲ型分 泌 系统 的分泌 机制   
细菌的 Ⅲ型分泌 系统 是一 步性分 泌 ,是 sc不 依赖 性 的。 e   所分泌的效应蛋 白不在胞浆 间隙中停留 ,也不被切割 ,直接从  胞质输送到细胞 表面  。 Ⅲ型 分泌 系统 的分 泌信 号 长期 以来  被认为是位于分泌蛋 白的 N端 的 1 5~2 0个氨基 酸 。Ⅲ型分泌  系统分泌蛋 白的分 泌信 号不 依赖 于 信 号肽 ,而 是通 过其 他途  径 。诸如 mR A的 5 端 、分泌 蛋 白的 N端 、分泌 前分 泌蛋 白  N ’ 与相应 的伴侣分子结合等情况 。其中与伴侣分子结合则足确保 
分 泌 前 的稳 定 性 和有 效 分 泌 的 主 要 环 节  。   Ⅲ型分 泌 系 统 可 释 放 几 种 效 应 蛋 白 ,刺 激 宿 主 细 胞 的信 号 

4 Ⅲ型 分泌 系统 的特 点   
大 多数细菌 只有 一套 Ⅲ型分泌系统 ,少数细菌 如鼠伤寒沙 
门 氏菌 则 有 2套 完 全 独 立 的分 泌 系统 ,在 感 染 的不 同 阶段 发 挥  

作用 。一套 系统分泌 的蛋白参与对真核细胞的侵入 ,另一套则 
用 于细 菌侵 入真核细胞后的生存。   Ⅲ型分 泌系统的特点可以归纳为 :() 1该分泌系统是一种多  成分分 泌系统 ,在革 兰氏阴性 细菌中高度保守 ;() 2其分泌蛋 白  不具有 典型的分 泌蛋 白分泌 依赖 的 sc模 式 的氨 基酸 末 端序  e 列 ;() 3分泌 需要辅助蛋 白;() 4分泌蛋 白质通过细菌的 内外两层  膜 ;() 5能够把效应分子直 接从 胞质输送 到细胞 表面 ;( 温度 、 6 )   盐 度等环境因素 ,可 以诱导分泌装置和效应分子 的合成 ;() 7编 
码 Ⅲ型 分 泌 系 统 的许 多 成 分 基 因与 编 码 许 多 革 兰 氏 阴性 细 菌 和  革 兰 氏 阳性 细 菌 的鞭 毛 装 置 的 基 因 有 一 定 的 同 源 性   ;( 编  8 )

转 导途 径 ,导致 一系列的细胞效应 ,如肌动蛋 白的变构导致 细  胞骨架 的重排 ;转 录因子的激活 ;离子通道的刺激 ;在某些 细  胞会 出现细 胞凋亡等。这一分泌和转移过程是 由非常 复杂 的转  录和转 录后 的机制调控的 ,例如 ,Ⅲ型分泌系统必须获得一 个  激活信号才能行使它的分泌功能 ,而这个激活信号则来 自于宿  主细胞。 目前 ,在分子水平 仅发现 D A 的超螺旋 结构 会影 响  N
蛋白的分泌。  

码 Ⅲ型分泌 系统 的基因通 常 聚集在 一起 ,D A片段 较 大 ,可  N 位于质粒 、噬菌体或染色体上 ,故编码 Ⅲ型分泌系统 的基因可  在细菌问传递 。  
目前 越 来 越 多 的研 究 者对 细 菌 的 Ⅲ型 分 泌 系 统 以 及 通 过 该 

另外 ,该系统通常在细菌 与宿 主细胞 接触 之后 启动 ,并且  分泌产物能够注入细胞 ,从 而影 响宿 主细 胞的信号活动 ,以利  于细菌的入侵 ’。研 究证 明 :Ⅲ型 分泌机 制 的组分 和鞭 毛生  物合成的 因子有同源性 。有些 Ⅲ型分 泌系统 在细菌表面组 装类  似于鞭毛 的超分子结构 ,似 乎同蛋 白运输到真核细胞有关  。 。  

途径 的效应蛋 白进行 了研 究。其中对分 泌系统的生物学作用及  机制 的研究 ,可对预防和治疗 某些 传染性疾 病提 供新 的思 路  对 Ⅲ型分泌 系统 的研 究 ,理解该 分泌途径可能用于高毒性或不 
稳 定 的成 分 的 靶 向 运 输 ,还 可 能 找 到 一 些 新 药 的靶 子 。 Ⅲ型 分 

泌系统 分 子水平的研究有 助于 阐明病原分 子水平 的致病 机制 ,   对于发展新 的治疗策略和开发新 的疫苗 都具有重要意义。  

3 Ⅲ型分 泌 系统与 细菌 致病 性的 关 系   
不 同的病原菌之所 以能够产生不同的疾病和症状 ,这可 能  因为他们分泌不同的蛋 白质 ,作 用于不 同的宿 主细胞 和分子 。  

5 结语   
随着对 Ⅲ型分泌系统 的研究 ,现在 已了解这 个机 制的一些 

?

6 ? 0 

An ma  s a d y& Vee i a   d c n   2 0   Vo. 8 No 6 i lHu b n r tr r Me ii e ny 06 13   . 

夏末秋初让 不能 正常发情 的母 羊随 同种 公羊一起 放牧 1个或 2   个发情周期 。这样从 营养均衡 供给 ,运动加强体质 ,精神刺激 

等几方 面结 合 ,促进 了羊体各种性激素 的产生 ,达到 了促使母 
羊 正常排卵的 目的 ,有利于配种和胎儿发育 。  
2 个 别 不 发 情 母 羊 使 用 激 素 后 发 情 。但 久 配 不 孕 

纯种 肉羊繁 殖 障碍 与 防治 
近年来 由于羊毛市场疲软 、价格下滑 的影 响,细毛羊和半 

这 种情 况多为卵巢囊肿 、子宫炎及输卵管炎 。母 畜发情 是  在 大量 使用孕马血清素或三合激素后 ,雌激素在体内急骤上 升  而表现的外部发情现象 ,其卵巢或子宫机能并未恢复正常 ,可  能原本 就没有卵子排 出或受精卵不能顺利着床 。这种情况下要  先使用人用青霉素 、替硝唑等药物消除炎症 ,然后选用质量较  好的前列腺素 ,溶解或破坏卵巢上形成 的永久性黄体 。最终促 

细毛羊的养殖 数量 急剧 下降 ,出现 “ 回交倒流 ”转 向肉羊 生 
产。 由于我 国绵羊 肉用性状选育起步较 晚 ,几乎没有 自己培 育 

的具备国际竞争力的专用 肉羊品种 ,引入 国外优质 肉用种羊 和 
应用科学技术加快纯种扩繁速度显得尤为重要 。然 而纯种羊 的  不适应性导致的各种疾病 ,尤其是繁殖 障碍成 为制 约引种 和扩 

使 卵巢机能恢 复 ,有正常的卵细胞排出 ,顺 利与精子结合 ,在 
子宫上着床 。  
3 部 分 母 羊 出现 流 产 

繁的瓶颈 。现就本人 3年来管理种羊场 ,对 国外引入 的优 质 肉  
用种羊在繁殖过程 中出现的各种 问题 分析总结如下。   1 长期 圈舍饲养导致不发情现象  由于长期 圈舍饲 喂造成 种羊营养单一 ,缺乏某些促进性激  素产生 的微量元素及 维生 素 ,加之缺 乏运动 ,导致气 血不 调 ,   脾 肾两虚 ,性功能衰弱 。解决这类 问题 直接而有效的方式是在  功能和它 的分泌蛋 白的功能 。对 革兰 氏阴性 细菌 的致 病性 以及 

导致流产的原因有]:①传染病导致流产 ,如布病 、毛滴虫     ¨  ¨   ]   ]   O   l

病 。②营养代谢障碍导致流产 ,如饲养不 当,微量元素的不足  或过剩 ,维 生素 A、E不 足 ,使 母 畜代 谢减 弱 ,最 终 导致 流  产 。另外长期使用冰冻霉变的饲料也能 引起 流产 。③母畜患病 
后不及时治疗引起流产 ,如各种生殖器官病 、食物 中毒 、肺炎 



勇.沙门菌 Ⅲ型 分泌 系统 的若干 研究 [ ] 国外医 学 ? J. 流 

生物体 的防御 系统有 了更深 入的 了解 。但在 未来仍有 好多 问题 
要解决 ,例如 :选择一 个特殊 的效应 蛋 白,细菌 可 以改变 与宿  主相互作 用的结果 ,这方 面的研 究也可 以建立感 染模 型; 目前 
对 细 菌 与 细 胞 接 触 的分 子 水 平 , 以及 靶 蛋 白进 入 宿 主 细 胞 的 机 

行 病 学 传 染 病 分 册 ,20 ,2 ( ) 2 —2 . 0 1 8 5 :202 2  
Mu d   n y R, P to s a L,S l t er v k   mol t e  K,e a . I e tf a in o     o e  t1 d nic t   fa n v l i o
Ci o a tr rd n i m  y e II s c ee   oe n,E p ,a d rl s o   i  t b ce  o e t r u tp   I e r t d prt i   s I n   oe   ft s h

adohr ert  rtn   n co [ ] netmm n, 0 4 7  n  te  cee p e si if t n J .I c I u 2 0 , 2 s d o i n ei f  
( ): 2 82 0 . 4 2 8 —3 2 

制仍不清楚 ;在宿 主细胞 内不同的效应蛋 白是如何发挥功能 的;   以及分泌机器是 怎样识 别底 物的?对这 些 问题 的研究 将对 细菌  致病菌操 纵宿主细胞功 能 、机制 的 了解 提供依据 。总之 ,对 于  Ⅲ型分 泌系统 的研 究能更好地理 解革 兰 氏阴性 菌 的致 病性 以及 

魏财文 ,郑

明.大 肠杆 菌毒力 因子 的分泌 [ ] 中国兽药 杂  J.

志 ,2 0 ,3 ( ):3 —3  00 46 84 .
P ro  a s tC,Ag r n C,P n o C,e  . A  e r td a t— ci ao , Os e   o e n  ta 1 s c ee   n ia t tr v —  
p Dl,a d i   h p r n n   t c a o e,S a 5,a e iv l e   n t e c n r lo   rn   s e p l r   n ov d i  h   o t   f t — o a

生物体的防御 系统 。从 医学 角度 看 ,对其研 究有利 于发展 新疫 
苗和抗 微生物新药。  

sr tnb  etp c pi  yt   eⅢ sceo p a tsat i   h ea enr i o h y ert napr u cit i S i l   x i i a vy n g lf e   l

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[   K brT,Ma uhm   4] u o  i t siaY,N km r  e 1 u rm lcl  t c  s aa uaD, t .S pa oeua Sr . a r u
tr  fte S l n l  y hmuim tp Ⅲ poen scein s se ueo h   amo el tp i ru a ye rti  e rt   ytm  o

[] c ne 9 8 2 0 6 2  J .Si c ,19 , 8 : 0 . e [] 5  G uhe  ati A,P et J r une L,Fna  B ert  fh  ne ptoei   il B .Scei o  eetr a gnc y n t o h  
Es h rc i   oi t p   I s c ei n y tm r q ie   o o e t  f t e c e ih a c l y e II e r t  s se     o e u r s c mp n n s o   h  

G lia u rq i ste S l nl   ah g nct s d2 tp Ⅲ s— al r m e ur  h  am e l p to e ii il    y n e o a y a n e e 
c t n s se b tn t h   a m n l   a h g n ct  s d 1 tp   I s . e o r i  y tm  u   o   e S l e l p t o e ii il    y e I    t o a y a n Ie

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