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1C--植物解剖学----茎的类型


3 茎的类型
茎的初生结构与次生结构各有不同。通常根据他们的结构上的差异,可以区别出不同类型的茎。

3.1 木本双子叶植物
大多数木本双子叶植物的束间区域是狭窄的或非常狭窄,次生组织形成一个连续柱,这种柱并不被狭 窄的射线隔开。 初生木质部沿着髓部有一稍不平均的轮廓,与次生木质部只能有一个大概的界限。次生木质部含有导 管、管胞、纤维和成带状的傍管木薄壁细胞。具有宽或窄的射线。次生韧皮部具有扩大的射线,韧皮部周 围具有纤维(中柱鞘纤维或叫原生韧皮部纤维) ,而较里面的韧皮部也有纤维(次生韧皮部纤维) ,因此很 容易与皮层分界。髓是薄壁组织的。

根据导管孔在横切面上一个生长轮内的分布和大小情况,可将其分为三种类型 散孔材 导管孔径大小一致,均匀分布在整个生长层,如木兰、樟科、梧桐、白蜡树。

环孔材 导管孔径不一,晚材孔小于早材孔,如洋槐。环孔材是演化上的特化,包括种属较少,差 不多全在北温带。 半散孔材(半环孔材) 指在一个生长轮内,早材管孔比晚材管孔稍大,从早材到晚材的管孔逐渐变 小,管孔的大小界线不明显,如香樟、黄杞、核桃楸、枫杨等。

散孔材

散孔材

环孔材

杜忡茎(木射线、木质部、韧皮纤维)

3.2 草本双子叶植物
草本双子叶植物的茎最外层为表皮,常有毛茸、气孔、角质层、蜡被等。少数表皮下方有木栓形成层 分化,但木栓不发达,仍有表皮存在。 在维管柱中,次生生长有限,次生构造不发达,木质部量较少,有的只有束中形成层,无束间形成层; 有的甚至连束中形成层也不明显(此现象不能称为次生构造) 。但大多数草本双子叶植物也具有通常的次 生生长,初生韧皮部纤维在横切面上象一个厚实的维管束帽。维管束之间的束间区域较宽,将各个维管束 分开,束间形成层与束中形成层形成一个连续的柱。

具一定的次生生长(藿香茎的横切面) 初生木质部束突入髓部的距离不一致,木质部与髓部的分界不均匀。次生木质部具有宽或窄的射线, 木质化较重的高大草本植物具有较窄的射线,木质化较轻的小草本植物具有较宽的射线。维管束外面具有 几层次生壁木质化的纤维(中柱鞘纤维或叫初生韧皮部纤维) ,而较里面的韧皮部也有纤维(次生韧皮部 纤维) ,因此很容易与皮层分界。髓是薄壁组织的,髓部发达,有的髓中央破裂成空洞,髓射线一般较全。 双子叶植物根茎的构造 一般指草本根状茎

①表面通常具木栓组织,少数具表皮或鳞叶。 ②皮层中常有根迹维管束和叶迹维管束斜向通过。 ③皮层内侧有时具纤维或石细胞。 ④维管束为外韧型,成环状排列。 ⑤贮藏薄壁组织发达,机械组织多不发达,中央有明显的髓。

3.3 藤本双子叶植物
大多数藤本双子叶植物具有很宽的射线,将次生微管组织分割成许多部分。束间形成层与束中形成层 形成一个连续的柱,束间形成层产生薄壁组织,将次生木质部在纵向连续地分割开。维管束外面具有几层 次生壁木质化的纤维(中柱鞘纤维或叫初生韧皮部纤维) ,而较里面的韧皮部也有纤维(次生韧皮部纤维) , 因此很容易与皮层分界。髓是薄壁组织的。

马兜铃-老茎横切(束间形成层产生薄壁组织,将次生木质部在纵向连续地分割开)

3.4 单子叶植物茎与根状茎的构造特征
3.4.1 单子叶植物茎的构造 只具表皮, 不产生周皮。 禾本科表皮下往往有数层厚壁细胞, 支持作用。 一般无形成层和木栓形成层, 只是初生构造,不能无限增粗。 维管束散生、无皮层、髓、髓射线之分,维管束的有限外韧型,多数禾本科茎中央萎缩中空。 少数单子叶植物如龙血树、丝兰具形成层,有次生生长,但起源有别,龙血树形成层起源于维管束外 的薄壁组织,向内产生维管束和薄壁组织,向外产生少量薄壁组织。 3.4.2、单子叶植物根状茎的构造 表面为表皮或木栓化皮层细胞。少数有周皮(射干、仙茅) ;禾本科表皮细胞平行排列,每纵行为 1 角质化长形细胞和 2 个短细胞(一为栓化细胞,一为硅质细胞)相间排列(白茅、芦苇) 。 皮层常占较大体积,常分布有叶迹维管束,维管束多为有限外韧型,也有周木型(香附)或两型均有 (石菖蒲) 。 内皮层大多明显,具凯氏带(姜、石菖蒲) ,也有内皮层不明显(知母、射干) 。

玉竹(根茎) 有的在皮层靠近表皮处细胞形成木栓组织(生姜) ;有的皮层细胞转变为木栓细胞,形成所谓“后生 皮层”以代替表皮保护(藜芦) 。

3.5 裸子植物茎的构造特征
外形与双子叶木质茎相似,不同之处仅为各部分的细胞组成有别: 次生木质部由管胞、木薄壁细胞、射线(柏科、杉科)无木薄壁细胞(松科) 、有导管(麻黄、买麻 藤) 。 次生韧皮部由筛胞、韧皮薄壁细胞,无筛管、伴胞和韧皮纤维。 树脂道常有,存在于皮层、韧皮部、木质部、髓、髓射线中(松柏类) 。

松树横切面(木质部与皮层可见树脂道)

松树横切面(木质部、树脂道)

松树纵切面(单列射线细胞)

4 中柱的类型
维管植物的根和茎的初生结构,系由皮层围绕着由维管组织组成的中央柱状结构——中柱(维管柱)构 成的。中柱的概念最初由法国植物学家 P.van 蒂耶盖姆 1886 年提出,后经其学生们发展为中柱学说。 结构 中柱包括有维管组织以及与维管组织联系在一起的“联系组织”,即中柱鞘、髓和髓射线等。20 世纪以来,中柱的概念有了很大的改变,现在的中柱,仅指维管系统,而不牵涉到中央柱和维管组织结合 在一起的一些基本组织。中柱学说提出以后,普遍受到当时一些植物形态解剖学家的重视,不少人提出了 补充和修订的意见,并进行了中柱的分类、中柱的起源和演化等许多研究。 根据维管植物的茎或根的初生结构中, 维管组织与非维管组织相对分布图式的不同, 通常将中柱分为: ①原生中柱; ②管状中柱; ③网状中柱; ④真中柱; ⑤散生中柱。

4.1 原生中柱
原生中柱为实心圆柱,维管组织的中央由木质部组成,韧皮部围绕木质部之处,这是一种最原始的中 柱类型,最初称为单中柱,其它类型均由此进化。倘若木质部向四周生长出辐射排列的脊状突起,则形成 星状中柱。倘若韧皮部生长侵入木质部,使其在局部地区成为不连续的结构,这就演变成编织中柱。此种 中柱见于松叶蕨(Psilotum)及裸蕨类,石松类及其他植物的幼茎中(有时也见于根中) 。

紫萁属(Osmunda)

原生中柱(单中柱)

紫萁属(Osmunda)

原生中柱(单中柱)

松叶蕨(Psilotum) 星状中柱

松叶蕨(Psilotum) 星状中柱的一支

毛茛的

星状中柱

石松属(Lycopodium) 编织中柱

4.2 管状中柱
管状中柱比原生中柱进化,特点是木质部围绕中央的髓形成圆筒状。若韧皮部位于木质部的外部表面 则为外韧管状中柱。如东方荚果蕨(Matteucciaorientalis)等,普遍见于蕨类植物;草本双子叶植物也可见 这种中柱。有的外韧管状中柱的韧皮部仍连成环,但木质部开始分散成束(在系统发育上可看成是典型管 状中柱和真中柱的过渡类型) ,如紫箕。 若韧皮部在木质部的内外两边都出现则称为双韧管状中柱,双韧管状中柱又称疏隙中柱。双韧管状中 柱是比较原始的类型,见于铁线蕨属和被子植物中的葫芦科某些植物。

双韧管状中柱

小野鸡尾根茎横切面

4.3 网状中柱
网状中柱是由双韧管状中柱演变而来,在横切面上见有环状徘列的周韧维管束,一般在各维管束外都 有维管束鞘和内皮层,而纵面观则呈网状。多数真蕨类植物具有这种网状中柱。由于茎的节间甚短,节部 位叶隙密集,从而使中柱产生许多裂隙,从横剖面上看中柱被割成一束束。大多数蕨类植物的茎具网状中 柱,如贯众。少数草本双子叶植物的茎有这种类型。

网状中柱

桫椤的茎

叶隙示意图

4.4 真中柱
真中柱由原生中柱演化形成,其木质部与韧皮部并列成束或索状。木贼属、多数裸子植物和被子植物 茎的主要类型。

具节中柱(真中柱的一种)

木贼属

鱼腥草

鱼腥草

4.5 散生中柱
维管束分布于薄壁组织中不成环状排列而为散生,称为散生中柱,属于最高级的中柱。单子叶植物茎 中柱的主要类型。

水稻茎的散生中柱

一个维管束

各种不同类型的中柱与植物的进化有何关系?对此有一种假说:若原生中柱中央的木质部被薄壁组织 所取代则发展成筒状中柱。此种假说的佐证是有时在髓中会出现木质部的成分(管胞),此一过程被称为 髓形成作用。由于叶隙的大量出现,节间的缩短,使管状中柱演化成真中柱和散生中柱,亦即在种子植物 中所见到的中柱的最高级的形式。 中柱学说自提出至今已有 100 年,它使人们对植物体有了一个统一整体的认识,但也一直引起争论。 争论焦点主要是皮层与中柱之间如何划分和能否划分的问题。P.van 蒂耶盖姆认为皮层与中柱的分界处在 内皮层和中柱鞘。许多蕨类植物的根和茎、种子植物的根中,明显地有这些结构,因此中柱与皮层之间可 以分出界线。但是,在绝大多数种子植物的茎中,一般很难看到内皮层,而且也没有中柱鞘这样的一层结 构。过去所谓中柱鞘纤维,从个体发育来看,实际上是初生韧皮部的一部分,因此,可以说在皮层与中柱 之间并没有一种可以明显分界的组织。故无法用中柱学说来解释。现代有些植物形态学家为了避免采用中 柱这一概念,而将植物体中央部分的维管组织,笼统地称为维管柱,仅用来指维管组织,而不涉及其周围 的组织。

5 植物的三生构造
一些植物有三生构造或叫异常构造,对于某些根类、根茎类或茎类药材的鉴别具有较大的意义。异常 构造的类型分成:

5.1 髓束
指分布于髓部的维管束,它可以是有木质部和韧皮部组成的完全维管束,也可以是仅有韧皮部的不完 全维管束。有:海风藤、东北龙胆的根茎等。

5.2 木间韧皮部
指位于根或根茎的次生木质部中的韧皮组织。有:华山参、广防己、南沙参等。

5.3 多环维管组织
指在正常的维管组织外边出现同心性的三生维管组织。有:牛膝、商陆、丝石竹、鸡血藤等。

牛膝

牛膝

商陆 鲜药横切

商陆饮片

5.4 复合维管束
指三生维管组织出现在正常维管束的皮层、韧皮部、髓部或中柱鞘的衍生组织中,散在或成环状排列,

其三生形成层均呈小环状。有:大黄、何首乌等。

5.5 木间木栓
甘松根状茎,可见木间木栓成环状,包围一部分韧皮部和木质部把维管柱分隔成数束。


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