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遗传学课件03-第三章 孟德尔遗传


第三章

孟德尔遗传

本章重点
? ?

掌握重要的名词概念及常用符号 掌握分离规律和自由组合规律的实质及其与减

数分裂中染色体行为的平行性
? ?

理解自交、测交在遗传研究中的应用

了解统计学原理在遗传研究中的应用

第一节

分离规律
——孟德尔第一定律

一. 性状分离现象 一. 单位性状和相对性状
性状(character):生物体所表现的形态特征和生理特征。

单位性状(unit ~):生物的某个形态或生理特征。 相对性状(contrasting ~):同一单位性状的相对差异。

二. 一对相对性状的杂交实验
(雄蕊)

(雌蕊)

豌豆花的结构

人工授粉

试验结果

?

不论正交、反交,杂种后代遗传动态一致。即F1、 F2代表现不受杂交组合影响。 F1所有植株只表现一个亲本性状(显性性状)另 一亲本的性状隐藏未现(隐性性状)。 F2出现性状分离。两亲性状在F2中呈3:1比例。

?

?

推论

1. 一种性状受一种“遗传因子”控制。 2.

“遗传因子”在体内成双,一个来自父方,一个 来自母方。 且存在显隐关系。

3. 杂种的“遗传因子”彼此不同,各自保持独立性,, 4. 形成配子时,两个“遗传因子”彼此分离,分别

随机的进入不同配子中。

三、分离现象的解释
P ♀ 红花CC×♂白花cc ↓ 配子 C ↘↙ F1 红花Cc 纯合体 ↓ c 杂合体 1CC 红 2Cc 红 1cc 白

表现型

↓?
F2 ♀ C ♂ C CC 红 c Cc 红 c Cc 红 cc 白

基因型

现代遗传学的术语(Modern genetic terminology)
? ? ?

基因(gene) :控制生物性状的“遗传因子”。 座位(locus):基因在染色体上的位置。 等位基因(alleles):位于同源染色体相同座位上,控
制同一相对性状不同表现的基因。

? ?

显性基因(dominant ~):控制显性性状的基因。 隐性基因(recessive ~):控制隐性性状的基因。

?

显性性状: 杂种F1只表现的那个亲本的性状。

?
? ? ? ?

隐性性状: 杂种不表现,纯合才表现的另一亲本的性状。
表现型(phenotype):指生物体所表现的性状。 基因型(genotype):指生物体的基因组合。 纯合体(homozygote):成对基因是相同的个体。同质结合 杂合体(heterozygote):成对基因是不同的个体。异质结合

常用符号:
P 亲代(parental generation) F1 杂种第一代(first filial generation) F2 杂种第二代(second filial generation) × 杂交(cross)

? 自交(selfing cross)
♀ 母本(female)
♂ 父本(male)

孟德尔遗传的精髓:
?因子的单位性 每一个遗传因子(基因)是一个

相对独立的功能单位 ?因子的纯洁性 显性基因与隐性基因同处于一

体,却各自保持其纯洁性,不混淆、不污染 ?因子的等位性 控制成对性状的基因是成对

的,形成配子成对等位基因分离

四.

基因分离规律实质
控制性状的一对等位基因在配

子形成时彼此分离, 互不干扰。

五. 基因分离规律的验证
1. 测交法(test cross)
测交:被测个体与隐性纯合亲本的交配。 例 Cc×cc → Ft Cc 红:cc 白 =1:1 CC×cc →Ft Cc 红 ☆ 测交后代(Ft)性状表现分离,

则被测个体为杂合体
☆ 测交后代(Ft)性状不表现分离,

则被测个体为纯合体

2. 自交法(自花授粉或同株异花授粉)
P F1 CC × cc ↓ Cc ↙↓↘

F2
F3 F4 4CC

1CC
↙ 2CC

2Cc
↙ ↓ ↘ 4Cc

1cc
↘ 2cc 4cc


16CC


8CC 4CC

↙ ↓ ↘
8Cc


4cc 8cc


16cc

后人对Mendel杂交实验的重复结果
实验者和年代 Mendel,1865 Correns,1909 亲代子叶颜色 黄色?绿色 黄色?绿色 F2性状数目 黄色 6022 1394 3580 绿色 2001 453 1190 F2比例 2.96:1 3.08:1 3.01:1

Tschermak,1909 黄色?绿色

Hurst,1904
Bateson,1905

黄色?绿色
黄色?绿色

1310
11903

445
3903

2.94:1
3.05:1

Lock,1905
Darbishire, 1909

黄色?绿色
黄色?绿色

1438

514

2.80:1

109090 36186 3.01:1

总数

黄色?绿色

134707 44892 3.01:1

3. F1花粉鉴定法(Gametes test)
F1 Wxwx (非糯) WxWx →

wxwx(糯) Wx : wx = 1 : 1
直链 支链

淀粉性质

↓ Ⅰ2 ↓Ⅰ2
显微镜下呈
Wxwx(非糯)

蓝紫色 棕黄色

4. 四分子分析法
单一减数分裂的四个产物称四分子。
(粗糙链孢霉四分子分裂一次则为八分子)

蘑 菇

面包酵母 和 来菌衣藻

红色面包霉 大麦黑穗病 绿色面包霉

lys+×lys子囊果

直列八分子: + + + + - - - - - - - - + + + + + + - - + +

子囊

- + +

+ + + + - - - - - + +

+ +
子囊孢子

- - + + - -

黑色:灰色 = 1:1

5. 系 谱 分 析 法

a.

多指畸形系谱

b. 短指畸形的谱系

五. 显性性状的表现
1.

完全显性:杂合体与显性纯合体表现 一致。

2. 不完全显性:杂和体表现显性纯合体和
隐性纯合体的中间类型 金鱼草花色的遗传 P F1 F2 红花(WW) × 白花(ww) ↓ 粉红(Ww) ↓ 1 红(WW) :2 粉红(Ww) : 1白(ww)

3. 共显性(显性不存在):两个成对的基因
在杂合体中都显示作用。 例如 镰刀型贫血症

Hb
Hb

A
S

碟型
镰刀型

六. 显性性状与环境的关系
1.表现型 = 基因型+环境
例 兔子脂肪颜色 Y-白色 y-黄色

Y: 产生黄色素分解酶。
y: 不能产生黄色素分解酶, 故不能破坏食物中的黄色素。 若食物不含黄色素则yy个体脂肪表现白色。

2. 显性转换:显性在不同条件下发生转换。
例1 辣椒 朝上×朝下 → F1先朝上 后朝下 (与气温变化有关)

例2 曼陀罗 紫茎×绿茎 → F1 高温 紫茎(显性)
低温 浅紫(不完全显性) 例3 绵羊角 HH(有) ×hh(无) F1 ↓ Hh 雌(无) 雄(有)

3. 外显率:在特定的环境中,某一基因型显
示出预期表型效应的个体比数。

例如 人的蓝色巩膜对正 常巩膜基因显性 据统计 蓝色巩膜的

外显率为0.9

4. 表现度:是一定的基因型在某一个体
的表现型上所表现的程度。
例如 苯丙酮尿症(隐性)

患者缺乏降解苯丙氨酸的酶,
苯丙氨酸、 苯丙酮酸积累导致智力减退。 若减少苯丙氨酸的摄入,表现度改变,甚至不影 响智力。 又如

5. 复等位基因(multiple alleles)
同源染色体相同位点上存在的3个或3个以上 的等位基因

例如 人的ABO血型
血型 O A B AB 基因型 ii IAIA , IAi IB IB , IB i IAIB

6. 致死基因(lethal alleles)
当其发挥作用时导致生物体死亡的基因

黄鼠×正常 ↓ 1/2黄鼠 1/2正常

黄鼠×黄鼠 ↓ 2/3黄鼠 1/3正常

AyA×AyA ↓ 1AyAy 2AyA 1AA 死亡 黄鼠 正常

小结
?

分离规律的实质;在配子形成时,成对的基因彼 此分离,互不干扰。

?

表现型 = 基因型+环境
显性不总是完全的,可以是不完全和共显性的。 检测某个体是否纯合体可用测交或自交。

?

?

例 题
1. 家鼠的灰色皮毛(A)对白色皮毛(a)是显性,

灰色家鼠与白色家鼠杂交,F1全部是灰鼠,F2中有198只
灰色和72只白色。试用基因型图解上述试验结果。

P
F1 F2

AA×aa
↓ Aa ↓ 1AA 2Aa 灰 灰

1aa 白

2. 萝卜的花有红色的,紫色的,白色的,以下 是不同类型杂交的结果: 红色×紫色→398 红色,395 紫色 PP Pp PP Pp 紫色×白色→200 紫色,205 白色 Pp pp Pp pp 紫色×紫色→98 红色,190 紫色,94 白色 Pp Pp PP Pp pp 萝卜的花色属于哪一种遗传类型?自定基因符 号,标明上述各杂交组合亲本及其后代的基因型。 答:不完全显性

3. 软骨发育不全是侏儒病的一种,系单基因遗 传。一个马戏团的两个患这种病的侏儒结了婚,他 们所生的第一个孩子是侏儒,第二个孩子是正常的。 问: a.软骨发育不全是隐性还是显性等位基因引起 的?

b.在这个婚配中双亲的基因型是什么?
c.他们以后再生孩子,这个孩子是正常的概率 有多大?是侏儒的概率有多大? a.显性 b.Dd和Dd

c.1/4正常

3/4侏儒

第二节 基因的自由组合定律
——孟德尔第二定律

一. 两对相对性状的杂交试验

圆粒 : 皱粒 = (315+108) : (101+32) = 3.18 : 1

黄色 : 绿色 = (315+101) : (108+32) = 2.97 : 1

试验结果
? ?

F1表现显性性状且不受杂交组合的影响。 每对性状不因另一性状的存在而改变其分 离规律,即显:隐=3:1。

?

不同性状自由组合,F2分离比例9:3:3:1 (双显:单显单隐:单显单隐:双隐)。

二. 基因独立分配规律的实质
形成配子时

? 同源染色体上的
等位基因发生分离; ?非同源染色体上的

非等位基因自由组合。

解释
P R R y y × r r YY 配子 Y → RY rY ↘↙ F1 R rYy ↓ F2 R 1


配子 Ry

y → Ry
Y → rY

1
1 1

r
y → ry

三. 基因独立分配规律的验证
1. 测交法

被测个体配子 类型及比例

= ?

Ft个体类 型及比例

三. 基因独立分配规律的验证
1. 测交法

被测个体配子 类型及比例

= ?

Ft个体表现 类型及比例

2. 自交法

例 题
1.小麦毛颖(A)对光颖(a)显性,抗锈(R)对感锈(r)

显性,这两对基因是独立遗传的。指出下列杂交组合
⑴AaRr×aaRr ⑵aaRr×Aarr 中亲本的表型,配子 的种类与比例以及F1的表型种类与比例。 ⑴AaRr×aaRr 毛颖抗病×光颖抗病 配子( 1AR: 1Ar:1aR:1ar) × (1aR :1ar)

F1 1AaRR:2AaRr:1aaRR:1aaRr:1Aarr:1aaRr:1aarr
毛抗:光抗:毛感:光感=3:3:1:1

2. 番茄的红果(Y)对黄果(y)显性,二室(M) 对多室(m)显性 。两对基因是独立遗传的。当一株红 果、二室的番茄与一株红果、多室的番茄杂交后,子一代 (F1)群体内有:3/8的植株为红果、二室的,3/8是红果 多室的,1/8是黄果、二室的,1/8是黄果多室的。问:这 两个亲本植株的基因型如何? 答:据表型知亲本为 Y_M_×Y_mm

后代中 红果:黄果=(3/8+3/8):(1/8+1/8)=3:1 说明亲本是 Yy×Yy 又 后代中 二室:多室=(3/8+1/8):(3/8+1/8)=1:1 说明亲本是Mm×mm 所以亲本基因型为 YyMm×Yymm

3. 狗的黑身(D)对白身(d)显性,短毛(L)对 长毛(l)显性。如果这两个性状是独立遗传的,写出下 表中亲本的基因型。 亲本 黑短 黑短×黑短 DdLl×DdLl 黑短×黑长 DDLl×D_ll 黑短×白短 DdLL×ddL_ 89 18 20 后代 黑长 白短 31 19 0 29 0 21 白长 11 0 0

白短×白短 ddLl×ddLl 黑长×黑长 Ddll×Ddll
黑短×黑长 DdLl×Ddll

0
0 30

0
32 31

28
0 9

9
10 11

四. 多对相对性状杂种的遗传
1. 棋盘格式分析 ( YyRrCc →F2 )

YRC
YRC YRc YrC yRC Yrc yRc yrC yrc

YRc

YrC

yRC

Yrc

yRc

yrC

yrc

♀♂配子随机组合将产生: 64 种组合 27 种基因型 8 种表现型(27:9:9:9:3:3:3:1)

2. 直线法分析 ( AaBbCc→F2表型 )

3. F1杂合基因对数(n)与F2表现型、基因型等的关系

第三节 概率原理的应用
概率是指一定事件总体中某一事件可能出现的机率。
1. 概率定律 乘法定律:两个独立事件同时发生的概率等于各个事件概率 之积。 P(A· B)=P(A) · P(B)

独立事件 一个事件的出现与否不影响另一事件的出现与否。
例如
杂合体RrYy产生的配子RY的概率

p =1/2×1/2=1/4

加法定律:一组互斥事件中任意一个或几个事件出
现的概率是各个事件概率之和。

P(A+B)=P(A)+P(B)

互斥事件是指在一次实验中,某一事件出现则另一
事件即被排斥。
例如 RrYy

对Rr来讲某配子要么是R,要么是r 对其后代来讲是RRYY就不可能是RrYy或其他 表现型为R_Y_的概率:

1/16RRYY + 2/16RRYy + 2/16RrYY + 4/16RrYy=9/16

2. 二项式分布的应用
假设 p 某事件的概率 q 另一互斥事件的概率

p+q=1

n-估测出现概率的事件数
则各项事件出现的概率为

练 习
1. 设有三对独立遗传、彼此没有互作且表现完全显

性的基因Aa、Bb、Cc, 在杂合基因型个体AaBbCc自交所
得的后代群体中,具有5显性基因和1隐性基因个体的频率 是多少?具有2显性性状和1隐性形状的个体频率是多少?

n! r n?r p q r!( n ? r )!

r=5, n=6, p=1/2, q=1/2 3/32, r=2, n=3, p=3/4, q=1/4 27/64;

练 习
2. AaCc与aaCc杂交产生5个后代,其中3个A_C_、2 个aacc的概率是多少? A_C_概率=3/8 Aacc概率=1/8

n! p r qn ? r r!( n ? r )!

n=5 , r=3 , p=3/8, q=1/8
270/32768

练 习
3. 某基因型为AaBbCcDdEe的个体自交后代中出现基 因型为AAbbCcDDee的个体的概率是多少?

(?)4 (1/2)1= 1/512;

练 习
4. 孟德尔研究了七对性状,正好豌豆也有七对染色体。 决定七对性状的基因正好分别位于七对染色体上的概率是 多少? ( 1/7)7 7!=0.0061

?2

3.

?2测验 (Chi平方测验)
适合度测验是指比较实验数据与理论假设

是否符合的假设测验。 观察统计的杂交后代中各种类型个体数与理论期 望数往往有偏差。 偏差的原因:1. 群体小而产生的机会偏差; 2. 是遗传造成的本质差异。

?2 ? ?

(O ? E ) 2 E

公式中:O是实测值 E是理论值 ?是总和的符号

自由度一般为子代分离类型的数目减1,

若用k表示类型数,则df = k?1。

O-E E

查表 若 P > 0.05 差异不显著

符合理论比例

P < 0.05 差异显著

不符合理论比例



x2 = 0.55 < 3.84 符合 3:1

∴P > 0.05 差异不显著

∵ x2 =0.62 < 7.81

∴ P > 0.05
符合

1:1:1:1

第四节 基因的互作
基因互作:非等位基因相互作用共同决定一 个单位性状不同表现的现象。 最早的例子 鸡冠 (Bateson等1904年)

P

PPrr豌豆冠×ppRR玫瑰冠 ↓

F1
F2

PpRr胡桃冠
↓ 9P_R_ : 3P_rr : 3ppR_ : 1pprr 胡桃冠 豌豆冠 玫瑰冠 单冠

F1不象任何一个亲本, 表现一种新类型。 F2出现与双亲不同的另两种新类型。

1. 基 因 的 互 作 方 式
(1). 互补作用:
独立遗传的等 位基因都存在显性基 因时,个体表现一种 性状,其余组合均表 现另一种性状。

(2). 积加作用: 显性基因分别 存在时,起相同的 作用。显性基因对

数愈多,对性状表
现的累积作用愈强。

(3). 重叠作用: 互作基因中,

只要一对基因存
在显性基因,个 体便表现显性,

所有基因隐性时
才表现隐性性状。

(4). 上位作用:互作基因中,其中一对基 因对另一对基因的表现具有遮盖作用,这 种基因互作类型称上位作用。起遮盖作用 的基因称上位基因。 ? 隐性上位(上位基因是隐性基因) ? 显性上位(上位基因是显性基因)

显性上位

隐性上位

(5).抑制作用:

一对基因
本身不表现性

状,但当其显
性时,能使另 一对显性基因 不起作用。

基因互作

2、基因互作的实质
多因一效:一个性状发育受许多不同基因影响的现象。

一因多效:指一个基因影响许多性状发育的现象。
例如:玉米籽粒糊粉层颜色:

A_C_R_Pr_

紫色

A

C

R

Pr

↓ ↓ ↓ ↓
A → B → C → D → E

aaC_R_Pr_
_ _cc_ _Pr_ _ _ _ _rrPr_

无色
无色 无色

A_C_R_prpr 红色

练 习
1. 在人类中,基因D是正常耳蜗所必需的,基因E 是正常听神经所必需的。这两个基因缺少任何一个都会致 聋。现有两个正常夫妇,有一个孩子为聋子。而另两个聋 子夫妇却有一个正常孩子。请解释这个现象。
第一种情况 (夫妇均含正常基因但至少一个位点杂合,且相同)

DdEe×DdEe, 或DDEe×D_Ee, 或DdEE×DdE_
第二种情况 (夫妇至少一个位点隐性纯合,且有不同位点的显性)

ddEE×DDee, 或ddEe×D_ee,或ddEE×Ddee

练 习
2.两个白花豌豆品种杂交,F1自交得到96株后代。 其中53株开紫花,43株开白花。亲本可能的基因型是什么? F2中观察到的及预期的各种类型比例分别是多少?哪种基 因型自交产生的后代全部开白花?

基因互补作用,亲本AAbb×aaBB
F1AaBb F2 9:7 (54:42)与观察值53:42相似 5 种基因型自交只产生白花:aaB_,A_bb,aabb

练 习
3. 显性基因A、C、R同时存在使玉米着色。其隐 性等位基因a、c、r中只要有一对纯合就使糊粉层变为白 色。一株纯合隐性白色糊粉层玉米与一株有色玉米杂交, 产生下列比例后代:⑴全部有色;⑵1有色:1白色;⑶1有 色:3白色;⑷1有色:7白色。写出有色亲本的基因型。 ⑴aaccrr×AACCRR ⑵aaccrr×AACCRr等(对应的一对基因杂合) ⑶aaccrr×AACcRr等(对应的两对基因杂合) ⑷aaccrr×AaCcRr

哺乳动物毛皮颜色的遗传
基因A 刺鼠表型,全身浅灰有斑纹。aa单一黑色。 基因B B与A结合正常刺鼠毛色,但与aa结合产生单一 黑色毛;A_bb黄棕色(鼠褐色) aabb单一褐色 基因C C允许颜色表达,c 阻止颜色表达(隐性上位) cc 毛皮无色,白化 。 基因D 控制其他颜色基因所规定色素的强度。D_允许 颜色表达,dd把色素稀释,称“修饰基因”。 基因S 控制斑点的有无(对白化个体无效) 马和小 鼠中S不产生斑点,ss产生花斑现象。

B-黑色 b-棕色 BBEE 黑色 bbEE 棕色

E-颜色沉积 e-阻止沉积

BBee 金黄色 无色素沉积 鼻唇黑色 bbee 金黄色

白化症 皮肤细胞中不能形成黑色素 由隐性基因决定

温敏基因C
在一些动物中导致身体较温暖皮肤的绝

大部分减少或不合成黑色素,在较低温的部
分如身体的端部可以合成黑色素。

小猎兔犬的十种黑白斑度。图中每一个犬都有 致斑基因Sp;表现度的变异归因于修饰基因。

椒颜色的遗传
Y-可转移叶绿素II R-红色 y-不能转移叶绿素II(保持叶绿素) r -黄色

c1和c2为重叠基因且有积加作用,降低类胡萝卜素合成量
绿色 r r c 1c1c 2c2yy

红色
棕色 黄色 橘红

RRC1C1C2C2YY
RRC1C1C2C2yy r r C1C1C2C2YY RRC1C1c2c2YY

“白色” r r c 1c1c 2c2YY

毛地黄花色及斑点遗传与三对基因有关
M_-合成花青素苷 D_-加强色素基因 mm-无色素(白花有白斑) dd-无加强作用

W_-阻止色素沉积,斑处例外

ww-色素沉积在花冠上

M_W_(白色带斑) mm_ _(白色黄斑) M_wwdd(浅红) M_wwD_(深红)

Corn snake
O_-合成橘红色素 B_-合成黑色素 oo-不合成橘红色素 bb-黑色素缺乏

OOBB

ooBB

OObb

oobb

小结

?

独立分配规律的实质

? ?

同源染色体上的等位基因发生分离 非同源染色体上的非等位基因自由组合。

? 二项式分布的应用及好适度测验 ? 基因互作
思考:孟德尔分离比实现的条件有那些?
课后练习:

P84-85

第1-16题

分离比例实现的条件
1. 生物体是二倍体;
2. F1的两种配子数目相等或接近相等,生活 力一样;受精机会均等; 3. 各类合子及其发育的个体存活率相等; 4. 相对性状差异明显,显性表现完全;

5. 杂种后代处于相对一致的条件下,分析的 群体较大。

孟德尔对遗传学的贡献在于:
否定了 奠定了 泛生论,获得性遗传理论,融合遗传假说 颗粒遗传理论 (theory of particulate inheritance)

具有一对相对性状差异的亲本杂交后,隐性性状在杂交后代 中并不消失,而在子二代以特定的分离比例重新分离出来 首次发现了 遗传因子的分离规律 (Law of segregation) 遗传因子的自由组合规律 (Law of independent assortment)

追溯牧师的成功之路
学生时代打好了必要的理论和技术基础
?

1851年,孟德尔被一位Cyril Napp推荐上维也纳大学 理学院学习
? ? ?

物理学家多普勒教授(1803-1853):以果推因的假说演绎法 数学物理学家埃汀豪森(1796-1876):数理统计学 植物学家翁格尔(1800-1870):植物杂交技术原理等

?

两年大学时间学习了生物学、动物学、果树学、昆虫学、 植物学和化学,参加维也纳植物学会,撰写了两篇昆虫 危害植物论文

精心选择试验材料
?

豌豆作为试验材料的优点:
?

具有明显容易识别的相对性状;
自花授粉作物,易于控制授粉保持 杂交专一性

?

?

容易栽培管理
生活周期相对较短

?

?

为后人提供了借鉴
?

摩尔根:果蝇 德布吕克:噬菌体

?

由简到繁和创立预测的研究方法
?

问题化简:将复杂的生命现象化为单个性状进行研究。
?

先研究一个性状,得出最基本的规律,等位基因分离规律; 再研究两个、三个、……等等,又得出自由组合规律;

?

?

根据试验结果提出假设,再根据假设设计实验,预测后 代表现是否与实际表现相符,以检验假设的正确性。创 立了测交法实验

试验分析采用了数理统计方法
?

8年研究,获得2万个个体,用数理统计方法对 实验结果进行了由表及里,去伪存真的加工工

作,从似乎是杂乱无章的数据中抽象出性状遗
传的规律性
?

首次将数学引入遗传学,使遗传学由定性阶段
进入定量阶段,在当时的科学水平上属于非常

新颖的独创的分析方法

具有追求真理的大无畏精神
?

不顾社会舆论指责、咒骂 ,坚持豌豆杂交试验,历 时8个春秋;

?

1865年孟德尔在布隆召开的奥地利自然科学会上
作了专题报告,系统分析了前人工作失败的原因,

并公布了自己的试验方法和揭示的两条遗传规律

不务正 业……
数数豌 豆,没 什么了 不起!

异端 邪说

教堂里 开妓院

我的一天 迟早要来 临!

业余科学家不会 有大作为?……

天书


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