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植物的营养器官-茎


第二节
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一、茎的生理功能 二、茎的形态 三、茎尖及其发育 四、茎的解剖结构 五、茎的变态

一、茎的生理功能
? 种子萌发后,随着根系的发育,上胚轴和 胚芽向上发展为地上部分的茎和叶,茎端和 叶腋处着生的芽活动生长,形成分枝,继而新 芽又不断地出现与开放。最后形成了繁茂 的地上枝系。

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茎是植物体物质输导的主要通道。根 部从土壤中吸收的水分、矿质元素以及在 根中合成或贮藏的有机营养物质,要通过 茎输送到地上各部;叶进行光合作用所制 造的有机物质,也要通过茎输送到体内各 部被利用或贮藏。

? 支持作用。大多数被子植物的主茎直立于地面, 分生出许多大小枝条,并着生数目繁多的叶。 枝、叶有规律的分布,能充分地接受阳光和空 气,进行光合作用,制造营养物质。枝条又支 持着大量的花和果实,使它们处于适宜的位置, 适应于传粉以及果实、种子的生长、传播,有 利于繁殖后代。

? 茎也有贮藏和繁殖的功能。有些植物可 以形成鳞茎、块茎、球茎和根状茎等变 态茎,贮存大量养料,并可以进行自然营 养繁殖。人们利用某些植物的茎、枝容 易产生不定根和不定芽的特性,采用枝条 扦插、压条、嫁接等方法来繁殖植物。 此外,绿色幼茎还能进行光合作用。

二、 茎的形态
植物的茎常呈圆柱体,这种形状最适宜 于担负支持输导的功能。有些植物的茎外形 发生变化,如马铃薯和莎草科的茎为三棱形, 薄荷、益母草等唇形科植物的茎为四棱形, 芹菜的茎为多棱形,有些仙人掌科植物的茎 为扁圆形或多角柱形。对加强机械支持作用 有适应意义。

(一) 茎和枝条 1 、茎:植物体上去掉叶和芽的轴状部分。 ? 茎与根的区别:有节与节间,节上叶, 叶腋和茎顶有芽。 ? 节和节间:茎上着生叶的部位称为节, 节与节之间的部分称为节间。

2 、枝条(枝):着生叶和芽的茎称为枝 条(又称为苗)。 ? 长枝:节间显著伸长的枝条。 ? 短枝:节间缩短的枝条。

3 、枝上有关结构
? 叶痕:叶落后在茎上留下的痕迹。

? 维管束痕:叶痕内一些点线状突起,为枝条与 叶柄间维管束断离留下的痕迹。 ? 芽鳞痕:顶芽(鳞芽)开展时芽鳞片脱落后留 下的痕迹。 ? 皮孔:周皮形成后,木质茎上交换气体的通道。

(二)、 芽的概念和类型 1 、芽的概念 芽是处于动态而未伸展的枝、花或花 序,有枝芽和花芽之分。

2 、芽的一般结构(以枝芽为例) 顶端分生组织(生长锥) 芽 叶原基 幼叶 腋芽原基(侧枝原基或枝原基)

3 、芽的类型
(1)按芽在枝上的着生位置来分定芽和不定芽

? 定芽:生长在枝上有一定的位置,生长在茎枝顶端 的,称为顶芽;生长在叶腋 的,称为侧芽,也称腋芽. 大多数植物每一个叶腋只有一个腋芽,但有些植 物(如桃、枫杨)的叶腋可发生二个或几个芽,在这种 情况下, 除一个腋芽外,其余的都称为副芽.
? 不定芽:许多植物在老茎、根或叶上均可产生芽, 这种芽发生的部位比较广泛。

(2)按结构分鳞芽和裸芽 鳞芽又称被芽,其外围有芽鳞包被。芽鳞是一 种具有保护作用的变态叶,具有厚的角质层, 外表又常有绒毛或蜡质,有的种类还分泌树脂 之类的粘液,保护芽内部的组织免受干旱、冻 害的损伤。鳞芽多见于木本植物,如桑、茶、 杨、玉兰、枇杷等。 绝大多数草本植物(尤其是一年生植物)和少数 木本植物,如枫杨等的芽不具芽鳞,只被幼叶 包裹着,称为裸芽。?

(3)按芽的性质分枝芽、花芽和混合芽 ? 叶芽 :芽开放后形成枝叶的芽,又称为枝芽。 其形状一般是瘦长的,很容易与花芽相区别。 叶芽的中央有一个中轴,叫做芽轴,其顶端有生长 点。在芽轴上部,节和节间的界限尚不明显,周围 有许多突出物,这是叶原基和芽原基。在芽轴下部, 节与节间开始分化,叶原基发育为幼叶,幼叶层层 包着芽轴,保护生长点。 在天气温暖,水分、养料供应充足条件下,生 长点细胞不断分裂,芽轴细胞也长大,结果使芽轴 伸长。下面的幼叶也展开成叶,而上部的叶原基又 陆续发育成幼叶,芽原基也逐渐发育成侧芽,于是 叶芽发育成枝条。

? 花芽 :芽开放后能发育成花或花序的芽。外形 一般较叶芽饱满。 ? 混合芽 :芽发育后既能形成枝叶,又形成花的 芽。其形状介于叶芽和花芽之间。如苹果、梨、 海棠等的芽。

(4)按芽的生理活动状态分为活动芽和 休眠芽 ? 活动芽:在生长季节活动的芽。 ? 休眠芽:在生长季节不活动,通常茎 下部腋芽是休眠。

? 顶端优势:顶芽生长优势的现象,原 因是顶芽形成生长素向下运输,抑制 了腋芽的生长。生产中的应用。

(三)茎的生长习性
由于适应不同的环境而形成不同的习性 。 1 .直立茎:茎背地面而生,直立。 2.缠绕茎:茎细长,柔弱,不能直立,以茎本身缠 绕它物上升。 ? 左旋:牵牛,菜豆。 ? 右旋:律草、薯蓣 ? 中性:何首乌

3、攀援茎:茎细长、柔弱,不能直立,以 特有的结构攀援他物上升。
有5种攀援结构 1) 卷须:瓜类、葡萄、豌豆 2) 气生根:常春藤、薜荔 3) 叶柄:旱金莲、铁线莲 4) 钩刺:猪殃殃、白藤 5) 吸盘:爬山虎

? 有缠绕茎和攀缘茎的植物,统称为藤本 植物。缠绕茎和攀缘茎都有草本和木本 之分,因此藤本植物也分为草本和木本, 前者如黄瓜、南瓜、豌豆等,后者如葡 萄、紫藤、忍冬等。 ?

4、匍匐茎:茎细长、柔弱、平卧地面,蔓 延生长,一般节间较长,节上生不定根, 芽发育为新植株。如草莓、甘薯。

(四)茎的分枝类型
1.二叉分枝
? 由顶端分生组织分成二半,各半形成同样 的分枝。这是一种较原始的分枝方式,多 见于低等植物,在高等植物中则见于苔藓 植物和蕨类植物。

2.单轴分枝(总状分枝)
? 顶芽不断向上生长,主干明 显,树冠塔形,主茎的顶芽 活动始终占优势,形成一个 直立的主轴,而侧枝较不发 达,以后侧枝又以同样方式 形成次级分枝,但各级侧枝 的生长均不如主茎的发达. 这种分枝方式,主茎生长迅 速而明显,称为单轴分枝. ? 多数裸子植物,部分被子植 物。如银杏,松,杉,柏等森林 植物.

3.合轴分枝 ? 特点是顶芽活动到一定时间后, 生长变的极慢,甚至死亡,或分化 为花芽,或发生变态,而靠近顶芽 的腋芽则迅速发展为新枝,代替 主茎的位置,不久,这条新枝的顶 芽又同样停止生长,再由其侧边 的腋芽所代替, 这种主干是由许 多腋芽发育而成的侧枝联合组 成,称为合轴分枝。 ? 大多被子植物如此。如棉花植 株上只有果枝和营养枝,果枝便 是合轴分枝,营养枝是单轴分枝.

4.假二叉分枝 ? 是合轴分枝的另一种 形式,由具对生叶的 植物发育而来,其顶 芽不发育,在近顶芽下 面的二个对生腋芽,发 展成为两个相同外 形 的分枝,从外表看和二 叉分枝相似,因此叫假 二叉分枝。 ? 如丁香,茉莉,接骨 木,石竹等。

? 在林业方面,用材树种应选择单轴分枝的针叶 树种,并可以人为地抹去苗木的侧芽,减少分 枝以促使顶芽生长,形成粗壮挺直的木材。
? 在农艺实践中,通过合理的摘心、整枝,调节 营养生长与生殖生长的关系,如栽培瓜类和番 茄时,用摘心的方法使腋芽充分发育成侧枝, 并用整枝的方法控制侧枝的数目和分布。在果 树栽培上也广泛应用整枝的方法改变树形,促 使早期大量结实。?

(五)禾本科植物的分蘖
? 分蘖:分枝集中在地面下或近地面密集的节上,节上生根, 这种分枝称为分蘖。 ? 分蘖节: 是指植株近地表的一段,包括几个节和

未伸长的节间,是分化蘖芽和蘖根 (分蘖节上的 不定根)的部分。分蘖节外形比较膨大,节内贮有 丰富的有机养料;其细胞内有大量高浓度的糖类, 这不仅提高了幼苗的抗寒力,也是幼苗越冬维持 生命活动的能量来源和早春恢复生长的物质基础。

? 有效分蘖:能抽穗结实得分蘖。 无效分蘖:不能抽穗结实的分蘖。

? 禾本科植物的分蘖又可分为三种 :
① 疏蘖型:分蘖节从地下茎节上形成,节间距 离较远,各分蘖在地上的部分 (分枝)呈疏松的丛 生状,如小麦、水稻等。

② 密蘖型:分蘖节在靠近地面或地上部分形成, 分蘖节间距短,分蘖呈紧密的丛生状,如针茅属、 狐茅属等植物。
③ 根茎型:一些多年生具有根状茎的植物,如 甘蔗、芦苇等,地下茎上的侧芽开始生长时与主 轴垂直,并以合轴分枝的方式形成根状茎和不定 根群,生长一段后才向地面形成分蘖,其附近的 侧芽再继续水平生长一段,又形成地上分蘖。

(六)茎的形态学特征 在生产上的应用
? 根据芽鳞判断枝条的年龄,用于扦插,嫁接等。
? 对芽的顶端优势的应用,如麻(促进),棉(抑制) ? 对分枝方式的应用 ① 单轴分枝为营养枝,合轴分枝为结果枝,用于 果树修剪,棉花的整枝等,以调整树冠,促进结 果枝。 ② 对禾本科分蘖的应用:促进有效分蘖,控制无 效分蘖。合理密植,巧施肥料,控制水肥,调节 播种期,选择合适品种等。

三、 茎的发育
(一) 顶端分生组织 ? 构成:原分生组织和初分生组织

? 与顶端分生组织相同的概念有:生长锥 (系栽培学上专指茎尖上最末一个叶原 基以上的部分),茎端,根端。
? 茎尖:指顶端分生组织到接近成熟区的 一段。

茎尖与根尖一样也可分为分生区、伸长区和成熟区 三个部分。 1. 分生区 ? 茎尖顶端一般为半球形的结构,由一团原分生组 织所构成.在茎尖顶端以下的四周,有叶原基和腋芽 原基。茎尖顶端有原套、原体的分层结构. ? 原套和原体稍后由其原始细胞衍生的细胞分化 为二类,从位置来讲,最中间是髓分生组织,外面为周 缘分生组织, 它们都属于初生分生组织,由髓分生组 织分化基本组织、薄壁细胞、髓;周缘分生组织根据 它分裂分化的结构可分为原表皮、基本分生组织和 原形成层.

2. 伸长区 分生区之后为伸长区,其主要特点和根中伸 长区相似,细胞亦迅速沿纵轴延伸,在外观上表现 为茎、枝很快伸长,其内部结构的分化为: 最中间的髓分生组织——>髓 原表皮————————>表皮 基本分生组织————--->皮层、髓射线 原形成层—————------>维管束

? 茎的伸长包括茎端细胞数目的增多和节间的伸长, 换言之,茎的伸长是顶端生长和节间的居间生长 的结果。
? 茎的伸长区比根的要长,常包含几个节和节间。 其长度随生长季节的变化有所不同。生长季节末, 伸长区逐渐转为成熟区。?

3. 成熟区 成熟区内部的解剖特点是:细胞的 有丝分裂和伸长生长都趋于停止,各种成 熟组织的分化基本完成,已具备幼茎的初 生结构。

( 二) 叶和芽的起源
1、叶的起源 外起源 即由顶端分生组织的表层(单子叶植物) 或第二、三层(双子叶、被子植物)细胞发生。 由平周分裂开始,接着进行垂周分裂,形成叶 原基。叶原基可由原套单独发生(当原套厚 时) , 也可由原套原体其同发生。

2、芽的起源 外起源
(1) 顶芽来自顶端分生组织 (2) 腋芽 外起源 发生在叶原基腋处,与叶的起源相似由表层 或第二、三层细胞发生。 (3) 不定芽的起源 有外生(外起源)或内生(内起源),其发 生与顶端分生组织无直接关系,发生在不定部位, 不同层次。 ? 外起源:表层、皮层 ? 内起源:维管柱外围组织或维管形成层。

四、茎的初生结构
? 茎端顶端分生组织中的初生分生组织所衍生 的细胞,经过分裂,生长,分化而形成的组织, 称为初生组织,由这种组织组成的茎的初生结构。

(一) 双子叶植物茎和裸子植物茎的初生结构 1、 双子叶植物茎的初生结构 表皮 初生结构 皮层 维管柱

(1) 表层 ? 由原表皮发育而来 ? 特点:即具有一般表皮的特点。 沉水植物不角质层(或较 薄)和气孔。

(2)皮层 ? 由基本组织发育而来 ? 特点:与根基本相似。近表皮处的 细胞有叶绿体,一般无细胞的内皮 层(水生植物和一些地下茎除外) ? 有的有淀粉鞘:相当与内皮层的细 胞含有淀粉粒较多(旱金莲,南瓜, 蚕豆。 ? 有的具有厚角组织纤维和细胞。

(3)维管柱 是皮层以内的部分 维管束 髓 髓射线 大多数植物茎内没有维管柱鞘。维 管束是初生分生组织原形成层分化而来, 而髓和髓射线是由基本分生组织分化而 来。

① 初生维管束:由原形成层发育而来。 ? 初生木质部 ? 初生韧皮部 ? 束中形成层:位于初木和初韧之间,呈狭带状, 1-2层细胞,是原形成层的保留,具潜在分生能 力。 ② 髓:由基本分生组织发育而来。髓主要由体 积较大、常含淀粉粒的薄壁细胞组成。有时髓 中也可发现含有晶体和食单宁的异细胞。髓的 主要功能是贮藏养料。有些植物的髓部,细胞 成熟较早,很早死亡,被那些仍在生长着的细 胞扯破,因而形成髓腔,成为中空的茎,如伞 形科和葫芦料等植物。

③髓射线 ? 各个维管束之间由髓部通达皮层的 这部分薄壁细胞,称为髓射线,它是由 原形成层之间的基本分生组织分化而来 的。髓射线主要起横向运输养料的作用, 兼有贮藏作用。髓射线的一部分薄壁细 胞,在一定条件下,可恢复分裂能力变 为束间形成层。 木本植物茎的初生结构 中,由于维管束之间的距离很近,因而 髓射线比较难以辨认。

裸子植物茎的初生结构
? 同样由表皮、皮层和维管柱组成
? 1、表皮由一层排列紧密的等径细胞所组成。 ? 2、皮层由多层薄壁组织细胞组成,细胞一般呈 圆形,高度液泡化,并含叶绿体,细胞间具胞 间隙。松茎的皮层中有树脂道。皮层和维管柱 间无显著的分界。 ? 3、维管柱由维管束、髓和髓射线组成。维管束 由初生韧皮部及初生木质部组成,在木质部与 韧皮部之间也存在形成层,以后能产生次生结 构,使茎增粗。维管束间有髓射线。维管柱的 中央为髓,由薄壁的和形状不规则的细胞组成。

? 裸子植物茎的初生结构 就初生结构大体来讲,多数裸子植物 茎和木本双子叶植物茎没有很大的区别, 而主要区别是大多数裸子植物茎,在木质 部和韧皮部的组成成分上有着特点,它的 木质部是由管胞组成,其中初生木质部中 的原生木质部,是由环纹或单螺纹的管胞 组成,而后生木质部是由复螺纹或梯纹管 胞组成。韧皮部中是由筛胞组成。裸子植 物中没有草质茎,而只有木质茎,因此, 裸子植物茎经过短暂的初生结构阶段以后, 都进入次生结构。

单子叶植物茎的初生结构
单子叶植物的茎和双子叶植物 的茎在结构上有许多不同。大多数 单子叶植物的茎,只有初生结构, 所以结构比较简单。少数的虽有次 生结构,但也和双子叶植物的茎不 同。现以禾本科植物的茎作为代表, 说明单子叶植物茎初生结构的最显 著特点。

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绝大多数单子叶植物的维管束由木质部和韧 皮部组成,不具形成层(束中形成层)。 ? 维管束彼此很清楚地分开,一般有两种排列 方式: 1、是维管束全部没有规则地分散在整个基本组织 内,愈向外愈多,愈向中心愈少,皮层和髓很难 分辨,如玉米、高粱、甘蔗等的维管束,它们不 像双子叶植物茎的初生结构内,维管束形成一环, 显著地把皮层和髓部分开。 2、是维管束排列较规则,一般成两圈,中央为髓。 有些植物的茎,长大时,髓部破裂形成髓腔,如 水稻)、小麦等。 ? 维管束虽然有不同的排列方式,但维管束的 结构却是相似的,都是外韧维管束,同时也是有 限维管束。

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禾本科植物的茎有明显的节与 节间的区分,大多数种类的节间其 中央部分萎缩,形成中空的秆,但 也有的种类为实心的结构。它们的 共同特点是维管束散生分布,没有 皮层和中柱的界限,只能划分为: ? 表皮 ? 基本组织 ? 维管束

1、表皮由长细胞,短细胞和气孔器有规律 地排列而成. ? 长细胞是构成表皮的主要成分. ? 短细胞位于二个长细胞之间,排成整齐的 纵列:一种短细胞只有栓化细胞壁,称为 栓细胞;另一种是含有大量二氧化硅的硅 细胞,硅酸盐沉积于细胞壁上的多少,与茎 杆强度和对病虫害抵抗力的强弱有关.

2、基本组织:整个基本组织除与表皮相接 的部分外,都是薄壁细胞,愈向中心, 细胞愈大,维管束散布在它们之间,因 此不能划分出皮层和髓部。基本组织具 有皮层和髓的功能。 ? 基本组织近表皮的部分是由厚壁细 胞组成的,有加强和巩固茎的支持功能, 对于抗御倒伏起着重要的作用。幼嫩的 茎,在近表面的基本组织的细胞内,含 有叶绿体,呈绿色,能进行光合作用。 当老茎的表皮木质化时,就使茎更为坚 强,能支持较大的重量。

3、维管束 ? 玉米茎内的许多维管束,散生 在基本组织中。每个成熟的维管束 结构都很显著,在横切面上近卵圆 形,最外面为机械组织(厚壁组织) 所包围,形成鞘状的结构,即维管 束鞘(bundle sheath)。维管束由外 向内,先是韧皮部,后是木质部, 没有形成层,这种有限维管束也正 是大多数单子叶植物茎的特点之一。

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木质部是韧皮部以内的部分。紧接后生韧 皮部的部分,是后生木质部的两个较大的孔纹 导管,它们之间有一条由小形厚壁的管胞构成 的狭带。向内是原生木质部,由2—3个直列较 小的环纹导管或螺纹导管组成。有时还可看到 制片时被压碎,或被抽出的环状或螺纹状的次 生加厚壁。维管束的两个孔纹导管,和直列的 环纹或螺纹导管,构成V字形结构,这在禾本 科植物茎中是很突出的。原生木质部中直列的 两个或三个导管,有时也可能只存在一个或两 个,最前面的即向心的一个,往往被腔隙所替 代,这是由于环纹或螺纹导管在生长过程中被 拉破,以及它们周围薄壁组织相互分离的结果。

竹茎的结构
? 竹类也是禾本科植物,人们把它的茎看作和其他禾 本科植物的茎一样,常称它为秆。竹茎的外形确实和其 他禾本科植物的茎相似,但节部特别明显。

? 这些结构又和一般禾本科植物的茎不同。根据竹类茎的 质地,人们又把它看作木质茎,事实上,它只有初生组 织,但由于它的机械组织特别发达,基本组织细胞的细 胞壁木质化,造成它坚实的木质特性,成为可以和木材 媲美的竹材。

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毛竹茎是介于玉米和小麦茎之 间的一种类型。它既像玉米,维管 束是散生的,又像小麦,节间是中 空的。基本结构也由表皮、基本组 织和维管束组成,维管束的结构基 本上和玉米、小麦的相似。但是毛 竹茎还有它独特的结构 。

? (1)机械组织特别发达:在表皮下有下 皮,即紧接在表皮下的厚壁组织层;近 髓腔的部分有多层石细胞层;每一维管 束的外围有纤维构成的鞘,越近外围的 维管束纤维越发达,数量越多,而木质 部和韧皮部的细胞相应减少,甚至有单 纯由纤维构成的束。这些纤维的细胞壁, 既厚,又木质化。 ? (2)原生木质部的腔隙被填实:原生木 质部像玉米和小麦一样也有腔隙,但腔 隙形成后,又被周围的薄壁细胞填实。

? (3)基本组织是厚壁组织:构成基

本组织的细胞,它们的细胞壁比玉 米、小麦的要厚得多,而且以后都 木质化。 ? 从以上三个特点看,不难理解, 毛竹茎确是坚实而有着优良力学性 能的竹材。其他竹类的茎,也有这 种特性,都有重要的经济价值。

比较裸子植物、双子叶、单子 叶植物茎的初生结构
? ? ? ? (1) 三者均具表皮,维管组织,薄壁组织。 (2) 裸子植物茎初生结构的特点: a.与双子叶植物茎一样均由表皮、皮层和维管柱组成; b.与被子植物的差别:初生木质部含管胞而导管,初 生韧皮部含筛胞而无筛管、伴胞;初生结构阶段很短 暂,无终生停留在初生结构阶段的草质茎。 ? (3) 单子叶植物与双子叶植物,裸子植物在茎初生结构 上的区别为: ? a.茎无皮层与维管柱之分,而具基本组织和散布其间 的维管束,木质部与韧皮部外具维管束鞘。 ? b.绝大多数单子叶植物无束中形成层。

五、双子叶植物茎的次生结构
? 茎的顶端分生组织的活动使茎伸长, 这个过程称为初生生长,初生生长中所 形成的初生组织组成初生结构。初生生 长中,也有增粗,一般是少量的,各种 植物间存在着差异。以后茎的侧生分生 组织的细胞分裂、生长和分化的活动使 茎加粗,这个过程称为次生生长,次生 生长所形成的次生组织组成了次生结构。

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侧生分生组织,包括维管形成层和 木栓形成层。多年生的裸子植物和双子 叶木本植物,不断地增粗和增高,必然 地需要更多的水分和营养。同时,也更 需要大的机械支持力,这也就必须相应 地增粗即增加次生结构。

(一)、双子叶植物茎的次生结构
? (1)维管形成层的来源和活动 ? ①维管形成层的来源:初生分生组 织中的原形成层,在形成成熟组织时, 并没有全部分化成维管组织,在维管束 的初生木质部和初生韧皮部之间,留下 了一层具有潜在分生能力的组织,即维 管形成层(以后简称形成层),在初生 结构中,它位于维管束的中间部分,即 韧皮部和木质部之间,因此,也称为束 中形成层 。

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初生结构中,曾提到髓射线,即维管束之 间的薄壁组织,在这个组织中,相当于形成层 部位的一些细胞恢复分生能力时,称为束间形 成层。束间形成层产生以后,就和束中形成层 衔接起来,在横切面上看来,形成层就成为完 整的一环。 ? 从来源的性质上讲,束中形成层和束间形 成层尽管完全不同,前者由原形成层转变而成, 后者由部分束间薄壁组织细胞恢复分生能力而 成,但以后二者不论在分裂活动和分裂产生的 细胞性质以及数量上,都是非常协调一致的, 共同组成了次生分生组织。

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束中形成层和束间形成层,它们开 始活动时,细胞都是进行切向分裂,增 加细胞层数。 ? 向外形成次生韧皮部母细胞,以后 分化成次生韧皮部,添加在初生韧皮部 的内方; ? 向内形成次生木质部母细胞,以后 分化成次生木质部,添加在初生木质部 的外方。同时,髓射线部分也由于细胞 分裂不断地产生新细胞,也就在径向上 延长了原有的髓射线。

? ②维管形成层的细胞组成、分裂 方式和衍生细胞的发育: ? 就形成层的细胞组成来讲, 形成层细胞: ? 纺锤状原始细胞 ? 射线原始细胞

双子叶植物茎内的次生木质部在组成上 和初生木质部基本相似,包括导管、管胞、 木薄壁组织和木纤维。木纤维在双子叶植 物的次生木质部,特别是晚材中,比初生 木质部中的数量多,成为茎内产生机械支 持力的结构,也是木质茎内除导管以外的 主要组成分子。 ? 次生木质部与初生木质部组成上的不 同,在于它还具有木射线。木射线由射线 原始细胞向内方产生的细胞发育而成,细 胞作径向伸长和排列,构成了与茎轴垂直 的径向系统,它是次生木质部特有的结构。 木射线细胞为薄壁细胞,但细胞壁常木质 化。
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形成层向外方分裂的细胞, 经过生长和再一二次分裂后,不 久就分化成次生韧皮部。次生韧 皮部的组成成分,基本上和初生 韧皮部中的后生韧皮部相似,包 括筛管、伴胞、韧皮薄壁组织和 韧皮纤维,有时还具有石细胞。 但各组成成分的数量、形状和分 布,在各种植物中是不相同的。

? 次生韧皮部中还有韧皮射线 ? 它是射线原始细胞向次生韧皮部衍 生的细胞作径向伸长而成,细胞壁不木 质化,形状也没有木射线那么规则,这 是次生韧皮部特有的结构。筛管、伴胞、 韧皮薄壁组织和韧皮纤维由纺锤状原始 细胞产生,构成了次生韧皮部中的轴向 系统,韧皮射线则构成次生韧皮部的径 向系统。韧皮射线通过维管形成层的射 线原始细胞,和次生木质部中的木射线 相连接,共同构成维管射线。

从排列方向和生理功能上看,维管射线和髓射 线相似,但从起源、位置、数量上看,二者全然不 同。 ? 维管射线是由射线原始细胞分裂、分化而成, 因此,是次生结构,所以也称次生射线,它位于次 生木质部和次生韧皮部内,数目不固定,随着新维 管组织的形成、茎的增粗也不断地增加。 ? 髓射线是由基本分生组织的细胞分裂、分化而 成,因此,在次生生长以前是初生结构,所以,也 称初生射线,它位于初生维管组织(维管束)之间, 内连髓部,外通皮层,虽在次生结构中能继续增长, 形成部分次生结构,但数目却是固定不变的。
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次生韧皮部形成时,初生韧皮部被 推向外方,由于初生韧皮部的组成细胞 多是薄壁的,易被挤压破裂,所以,茎 在不断加粗时,初生韧皮部除纤维外, 有时只留下压挤后片断的胞壁残余。 ? 在具双韧维管束的植物中,形成层 只存于外韧皮部与木质部之间,以后形 成层的活动结果,形成次生结构,而内 韧皮部与木质部之间不存在形成层,或 存在极微弱的形成层,因而也就不形成 次生结构,或形成极少而不显著的次生 结构。

维管形成层的季节性活动和年轮 ? 形成层的活动受季节影响很大,特别是 在有显著寒、暖季节的温带和亚热带, 或有干、温季节的热带,形成层的活动 就随着季节的更替而表现出有节奏的变 化,有盛有衰,因而产生细胞的数量有 多有少,形状有大有小,细胞壁有厚有 薄,次生木质部在多年生木本植物茎内, 一般比例较大,因此,由于季节的影响, 不同时期,它在形态结构上也就出现显 著的差异。

? 早材,也称春材:温带的春季或热带的湿季, 由于温度高、水分足,形成层活动旺盛,所形成 的次生木质部中的细胞,径大而壁薄;在生长季 节早期形成,故称。 ? 晚材,也称夏材或秋材:温带的夏末、秋初或 热带的旱季,形成层活动逐渐减弱,形成的细胞 径小而壁厚,往往管胞数量增多。在后期形成, 故称。 ? 从横切面上观察,早材质地比较疏松,色泽 稍淡;晚材质地致密,色泽较深。从早材到晚材, 随着季节的更替而逐渐变化,虽可以看到色泽和 质地的不同,却不存在截然的界限,但在上年晚 材和当年早材间,却可看到非常明显的分界,这 是由于二者的细胞在形状、大小、壁的厚薄上, 有较大的差异。

? 年轮 也称为生长轮或生长层。在一
个生长季节内,早材和晚材共同组 成一轮显著的同心环层,代表着一 年中形成的次生木质部。在有显著 季节性气候的地区中,不少植物的 次生木质部在正常情况下,每年形 成一轮,因此,习惯上称为年轮。

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木材 木材是指维管形成层以 内的部分,形成层分裂产生的次 生木质部(占的比例大),包括 初生木质部,在木材的横切面上 可以看到年轮。

? 木材三种切面 要充分地理解茎的次生木质部的结构,就 必须从横切面、切向切面和径向切面三种切面 上进行比较观察。这样,才能从立体的形像全 面地理解它的结构。 ? 横切面是与茎的纵轴垂直所作的切面。在横切 面上所见的导管、管胞、木薄壁组织细胞和木 纤维等,都是它们的横切面观,可以看出它们 细胞直径的大小和横切面的形状;所见的射线 作辐射状条形,这是射线的纵切面,显示了它 们的长度和宽度。

? 切向切面,也称弦向切面,是垂直 于茎的半径所作的纵切面,也就是 离开茎的中心所作的任何纵切面。 在切向切面上所见的导管、管胞、 木薄壁组织细胞和木纤维都是它们 的纵切面,可以看到它们的长度、 宽度和细胞两端的形状;所见的射 线是它的横切面,轮廓呈纺锤状, 显示了射线的高度、宽度、细胞的 列数和两端细胞的形状。

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径向切面是通过茎的中心,也就是通过茎 的直径所作的纵切面。在径向切面上,所见的 导管、管胞、木薄壁组织细胞、木纤维和射线 都是纵切面。细胞较整齐,尤其是射线的细胞 与纵轴垂直,长方形的细胞排成多行,井然有 序,仿佛像一段砖墙,显示了射线的高度和长 度。在这三种切面中,射线的形状最为突出, 可以作为判别切面类型的指标。 ? 专门研究次生木质部的解剖,也就是研究 木材解剖的科学,称为木材解剖学。木材解剖 学是一门有很大的理论和实践意义的科学为林 木种类的选择、合理利用,以及为植物的系统 发育和亲缘关系等的研究,提供科学依据。

? 心材和边材
? 形成层每年都不断地产生次 生木质部,因而次生木质部也就 不断地逐年地大量积累,多年生 老茎的次生木质部内外层的性质 发生变化,就有心材和边材之分。

? 心材是次生木质部的内层,也就是早期的 次生木质部,近茎内较深的中心部分,养 料和氧进入不易,组织发生衰老死亡,因 此,它的导管和管胞往往已失去输导作用, 导管和管胞失去作用的另一原因,是由于 它们附近的薄壁组织细胞,从纹孔处侵入 导管或管胞腔内,膨大和沉积树脂、丹宁、 油类等物质,形成部分地或完全地阻塞导 管或管胞腔的突起结构,称为侵填体。有 些植物的心材,由于侵填体的形成,木材 坚硬耐磨,并有特殊的色泽,如桃花心木 的心材,呈红色,胡桃木呈褐色,乌木呈 黑色,使心材具有工艺上的价值。

? 边材:一般较湿,因此也称液材,是心 材的外围色泽较淡的次生木质部的部分, 也是贴近树皮较新的次生木质部部分, 它含有生活细胞,具输导和贮藏作用。 因此,边材的存在,直接关系到树木的 营养。形成层每年产生的次生木质部, 形成新的边材,而内层的边材部分,逐 渐因消失输导作用和细胞死亡,转变成 心材。因此,心材逐年增加,而边材的 厚度却较为稳定。心材和边材的比例, 以及心材的颜色和显明程度,各种植物 有着较大的差异。

(2)木栓形成层的来源和活动 ? 形成层的活动过程中,次生维管组 织不断增加,其中特别是次生木质部的 增加,使茎的直径不断加粗。一般表皮 是不能分裂的,也不能相应地无限增长, 所以,不久便为内部生长所产生的压力 挤破,失去其保护作用。与此同时,在 次生生长的初期,茎内近外方某一部位 的细胞,恢复分生能力,形成另一个分 生组织,即木栓形成层。

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木栓形成层也是次生分生组织,由 它所形成的结构也属次生结构。木栓形 成层分裂、分化所形成的木栓,代替了 表皮的保护作用。木栓形成层的结构较 维管形成层简单,它只含一种类型的原 始细胞,这些原始细胞在横切面上成狭 窄的长方形,在切向切面上成较规则的 多边形。木栓形成层也和形成层一样, 是一种侧生分生组织,它以平周分裂为 主,向内外形成木栓和栓内层,组成周 皮。

对“树皮”这一名词,如能从解剖结构上 给予正确的定义,将成为极有用的名词。 ? 在较老的木质茎上,树皮可包括死的外树 皮(硬树皮或落皮层)和活的内树皮(软树 皮)。前者包含新的木栓和它外方的死组织; 后者包括木栓形成层、栓内层(如果存在)和 具功能的韧皮部部分。所以在次生状态中的树 皮,包括次生韧皮部和可能存留在它外方的初 生组织、周皮以及周皮外的一切死组织;有时 在初生状态中的所谓树皮,就只包括初生韧皮 部、皮层和表皮。

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周皮的形成,代替了表皮作为保护组织, 但是木栓是不透水、不透气的紧密无隙的组织, 那么,周皮内方的活细胞,又怎样才能和外界 进行气体交换呢?

皮孔的形状、色泽、大小,在不 同植物上,是多种多样的。因此, 落叶树的冬枝上的皮孔,可作为鉴 别树种的根据之一。皮孔的色泽一 般有褐、黄、赤锈等,形状有圆、 椭圆、线形等,大小从1mm左右到 2cm以上。就内部结构讲,皮孔有两 种主要类型,即 ? 具封闭层的 ? 无封闭层的
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2.裸子植物茎的次生结构 ? 裸子植物茎和双子叶植物茎比较,裸子 植物茎都是木本的,茎的结构基本上和 双子叶植物木本茎大致相同,二者都是 由表皮、皮层和维管柱三部分组成,长 期存在着形成层,产生次生结构,使茎 逐年加粗,并有显著的年轮。

? (1)多数裸子植物茎的次生木质部 主要是由管胞、木薄壁组织和射线 所组成,无导管(少数如买麻藤目 的裸子植物,木质部具有导管), 无典型的木纤维。管胞兼具输送水 分和支持的双重作用,和双子叶植 物茎中的次生木质部比较,它显出 较单纯和原始。在横切面上,结构 显得均匀整齐。

? (2)、裸子植物次生韧皮部的结构也较 简单,是由筛胞、韧皮薄壁组织和射线 所组成。一般没有伴胞和韧皮纤维,有 些松柏类植物茎的次生韧皮部中,也可 能产生韧皮纤维和石细胞。

? (二)单子叶植物茎的次生结构 ? 大多数单子叶植物是没有次生生长的,因 而也就没有次生结构,它们茎的增粗是由于细 胞的长大或初生加厚分生组织平周分裂的结果。 ? 但少数热带或亚热带的单子叶植物茎,除 一般初生结构外,有次生生长和次生结构出现, 如龙血树、朱蕉、丝兰、芦荟等的茎中,它们 的维管形成层的发生和活动情况,却不同于双 子叶植物,一般是在初生维管组织外方产生形 成层,形成新的维管组织(次生维管束),因 植物不同而有各种排列方式。

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龙血树茎内,在维管束外方的薄壁 组织细胞,能转化成形成层,它们进行 切向分裂,向外产生少量的薄壁组织细 胞,向内产生一圈基本组织,在这一圈 组织中,有一部分细胞直径较小,细胞 较长,并且成束出现,将来能分化成次 生维管束。这些次生维管束也是散列的, 比初生的更密,在结构上也不同于初生 维管束,因为所含韧皮部的量较少,木 质部由管胞组成,并包于韧皮部的外周, 形成周木维管束。而初生维管束为外韧 维管束,木质部是由导管组成的。

? (三)木质茎和草质茎
? 茎有木质茎和草质茎之分。裸子植物只有 木质茎,双子叶植物既有木质茎,又有草质茎, 单子叶植物大多数是草质茎。 ? 1.木质茎:在整个植物的进化中,木质 茎是较早出现的,裸子植物只有木质茎,就是 一个证明。木质茎由于次生结构的发达,木质 化的组织占70%以上,质地坚硬而茎干粗大, 直径约达50cm的不在少数,最普通的往往也在 15cm左右。具木质茎的植物称木本植物,它们 的寿命,一般都是几十年到上百年,甚至千年 以上。

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2.草质茎:草质茎是由木质茎类型中 衍生出来的。草质茎一般柔软、绿色, 没有或只有极少量木质化的组织,最多 也不超过40%,不能长得很粗,一般停 留在初生结构中。大多数单子植物具草 质茎。具草质茎的植物称草本植物,寿 命往往较短,一般是一年生或二年生, 生活期限只有一二个生长季节。有的草 本植物有一年生的茎和多年生的根或地 下茎,能生活多年,它的茎(地下茎) 往往是草质茎,而根是木质的,例如蜀 葵、飞燕草、耧斗菜等。

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必须指出,植物茎的类型不 是固定不变的,有些植物生长在 某一地区是一年生草质茎,而在 另一地区却成为多年生木质茎。 例如,番茄和蓖麻在温带较冷的 地区是一年生草质茎,而在热带 地区却成了多年生木质茎。

五、茎的变态
? 变态茎 植物在长期系统发育的过程 中,由于环境的变迁,引起器官形成某 些特殊的适应,以致形态、结构都发生 了改变的茎。茎的变态,有两种发展趋 向。无论发达或退化,变态的部分都保 存着茎特有的形态特征:有节和节间, 有退化成膜状的叶,有顶芽或腋芽。

⑴、地上茎的变态: ? 茎刺、茎卷须、叶状茎、肉质茎 ⑵、地下茎的变态: ? 块茎、鳞茎、球茎、根状茎。

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茎卷须 地上茎变态的一种,多见于 藤本植物。在植株的茎节上生长出的枝 条,常常变成一种须状的攀附物,借以 缠绕于支持物上,牵引植物向上攀援生 长。葡萄的卷须长在腋芽的对方,黄瓜 的卷须生在腋芽处。南瓜、丝瓜等植物 亦具茎卷须。

? 肉质茎:地上茎变态的一种。茎绿色, 肥大多浆液,薄壁组织特别发达,适于 贮存水分,并营光合作用。叶片高度退 化或成刺状,以降低蒸腾作用,适于生 长在干旱地区。茎的形态多种,有球状、 圆柱状或饼状的,如仙人掌属、仙人球 属植物即具肉质茎。

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枝刺 地上变态茎的一种。是由枝条 或腋芽变态发育而成的刺状物,具保护 作用。枝刺位于叶腋,有的不分枝,如 山楂、酸橙等;有的具分枝,如皂荚、 枳。 在潮湿环境下,枝刺也能生叶或花。 刺内部与茎的木质部相连,所以不易剥 落。从着生部位和能分枝、生叶来看, 与皮刺不同。

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根状茎 地下变态茎的一种。多年生植物的 地下茎,形状似根,横卧在地下,有明显的节和 节间;具顶芽和腋芽,节上往往有退化的鳞片叶。 由于顶芽和腋芽的活动,茎轴既保持在地下生长, 且每年能有新枝长出地面。每节生有不定根。由 于根状茎衰老部分的死亡,由它产生的地上的新 枝分离,故能进行营养繁殖。竹的根状茎称竹鞭, 竹鞭上的顶芽能够不断向前生长;腋芽又称竹笋, 由此生长地上茎。莲的地下茎称为藕,节特别细, 节间粗大,可供食用。根状茎中贮存有大量营养 物质,可供发育需要;有的含有药用物质(如缬 草)、染料(如木香)和鞣质(如翻白草)等。

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块茎 地下变态茎的一种。地下茎末端形成膨大 而不规则的块状,是适于贮存养料和越冬的变态茎。 顶部肥大,有发达的薄壁组织,贮藏丰富的营养物 质。块茎的表面有许多芽眼,一般作螺旋状排列, 芽眼内有2~3个腋芽,仅其中一个腋芽容易萌发, 能长出新枝,故块茎可供繁殖之用。块茎的顶端具 有一个顶芽,如马铃薯的块茎较为典型。 ? 马铃薯的地下枝条在土层中匍匐生长,当伸长 9~12厘米时,末端膨大,形成具有短节间的肥厚 块茎。在长成的块茎上,表层有周皮,上有少数皮 孔。在块茎的横切面上尚可分出皮层、外韧皮部、 木质部、内韧皮部和中央的髓部。从外形或构造上 看,可以说明它是茎的变态。菊芋、半夏、甘露子 (草石蚕)等都有块茎。

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球茎 地下变态茎的一种。变态部分 膨大成球形、扁圆形或长圆形,有明显 的节和节间,有较大的顶芽。节上着生 膜状的鳞片和少数腋芽。在肥大的肉质 茎中贮存有丰富的营养物质,是适于越 冬的变态茎。球茎可供繁殖之用。荸荠、 慈菇、芋等食用的部分就是球茎。

鳞茎 地下变态茎的一种。变态茎非常短缩, 呈盘状,其上着生肥厚多肉的鳞叶,内贮藏极 为丰富的营养物质和水分。能适应干旱炎热的 环境条件。鳞茎也具顶芽和腋芽,可从其上发 育出地上的花茎,开花结实。从鳞茎盘的下都 可生出不定根,每年可从腋芽中形成一个或数 个新的鳞茎,称为子鳞茎,可供繁殖用。鳞叶 的宽窄不一,洋葱的鳞叶较宽,百合的鳞叶较 窄。随着鳞茎的生长,外鳞叶变得薄而干,有 时呈纤维状,可保护内鳞叶不致枯萎。百合科、 石蒜科的植物,如洋葱、百合、贝母、蒜等都 具鳞茎。


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