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生物课件-生物奥赛全套课件-细胞生物学


生物奥赛辅导

细胞生物学

教师:林黎华

细胞生物学部分竞赛考试纲要细目 I. 细胞的结构和功能
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化学成分 单糖、双糖、多糖 脂类 蛋白质:氨基酸、遗传密码子、蛋白质结构 蛋白质的化学分类:简单蛋白质和结合蛋白质 蛋白质的功能分类:结构蛋白和酶 酶类: 化学结构、酶作用的模型、变性、命名 核酸:DNA, RNA 其他重要化合物 ADP和ATP NAD+和NADH NADP+和NADPH 细胞器 细胞核 -核膜 -(核透明质) -染色体 -核仁 细胞质 -细胞膜 -透明质 -线粒体 -内质网 -核糖体 -高尔基体 -溶酶体 -液泡膜 -前质体 -质体 · 叶绿体 · 有色体 · 白色体(如造粉体)

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细胞代谢 ? 碳水化合物的异化 ? 无氧呼吸:糖酵解 ? 有氧呼吸:糖酵解 柠檬酸循环 氧化磷酸化 ? 脂肪和蛋白质的异化 ? 同化作用 ? 光合作用 ? 光反应 ? 暗反应(卡尔文循环) ? 蛋白质合成 ? 转录 ? 转译 ? 遗传密码 ? 通过膜的转运 ? 扩散 ? 渗透,质壁分离 ? 主动转运 ? 有丝分裂和减数分裂 ? 细胞周期:间期和有丝分裂 ? 染色单体、赤道板、单倍体和二倍体、基因组、体细胞和生殖细胞、配子、交换 ? 减数分裂Ⅰ和减数分裂Ⅱ II.微生物学 ? * 原核细胞的组成 ? * 形态学 ? * 光养和化养 III.生物工程学 ? * 发酵 ? * 生物体的遗传操纵

1.细胞的发现

( 一 ) 细 胞 生 物 学 的 发 展

1665年英国物理学家罗伯特· 虎克用他自制的显微镜观察栓皮 栎的软木切片时,看到了一个个蜂窝状的小室。他把这样的 “小室”称为细胞。其实,他所看到的是植物细胞死亡后留下 来的细胞空腔,是一个死细胞。尽管如此,虎克的工作还是使 生物学的研究进入了微观领域。此后,许多人在动、植物中都 看到和记载了细胞构造的轮廓。

2.细胞学说的建立
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自虎克发现细胞之后约170年,到1839年创立了细胞学说。在 这期间内,人们对动物、植物细胞及其内含物进行了较为广泛 的研究,积累了大量的资料。直到19世纪30年代已有人注意到 植物和动物在结构上存在某种一致性,它们都是由细胞所组成 的。在这一背景下,德国植物学家施莱登于1838年提出了细胞 学说的主要论点,次年又经德国动物学家施旺加以充实,最终 创立了细胞学说。 细胞学说的主要内容是:细胞是动、植物有机体的基本结构单 位,也是生命活动的基本单位。这样,就论证了整个生物界在 结构上的统一性,细胞把生物界的所有物种都联系起来了,生 物彼此之间存在着亲缘关系。这是对生物进化论的一个巨大的 支持。细胞学说的建立有力地推动了生物学的发展,为辩证唯 物论提供了重要的自然科学依据,恩格斯对此评价很高,把细 胞学说誉为19世纪自然科学的三大发现之一。

( 一 ) 细 胞 生 物 学 的 发 展

3.细胞学的发展 进入本世纪以来,染色方法的改进,高 速离心机的应用,特别是电镜的问世和 放射性同位素的应用等,已使细胞生物 学发展进入了较高的层次。从1953年开 始,逐渐兴起在分子水平上探讨生命奥 秘的分子生物学。分子生物学取得的卓 越成就对细胞学的发展是一个巨大的推 动。细胞学逐渐发展成从显微水平、亚 显微水平和分子水平三个层次上深入探 讨细胞生命活动的学科。

( 二 ) 细 胞 的 形 态 与 大 小

1.细胞的形状
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一个细胞与其他细胞分离而单独存在时,称游离细胞。游离细胞常呈 球形或近于球形。但实际上由于细胞表面张力或原生质粘度的不均一 性等原因,很多单独存在的游离细胞并不呈球状。例如,动物的卵细 胞、植物的花粉母细胞是球状或近于球状的细胞,人的红细胞呈扁圆 状,某些细菌呈螺旋状,精子和许多原生动物具有鞭毛或纤毛,变形 虫和白血球等为不定形细胞。 许多细胞构成组织,这样的细胞称组织细胞。组织细胞的形状受相邻 细胞的制约,并和细胞的生理功能有关。例如肌肉细胞适于伸缩,神 经细胞适于接受刺激、产生兴奋、传导兴奋。

2.细胞的大小
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细胞的体积很小,肉眼一般是看不见的,需要借助显微镜才能看到。 在显微技术和电镜技术中常用的单位有:微米(μm或μ)、纳米(又 叫毫微米nm)和埃三种。 1m=102cm=106μm=109? 细胞的直径多在10μm~100μm之间。有的很小,如枝原体,其直径为 0.1μm~0.2μm,是最小的细胞。细菌的直径一般只有1μm~2μm。 有的细胞较大,如番茄、西瓜的果肉细胞直径可达1mm;棉花纤维细胞 长约1cm~5cm;最大的细胞是鸟类的卵(鸟类的蛋只有其中的蛋黄才 是它的细胞,卵白是供发育用的营养物质,不屑于细胞部分),如鸵 鸟蛋卵黄的直径可达5cm。 细胞的大小与生物体的大小没有相关性。参天的大树与新生的小苗; 大象与昆虫,它们的细胞大小相差无几。鲸是最大的动物,但是它的 细胞并不大,生物体积的加大,主要是细胞数目的增多造成的。

( 三 ) 原 核 细 胞 和 真 核 细 胞

1.原核细胞
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原核细胞外部由质膜包围,质膜的结构与化学组成和其核细胞相似。 在质膜之外还有一层坚固的细胞壁保护。原核细胞壁的化学组成与 真核细胞不同,是由一种叫胞壁质的蛋白多糖所组成,少数原核细 胞的壁还含有其他多糖和类脂,有的原核细胞壁外还有胶质层。 原核细胞内有一个含DNA的区域,称类核或拟核。类核外面没有核 膜,只由一条DNA构成。这种DNA不与蛋白质结合形成核蛋白。原核 细胞中没有内质网、高尔基体、线粒体和质体等,但有核糖体和中 间体。核糖体分散在原生质中,是蛋白质合成的场所。中间体是质 膜内陷形成的复杂的褶叠构造,其中有小泡和细管样结构。有些原 核细胞含有类囊体等结构。类囊体具有光合作用功能。在原核细胞 中还有糖原颗粒、脂肪滴和蛋白颗粒等内含物(见下图)。

1.DNA 2.核糖体 3.细胞壁 4.细胞膜

蓝藻细胞模式图

( 三 ) 原 核 细 胞 和 真 核 细 胞

2.真核细胞
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真核细胞结构比原核细胞复杂,在同一个 多细胞体内,功能不同的细胞,其形态结 构也有不同。在真核细胞中,动物细胞和 植物细胞也有重要区别。动物细胞质膜外 无细胞壁,无明显的液泡。此外,在细胞 核的附近有中心粒,在细胞有丝分裂时, 发出星状细丝,称为星体。 植物细胞和动物细胞的主要区别是:植物 细胞具有质体;其次,植物细胞的质膜外 被细胞壁,相邻细胞间有一层胶状物粘合 作用,称中层或胞间层。在两个相邻细胞 间的壁上,有原生质丝相连,称胞间连丝, 使细胞间互相沟通。最后在植物的分化细 胞中往往有大液泡。

( 三 ) 原 核 细 胞 和 真 核 细 胞

3.原核细胞和真核细胞的主要区别比较如下:
原核细胞 细胞大小 细胞核 遗传系统 很小(1~10微米) 无膜(称“类核”) DNA不与蛋白质结合 一个细胞只有一条DNA 真核细胞 较大(10~100微米) 有膜 核内的DNA与蛋白质结 合,形成染色质 (染色体) 一个细胞有两条以上 染色体 有内质网 有高尔基体 有溶酸体 有线粒体 有叶绿体(植物细胞) 有微管、微丝 在中心粒(动物细胞) 主要由纤维素组成

细胞质

无内质网 无高尔基体 无溶酶体 无线粒体 仅有功能上相近的中间体 无叶绿体,但有的原核细胞有类囊体 一般无微管、无微丝 无中心粒 主要由胞壁质组成

细胞壁

( 四 ) 真 核 细 胞 的 亚 显 微 结 构

1.细胞膜
细胞膜即细胞质膜,它不仅是细胞与外界环境的分界层,而重要 的是它控制着细胞内外的物质交换。此外,在真核细胞内还有丰 富的膜系统。它们组成具有各种特定功能的细胞器和亚显微结构。 例如,线粒体、叶绿体、高尔基体、溶酶体、细胞核、内质网等 都是由膜围成的,有的并由膜构成内部的复杂结构。细胞膜和内 膜系统以及线粒体膜、叶绿体膜等统称为“生物膜”。生物膜对 细胞的一系列催化过程的有序反应和整个细胞的区域化提供了一 个必需的结构基础。

(1)质膜的化学组成
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细胞膜主要由脂类和蛋白质组成,蛋白质约占膜干重的20%~70%, 脂类约占30%~80%,此外还有少量的糖类。不同细胞的细胞膜中各 成分的含量出膜的功能而有所不同。 构成质膜的脂类中有磷脂、糖脂和类固醇等,其中以磷脂为主要组 分。磷脂主要由脂肪酸、磷酸和甘油组成。(见下图)它是兼性分 子,既有亲水的极性部分,又有流水的非极性部分,磷脂分子的构 形是一个头部和两条尾巴。这种一头亲水,一头疏水的分子称为兼 性分子。

( 四 ) 真 核 细 胞 的 亚 显 微 结 构

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糖脂和胆固醇也都属于兼性分子。一般地说,功 能多而复杂的生物膜蛋白质比例大。相反,膜功 能越简单,所含蛋白质的种类越少。例如,神经 髓鞘主要起绝缘作用,蛋白质的只有三种,与类 脂的重量比仅为0.23。线粒体内膜则功能复杂, 因此含有蛋白质的种类约30种~40种,蛋白质与 类脂的比值达3.2之多。构成质膜的蛋白质(包括 酶)的种类很多,这和不同种类细胞的质膜功能 有关,少者几种,多者可能有数十种。由于分离 提纯困难,迄今提纯的膜蛋白还为数不多。从分 布位置看,质膜的蛋白质可分为两大类。一类只 是与膜的内外表面相连,称为外在性蛋白或周缘 蛋白。另一类嵌入双脂质内部,有的甚至还穿透 膜的内外表面,称为内在性蛋白。分高外在性蛋 白比较容易,但内在性不易分一般外在性蛋白占 全部胰蛋白的比例较小,而内在性蛋白所占的比 例较大。 质膜中的多糖主要以糖蛋白和糖脂的形式存在。 一般认为,多糖在接受外界刺激的信息方面有重 要作用。

( 四 ) 真 核 细 胞 的 亚 显 微 结 构

(2)质膜的分子结构模型
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关于质膜的分子结构,有许多不同的模型,其中受到广泛支持的 是“流动镶嵌模型”。其主要特点有两个:一是强调了膜的流动 性。认为脂类的双分子层或者膜的蛋白质都是可以流动或运动的。 二是显示了膜脂和膜蛋白分布的不对称性。如有的蛋白质分子镶 在类脂双分子层表面,有的则部分或全部嵌入其内部,有的则横 跨膜层。 在类脂层外面的蛋白质称为外在性蛋白,嵌入类脂层中的蛋白质 和横跨类脂层的蛋白质称为内在性蛋白。各种生物膜在功能上的 差别可以用镶嵌在类脂层中的蛋白质的种类和数量的不同得到解 释。 外在性蛋白主要处于水的介质中,而内在性蛋白只是部分暴露于 水中,而主要处于油脂介质中,内在蛋白在这种双相环境中所以 能保持稳定,是因为它也像磷脂分子那样具有亲水和疏水两个部 分。暴露在水介质中的部分由亲水性氨基酸组成,而嵌在脂质在 的蛋白质部分主要是由疏水性氨基酸组成的。现在已能分离出某 些内在性蛋白,发现它们的疏水性氨基酸含量显著多于亲水性氨 基酸,而外在性蛋白的这两类氨基酸的比例是大体相等的。 多糖只分布于膜和外侧,表现出不对称性。脂质在膜中的分布也 是不完全对称的,例如不饱和脂肪酸和固醇在膜的外侧较多。流 动镶嵌模型认为质膜的结构成分不是静止的,而是可以流动的。 许多试验证明,质膜中类眼分子的脂肪酸键部分在正常生理情况 下处于流动状态。一般认为膜脂所含脂肪酸的碳链愈长或不饱和 度愈高,流动性愈大。环境温度下降膜脂的流动性减弱,相反, 在一定限度内温度升高则脂质的流动性增加。

( 四 ) 真 核 细 胞 的 亚 显 微 结 构

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质膜中的蛋白质也是能够运动的。人们常提到的一个实验证 据是1970年Frye.L.D和Eddidin.M的工作(见下图)。他 们用不同的荧光染料标记的抗体分别与小鼠细胞和人细胞的 膜抗原相结合,它们能分别产生绿色和红色荧光。当这两种 细胞融合后形成一个杂交细胞时,开始一半呈绿色,一半呈 红色,说明它们的抗原(蛋白质)是在融合细胞膜中互相分 开存在的。但在37℃下保温40分钟后,两种颜色的荧光点就 呈均匀分布。

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这说明抗原蛋白质可以在细胞膜中移动而重新分布。这一过 程基本上不需能量,因为它不因缺乏ATP而受抑制。 膜蛋白的运动受很多因素影响。膜中蛋白质与脂类的相互作 用、内在蛋白与外在蛋白相互作用、膜蛋白复合体的形成、 膜蛋白与细胞骨架的作用等都影响和限制蛋白质的流动。质 膜中蛋白质的移动显然应和质膜的功能变化有关。

( 四 ) 真 核 细 胞 的 亚 显 微 结 构

(3)物质通过质膜进出细胞



自由扩散 指物质顺浓度梯度直接穿过脂双层进行运输的方式。既不需
要细胞提供能量也不需要膜蛋白协助。一般来说,影响物质进行自由扩 散速度的因素主要是物质本身分子大小、物质极性大小、膜两侧物质的 浓度差及环境温度等。 由于膜主要由类脂和蛋白质组成,双层类脂分子构成质膜的基本骨架, 所以物质通过膜的扩散和它的脂溶性程度有直接关系。大量实验证明, 许多物质通过膜的扩散都和它们在脂肪中的溶解度成正比。 水几乎是不溶于脂的,但它经常能够迅速通过细胞膜。有人推测膜上有 许多小孔,膜蛋白的亲水基团嵌在小孔表面,因此水可通过质膜自由进 出细胞。

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( 四 ) 真 核 细 胞 的 亚 显 微 结 构

② 促进扩散 这也是一种顺浓度梯度的运动,但扩散是通过镶嵌在质膜上

的蛋白质的协助来进行的。有实验说明,K+不能通过磷脂双分子层的 人工膜,但如在人工膜中加入少量缬氨霉素时,K+便可通过。激氨霉 素是一种多肽,是含有十二个氨基酸的脂溶性抗生素。缬氨霉素和K+ 有特异的亲和力,在它的帮助下K+可以透过膜由高浓度处向低浓度处 扩散。缬氨霉素就相当于质膜中起载体作用的蛋白质。葡萄糖过红细胞 膜进入细胞的过程也是以这种促进扩散的方式进行的。但葡萄糖通过膜 进入细胞的过程,特别是在小肠上皮细胞,往往是以主动运输方式进行 的。 ③ 主动运输 物质由低浓度向高浓度(逆浓度梯度)进行的物质运输。主 动运输过程中,需要细胞提供能量。 ? 一般动物细胞和植物细胞的细胞内K+的浓度远远超过细胞外的浓度, 相反,Na+的含量一般远远低于周围环境。为了细胞逆浓度梯度排出Na +,吸收K+的机制,发展了一种离子泵的概念,即靠这种泵的作用在 排出Na+的同时抽进K+。现在已经知道离子泵的能量来源是ATP。凡是 具有离子泵的组织细胞,其质膜中都有ATP酶系。有实验证明,当注射 ATP给枪乌贼(由于中了毒不能合成自己的ATP)巨大神经细胞时,细胞 膜立即开始抽排钠和钾离子,并且一直继续到ATP全部用完为止。 ? 关于泵的作用机制,有各种解释。例如,一个存在于神经和肌肉细胞中 的离子泵的模型,要求有一个蛋白质的载体,它横跨质膜,在质膜外侧 一端和Na+结合,而在内侧一端和Na+结合。在有ATP提供情况下,载 体蛋白内外旋转,使K+转入内侧,而Na+转入外侧。这样离子脱离载 体蛋白后,K+即积累于细胞内,而Na+进入细胞外的环境中。整个过 程可以反复进行。

( 四 ) 真 核 细 胞 的 亚 显 微 结 构

④ 伴随运输

也是物质逆浓度梯度进入细胞的过程,又叫协 同运输。在此过程中物质运动并不直接需要ATP,而是借助 其他物质的浓度梯度为动力进行的。后一种物质是通过载体 和前一种物质相伴随运动的。比如动物细胞对氨基酸和葡萄 糖的主动运输,就是伴随Na+的协同运输。

⑤ 内吞作用和外排作用
? 大分子物质要以形成小泡的方式才能进入细胞。它们先与膜 上某种蛋白质进行特异性结合,然后这部分质膜内陷形成小 囊,将该物质包在里面。随后从质膜上分离下来形成小泡, 进入细胞内部。这个过程称做内吞作用。内吞的物质为固体 者称为吞噬作用,若为液体则称为胞饮作用。变形虫利用吞 噬作用来获取食物。吞噬后的小泡再与细胞质的溶酶体融合 逐步将其吞进的物质分解。哺乳动物的多形核白细胞和巨噬 细胞利用吞噬作用来消灭侵入的病菌。 ? 与内吞作用相反,有些物质通过形成小泡从细胞内部逐步移 到细胞表面,与质膜融合而把物质向外排出。这种运送方式 称为外排作用。分泌蛋白颗粒就是通过这种方式排出体外的。 内吞作用和外排作用与其他主动运输一样也需要能量供应。 如果氧化酸化作用被抑制,那么吞噬作用应就会被阻止;如 果分泌细胞中的ATP合成受阻,则外排作用也不能继续进行。

( 四 ) 真 核 细 胞 的 亚 显 微 结 构

(4)细胞膜与细胞的识别 细胞识别是指生物细胞对同种和异种细胞的认识, 对自己和异己物质的认识。无论单细胞生物和高 等动植物,许多重要的生命活动都和细胞的识别 能力有关。比如,草履虫有性生殖过程中的细胞 接合,开花植物的雌蕊能否接受花粉进行受精, 都要靠细胞识别的能力。高等动物和人类的免疫 功能更要依靠细胞的识别能力。细胞识别的功能 是和细胞膜分不开的。因为细胞膜是细胞的外表 面,自然对外界因素的识别过程发生在细胞膜。 如哺乳动物和人类的细胞识别:当外来物质(例 如大分子、细菌或病毒,在免疫学上称它们为抗 原)进入动物和人体,免疫系统以两种方式发生 反应,一是制造抗体,一是产生敏感细胞。抗体 和敏感细胞与抗原相结合,通过一系列反摧毁抗 原,把抗原从体内消除掉。抗原与抗体的识别, 主要取决于细胞膜上表面的某些受体。

( 四 ) 真 核 细 胞 的 亚 显 微 结 构

(5)细胞膜与细胞连接 在多细胞生物体内,细胞与细胞之间通过细胞膜相互联系,形成一 个密切相关,彼此协调一致的统一体,称为细胞连接。 动物细胞间的连接方式有紧密连接、桥粒、粘合带以及间隙连接等 (见下图)。

( 四 ) 真 核 细 胞 的 亚 显 微 结 构

① ②







植物细胞间则通过胞间连丝连接。 紧密连接:亦称结合小带,这是指两个相邻细胞的质股紧靠在一起,中 间没有空隙,而且两个质膜的外侧电子密度高的部分互相融合,成一单 层,这类连接多见于胃肠道上皮细胞之间的连接部位。 间隙连接:是两个细胞的质膜之间有20?~40?的间隙的一种连接方式。 在间隙与两层质腹中含有许多颗粒。这些颗粒的直径大约有80?左右, 它们互相以90?的距离规则排列。间隙连接的区域比连接大得多,以断 面看长得多。间隙连接为细胞间的物质交换。化学信息的传递提供了直 接通道。间隙连接主要分布于上皮、平滑肌及心肌等组织细胞间。 粘合带:是相邻细胞膜之间有较大间隙的一种连接方式,连接处相邻细 胞膜间存在着15nm~20nm的间隙。在这部分细胞膜下方的细胞质增浓, 由肌动蛋白组成的环形微丝穿行其中。粘合带一般位于紧密连接的下方, 又称中间连接,具有机械支持作用。见于上皮细胞间。 桥粒:格相邻细胞间的纽扣样连接方式。在桥位处两个细胞质腹之间隔 有宽约250?的间隙,其中有一层电子密度稍高的接触层,将间隙等分为 二。在桥粒处内侧的细胞质呈板样结构,汇集很多微丝。这种结构和加 强桥粒的坚韧性有关。桥拉多见于上皮,尤以皮肤、口腔、食管、阴道 等处的复层扁平上皮细胞间较多。桥粒能被胰蛋白酶、胶原酶及透明质 酸酶所破坏,故其化学成分中可能含有很多蛋白质。 胞间连丝:植物细胞间特有的连接方式,在胞间连丝连接处的细胞壁不 连续,相邻细胞的细胞膜形成直径约20nm~40nm的管状结构,使相邻细 胞的细胞质互相连通。胞间连丝是植物细胞物质与信息交流的通道,对 于调节植物体的生长与发育具有重要作用。 总的来讲,细胞间连接的主要作用在于加强细胞间的机械连接。此外对 细胞间的物质交换起重要作用。一般认为,间隙连接在细胞间物质交换 中起明显的作用;中间连接部分也是相邻细胞间易于物质交流的场所; 紧密连接是不易进行细胞间物质交换的部分;桥粒的作用看来也只是在 于细胞间的粘着。

( 四 ) 真 核 细 胞 的 亚 显 微 结 构

2.细胞质
真核细胞质膜以内核膜以外的结构称为细胞质。细 胞质主要包括细胞质基质和细胞器。 (1)细胞质的基质 ? 细胞质基质亦称透明质,是细胞质中除去所有细 胞器和各种颗粒以外的部分,呈均质半透明的胶 体状物质。其中包含了许多物质,如小分子的水、 无机离子,中等分子的脂类、氨基酸、核苷酸, 大分子的蛋白质、核酸、脂蛋白、多糖。 ? 细胞质的基质主要有两个方面的功能:一是含有 大量的酶,生物代谢的中间代谢过程大多是在细 胞质基质中完成,如糖酵解途径、磷酸戊糖途径、 脂肪酸合成等;二是细胞质基质作为细胞器的微 环境,为维护细胞器正常结构和生理活动提供所 需的环境,也为细胞器的功能活动提供底物。

( 四 ) 真 核 细 胞 的 亚 显 微 结 构

(2)细胞器
①线粒体 线粒体是一种普遍存在于真核细胞中的细胞器,各 种生命活动所需的能量大部分都是靠线粒体中合成的ATP提供的, 因此有细胞的“动力工厂”之称。 ? 线粒体主要由蛋白质和脂类组成,其中蛋白质占线粒体干重的 一半以上。此外还有少量的DNA、RNA、辅酶等。线粒体含有许 多种酶类,其中有的酶是线粒体某一结构特有的(标记酶), 比如线粒体外膜的标记酶为单胺氧化酶,内膜为细胞色素氧化 酶,膜间隙为腺苷酸激酶,线粒体基质的为苹果酸脱氢酶。 ? 在大多数情况下,线粒体呈圆形、近似圆形、棒状或线状。 ? 在电子显微镜下,线粒体为内外两层单位膜构成的封闭的囊状 结构。可分为以下四个部分: 外膜 为一个单位膜,膜中蛋白质与脂类含量几乎均等。物质通 透性较高。 内膜 也是一个单位膜,膜蛋白质含量高,占整个膜的80%左右。 内膜对物质有高度地选择通透性。部分内膜向线粒体腔内突出 形成嵴。同时内膜内表面排列着一些颗粒状的结构,称为基粒。 基粒包括三个部分:头部(F1因子,为水溶性蛋白质,具有ATP 酶活性)、腹部(F0因子,由疏水性蛋白质组成)、柄部(位 于F1与F0之间)。 膜间隙 为内外膜之间围成的胜除。其内充满无定形物,主要是 可溶性酶、反应底物以及辅助因子等。 基质 由内膜封闭形成的空间,其中含有脂类、蛋白质、核糖体、 RNA及DNA。

( 四 ) 真 核 细 胞 的 亚 显 微 结 构

?研究表明,内外膜的通透性差别很大。外膜容许

电解物质、水、蔗糖和大至10 000道尔顿的分子 自由透入。外膜上可能有20?~30 ? 的小孔,便 于小分子的通过。内膜与外膜相反,离子各分子 的通过要有特殊的载体帮助才能实现。 ?在线粒体内膜上存在的电子传递键,能将代谢脱 下的电子最终传给氧并生成水,同时释放能量, 这种电子传送链又称呼吸键。它的各组分多以分 子复合物形式存在于线粒体内膜中。在线粒体内 膜中,各组分按严格的排列顺序和方向(氧还电 位由低到高),参与电子传递。 ?糖、脂肪、氨基酸的中间代谢产物在线粒体基质 中经三羧酸循环进行最终氧化分解。在氧化分解 过程中,产生NADH和FADH2两种高还原性的电子载 体。在有氧条件下,经线粒体内膜上呼吸键的电 子传递作用,将O2还原为H2O;同时利用电子传递 过程中释放的能量将ADP合成ATP。

( 四 ) 真 核 细 胞 的 亚 显 微 结 构

? 关于ATP形成,即氧化磷酸化作用的机制,目前,最为公认

的是化学渗透假说。它认为,电子在线粒体内膜上传递过程 中,释放的能量将质子从线粒体基质转移至膜间隙,在内膜 两侧形成质子梯度。利用这一质子梯度,在ATP酶复合体参 与下,驱动ADP磷酸化,合成ATP。催化NADH氧化的呼吸链中, 每传递两个电子,可产生3个ATP分子;而催化琥珀酸氧化的 呼吸链中,每传送两个电子,只产生两个ATP分子。 ? 线粒体中的DNA分子通常与线粒体内膜结合存在,呈环状, 和细菌DNA相似。已经证明,在线粒体中有DNA聚合酶,并且 离体的线粒体在一定条件下有合成新DNA的能力。线粒体DNA 也是按半保留方式进行复制的,其复制时间与核DNA不同, 而与线粒体的分裂增殖有关。一般是在核DNA进行复制后, 在核分裂前(G2)期,线粒体DNA进行复制,随后线粒体分 裂。 ? 在细胞进化过程中,最早的线粒体是如何形成的?这就是线 粒体的起源问题。目前,有两种不同的假说,即内共生假说 和分化假说。内共生假说认为线粒体是来源于细菌,是被原 始的前真核生物吞噬的细菌。这种细菌与前真核生物共生, 在长期的共生过程中通过演化变成了线粒体。另一种假说, 即分化假说则认为线粒体在进化过程中的发生是由于质膜的 内陷,再经过分化后形成的。

( 四 ) 真 核 细 胞 的 亚 显 微 结 构

②叶绿体 ? 叶绿体是质体的一种,是绿色植物进行光合作用的场所。质 体是植物细胞所特有的。它可分为具色素的叶绿体、有色体 和不具色素的白色体。 ? 叶绿体主要由脂类和蛋白质分子组成,此外在叶绿体基质中 还有少量DNA和RNA。 ? 电镜观察,叶绿体由双层单位膜构成(见下图)。

( 四 ) 真 核 细 胞 的 亚 显 微 结 构

? 外被:由两层单位膜构成,外膜通透性大,内膜物质有较强 选择通透性。内外膜间围有膜间隙。 ? 基质:叶绿体内充满流动状态的基质,基质中有许多片层结

构。每片层是由周围闭合的两层膜组成,呈扁囊状,称为类 囊体。类囊体内也是水溶液。小类囊体互相堆叠在一起形成 基粒,这样的类囊体称为基粒类囊体。组成基粒的片层称为 基粒片层。大的类囊体横贯在基质中,连接于两个或两个以 上的基粒之间。这样的片层称为基质片层,这样的类囊体称 基质类囊体。光合作用过程中光能向化学能的转化是在类囊 体膜上进行的,因此类囊体膜亦称光合膜。在叶绿体的基质 中有颗粒较大的油滴和颗粒较小的核糖体。基质中存在DNA 纤维,各种可溶性蛋白(酶),以及其他代谢有关的物质。 ? 兰藻和光合细菌等原核生物没有叶绿体。兰藻的类囊体是分 布在细胞内,特别是分散在细胞的周边部位。光合细菌的光 合作用是在含有光合色素的细胞内膜进行的。这种内膜呈小 泡状或扁囊状,分布于细胞周围,称为载色体。 ? 叶绿体中的DNA含量比线粒体显著多。其DNA也是呈双链环状, 不与组蛋白结合,能以半保留方式进行复制。同时还有自己 完整的蛋白质合成系统。当然,叶绿体同线粒体一样,其生 长与增殖受核基因及其自身基因两套遗传系统控制,称为半 自主性细胞器。 ? 关于叶绿体的起源和线粒体一样也有两种互相对立的假说, 即内共生说和分化说。按内共生假说,叶绿体的祖先是兰藻 或光合细菌。

( 四 ) 真 核 细 胞 的 亚 显 微 结 构

③内质网 ? 内质网是细胞质中由膜围成的管状或扁平囊状的 结构,互相连通成网,构成细胞质中的扁平囊状 系统。 ? 内质网根据不同的形态结构,可分为两种类型: 一种是粗面内质网,其结构特点是由扁平囊状结 构组成,膜的外侧有核糖体附着。现在有大量实 验证明,各种分泌蛋白质(如血浆蛋白、血浆清 蛋白、免疫球蛋白、胰岛素等)都主要是在粗面 内质网的结合核糖体上合成的。还有种内质网是 滑面内质网,多由小管与小囊构成不规则的网状 结构,膜表面光滑,无核糖体颗粒附着。主要存 在于类固醇合成旺盛的细胞中。 ? 内质网的功能包括以下几点: *蛋白质的合成与转运(粗面内质网); *蛋白质的加工(如糖基化); *脂类代谢与糖类代谢(滑面内质网); *解毒作用(滑面内质网上有分解毒物的酶)。

( 四 ) 真 核 细 胞 的 亚 显 微 结 构

④核糖体 ? 核糖体是在各类细胞中普遍存在的颗粒状结构,是一种非常 重要的细胞器。核糖体是无膜的细胞器,主要成分是蛋白质 与RNA。核糖体的RNA称为rRNA,约占60%,蛋白质约占40%, 蛋白质分子主要分布在核糖体的表面,而rRNA则位于内部, 二者靠非共价键结合在一起。 ? 在真核细胞中很多核糖体附着在内质网的膜,称为附着核糖 体,它与内质同形成复合细胞器,即粗面内质网。在原核细 胞质膜内侧也常有核糖体着附。还有一些核糖体不附着在跟 上,呈游离状态,分布在细胞质基质内,称游离核糖体。附 着在内质网膜上的核糖体与游离核糖体所合成的蛋白质种类 不同,但核糖体的结构与化学组成是完全相同的。 ? 核糖体由大、小两个亚单位组成。由于沉降系数不同,核糖 体又分为70S型和80S型。 70S型核糖体主要存在于原核细胞及叶绿体、线粒体基质中, 其小亚单位为30S,大亚单位为50S; 80S型核糖体主要存在于真核细胞质中,其小亚单位为40S, 大亚单位60S。 ? 核糖体是蛋白质合成的场所。因此核糖体是细胞不可缺少的 基本结构,存在于所有细胞中。核糖体往往并不是单个独立 地执行功能,而是由多个核糖体串连在一条mRNA分子上高效 地进行肽键的合成。这种具有特殊功能与形态的核糖体与 mRNA的聚合体称为多聚核糖体。

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⑤高尔基复合体 ? 1898年最初在神经细胞发现这种细胞器,以发明者的名字 命名,称高尔基体形中高尔基器。其主要成分是脂类、蛋 白质及多糖物质组成。其标志酶为糖基转移酶。 ? 在电镜下可见高尔基体是由滑面膜围成的扁囊状和泡状结 构组成的。膜上无核糖体,因此它不能合成蛋白质。典型 的高尔基体表现一定的极性。它的形状犹如一个圆盘,盘 底向着核膜或内质网一侧凸出,而凹面向着质膜一侧。凸 面称形成面,凹面称成熟面。形成面的膜较薄,与内质网 膜相似,成熟面的膜较厚,与质膜相似。 ? 高尔基器的第一个主要功能是为细胞提供一个内部的运输 系统,它把由内质网合成并转运来的分泌蛋白质加工浓缩, 通过高尔基小泡运出细胞,这与动物分泌物形成有关。高 尔基体对脂质的运输也起一定的作用。高尔基体的第二个 重要功能是能合成和运输多糖,这可能与植物细胞壁的形 成有关。第三个方面就是糖基化作用,即高尔基体中含有 多种精基转移酶,能进一步加工、修饰蛋白质和脂类物质。 ? 关于高尔基体的发生,倾向于认为它是由内质网转变来的。

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⑥溶酶体 ? 溶酶体是由一个单位膜围成的球状体。主要化学成分为脂类和蛋 白质。溶酶体内富含水解酶,由于这些酶的最适pH值为酸性,因 而称为酸性水解酶。其中酸性磷酸酶为溶酶体的标志酶。 ? 由于溶酶体外面有膜包着,使其中的消化酶被封闭起来,不致损 害细胞的其他部分。否则膜一旦破裂,将导致细胞自溶而死亡。 ? 溶酶体可分成两种类型:一是初级溶酶体,它是由高尔基囊的边 缘膨大而出来的泡状结构,因此它本质上是分泌泡的一种,其中 含有种种水解酶。这些酶是在租面内质网的核糖体上合成并转运 到高尔基囊的。初级溶酶体的各种酶还没有开始消化作用,处于 潜伏状态。二是次级溶酶体,它是吞噬泡和初级溶酶体融合的产 物,是正在进行或已经进行消化作用的液泡。有时亦称消化泡。 在次级溶酶体中把吞噬泡中的物质消化后剩余物质排出细胞外。 吞噬泡有两种,异体吞噬泡和自体吞噬泡,前者吞噬的是外源物 质,后者吞噬的是细胞本身的成分。 ? 溶酶体第一方面的功能是参与细胞内的正常消化作用。大分子物 质经内吞作用进入细胞后,通过溶酶体消化,分解为小分子物质 扩散到细胞质中,对细胞起营养作用。第二个方面的作用是自体 吞噬作用。溶酶体可以消化细胞内衰老的细胞器,其降解的产物 重新被细胞利用。第三个作用是自溶作用。在一定条件下,溶酶 体膜破裂,其内的水解酶释放到细胞质中,从而使整个细胞被酶 水解、消化,甚至死亡,发生细胞自溶。细胞自溶在个体正常发 生过程中有重要作用。如无尾两栖类尾巴的消失等。

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⑦圆球体和糊粉粒 ? 植物细胞有具水解酶活性的结构,如圆球体。它们 都是由一个单位膜围成的球状体。圆球体具有消化 作用及贮存脂肪功能;糊粉粒也具消化作用,并且 为蛋白质的贮存场所。
⑧微体 ? 微体也是一种由单位膜围成的细胞器。它呈圆球状、 椭圆形、卵圆形或哑铃形。根据酶活性的差别可分 为两种类型:过氧物体和乙醛酸循环体。 ? 过氧化物酶体:是具有过氧化氢酶活性的小体,内 含许多氧化酶、过氧化氢酶,能将对细胞有害的的 H2O2转化为H2O和O2。在植物叶肉细胞中,过氧化 物酶体执行光呼吸的功能。 ? 乙醛酸循环体:除含过氧化物酶体有关的酶系外, 还含有乙醛酸循环有关的酶系,如异柠檬酸裂合酶、 苹果酸合成酶等。乙醛酸循环体除了具有分解过氧 化物的作用,还参与糖异生作用等过程

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⑨液泡与液泡系 ? 在植物细胞中有大小不同的液泡。成熟的植物细胞有一 个很大的中央液泡,可能占细胞体积的90%,它是由许多 小液泡合并成的。动物细胞中的液泡较小,差别也不显 著。 ? 液泡由一层单位膜围成。其中主要成分是水。不同种类 细胞的液泡中含有不同的物质,如无机盐、糖类、脂类、 蛋白质、酶、树胶、丹宁、生物碱等。 ? 液泡的功能是多方面的,强维持细胞的紧张度是它所起 的明显作用。其次是贮藏各种物质,例如甜菜中的蔗糖 就是贮藏在液泡中,而许多种花的颜色就是由于色素在 花瓣细胞的液泡中浓缩的结果。第三,液泡中含有水解 酶,它可以吞噬消化细胞内破坏的成分。最后,液泡在 植物细胞的自溶中也起一定的作用。植物有些衰老退化 的细胞通过自溶被消化掉。这时液泡破坏,其中的水解 酶被释放出来,导致细胞成分的分解和细胞的死亡。例 如蚕豆子叶中约80%的RNA是在种子萌发的最初30天内逐 渐被分解的。但如果把液泡破坏,其中的核糖核酸酶释 放出来的话,可在几小时内使核糖体RNA分解完。这说明 一旦液泡破坏,水解酶释放出来,可以很快使细胞自溶。

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3.细胞核
真核细胞具有细胞核。除了哺乳动物成熟红细胞及高 等植物的筛管细胞等少数几种细胞能在无核状态下进 行生命活动外,多数真核细胞都具有细胞核。细胞核 是遗传信息的贮存场所,对于细胞结构及生命活动具 有重要的调控作用。 (1)核膜 ? 在电镜下真核细胞的核主要包括核膜、染色质、核仁 和核基质四部分。 ? 真核细胞具有核膜,核膜亦称核被膜,使遗传物质 DNA与细胞质分开。原核生物,如细菌、兰藻等不具 核膜,即DNA和细胞质之间没有膜隔开。核膜由内外 两层膜组成。内膜平滑,外膜靠细胞质的一侧有时附 着有核糖体,并且常可看到外膜与粗面内质网是连续 的,所以内外膜之间的核周腔经过内质网似乎可能和 细胞处相通。内外两膜在很多地方愈合形成小孔,称 为核膜孔。 ? 离子、比较小的分子可以通透核膜。但像球蛋白、清 蛋白等高分子则不能原样通过核膜。高分子的进出核 要由核膜孔通过。
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(2)染色质
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染色质是间期细胞核中易被碱性染料染色的物质,由 DNA与蛋白质为主组成的复合结构,是遗传物质的存在 形式。在分裂期,细长的染色质高度凝集并螺旋化,缩 短变粗,形成染色体。染色体与染色质是化学组成一致、 而在细胞周期的不同时期出现的两种不同构型结构。 在真核细胞中,核小体是构成染色质的基本单位,核小 体是DNA与组蛋白结合形成的。另外,染色质的成分还 包括少量的RNA和非组蛋白。 在间期核中,染色质的形态不均匀。根据其形态及染色 特点可分为常染色质和异染色质两种类型。 常染色质:折叠疏松、凝缩程度低,处于伸展状态,碱 性染料染色时着色浅。具有转录活性的染色质一般为常 染色质。 异染色质:折叠压缩程度高,处于凝集状态,经碱性染 料染色着色深。其DNA中重复序列多,复制较常染色质 晚。其中部分异染色质是由原来的常染色质凝集而来, 还有一些异染色质除复制期外,在整个细胞周期中均处 于集缩状态。

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(3)核仁 ? 光学显微镜下观察,真核细胞的间期核中可见到1 个或多个球状小体称为核仁。 ? 经研究发现,核仁结构主要是四种。第一种结构 是直径为150?~200 ?的颗粒成分。第二结构是 直径为20?~30 ?的纤维成分。第三种结构是伸 入到核仁中的染色质,它的电子密度比较低。第 四种结构部分是基质,即上述三种结构以外的部 分。 ? 核仁是核糖体RNA(tRNA)合成及核糖体亚单位前 体组装的场所,与核糖体的生物发生密切相关。 核糖体RNA是在核仁合成的。如组成80S型核糖体 的rRNA共有四种:5S、5.8S、18S、28S,其中后 三种是在核仁中合成的。 (4)核基质 间期核内非染色或染色很淡的基质称核内基质。 染色质和核仁悬浮于其中,它含有蛋白质、RNA、 酶等。核内基质亦称核液。

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4.细胞骨架
细胞骨架普遍存在于真核细胞中,蛋白质纤 维构成的网架体系。主要包括细胞膜骨架、 细胞质骨架和细胞核骨架三部分。细胞骨架 对于细胞形态的维持、细胞运动、物质运输、 细胞增殖及分化等具有重要作用。 (1)细胞膜骨架 指细胞膜下由蛋白质纤维组成的网架结构, 称为细胞膜骨架。膜骨架一方面直接与膜蛋 白结合,另一方面又能与细胞质骨架相连, 主要参与维持细胞质膜的形态,并协助细胞 膜完成某些生理功能。

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(2)细胞质骨架 指存在于细胞质中的三类成分:微管、微丝和中间纤维。它们 都是与细胞运动有关的结构。 ? 微管:它是中空的圆筒状结构,直径为18nm~25nm,长度变化 很大,可达数微米以上。构成微管的主要成分是微管蛋白。这 种蛋白既具有运动功能又具有ATP酶的作用,使ATP水解,获得 运动所需的能量。除了独立存在于细胞质中的微管外,纤毛、 鞭毛、中心粒等基本上也是由许多微管聚集而成,细胞分裂时 出现的纺锤丝也是由微管组成。此外,微管常常分布在细胞的 外线,起细胞骨架的作用。微管和功能在不同类型的细胞内并 不完全相同,组成纤毛、鞭毛的微管主要与运动有关,而神经 细胞中的微管可能与支持和神经递质的运输有关。 ? 微丝:微丝是原生质中一种细小的纤丝,直径约为 50 ?~60 ?, 常呈网状排列在细胞膜之下,在光镜下看不见,但如果微丝集 合成束,则可在光镜下看到。微丝的成分是肌动蛋白和肌球蛋 白,这是肌纤维的运动蛋白。由此可知,它有运动功能,细胞 质的流动、变形运动等都和微丝的活动有关。动物细胞在进行 分裂时,细胞中央发生横缢,将细胞分成两个,也必须由微丝 收缩而产生。有的微丝主要起支架作用,与维持细胞的形状有 关。 ? 中间纤维:其粗细介于微管和微丝之间,也是由蛋白质组成。 不同组织中,中间纤维的蛋白质成分有明显的差异。中间纤维 与微管、微丝一起形成一个完整的骨架体系,细胞起支撑作用。 同时参与桥粒的形成。它外连细胞膜,内与核内的核纤层相通, 它在细胞内信息传递过程中可能起重要作用。

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(3)细胞核骨架 ? 真核细胞核中也存在着一个以蛋白质为主要结构 成分的网架体系,称为核骨架。狭义地讲,核骨 架就是指核基质,广义地讲,核骨架则包括了核 基质、核纤层和核孔复合体等。核基质为DNA复 制提供空间支架,对DNA超螺旋化的稳定起重要 作用。核纤层为核被膜及染色质提供结构支架。 (4)鞭毛和纤毛 ? 鞭毛和纤毛是动物细胞及某些低等植物细胞表面 的特化结构,具有运动功能。纤毛与鞭毛结构基 本相同,包括两部分:鞭杆、基体。 ? 鞭杆轴心是由“9+2”排列的一束微管构成(包括 一对平行单管微管的组成的中央微管及围绕中央 微管外周的9个二联体微管)。 ? 基体则无中央微管,外周由9个三联体微管组成, 呈“9+0”结构。这与中心粒的相同。

1.有丝分裂

( 五 ) 细 胞 增 殖

(1)分裂间期 ? 分裂间期是细胞生长期,为分裂期作物质准备,包括 G1、S、 G2三个时期。 ? G1期:细胞结束上一次有丝分裂后进入G1期。它是一个生长 期。在这个时期内细胞进行着一些物质的合成,并且为下阶 段S期的DNA合成作准备,特别是合成DNA的前身物质、DNA聚 合酶和合成DNA所必不可少的其他酶系,以及储备能量。 ? S期:从G1期进入S期是细胞增殖的关键时刻。S期最主要的 特征是DNA的合成。DNA分子的复制就是在这个时期进行的。 通常只要DNA的合成一开始,细胞增殖活动就会进行下去, 直到分成两个子细胞。 ? G2期:这个时期又叫做“有丝分裂准备期”,因为它主要为 后面的分裂期作准备。在G2期中,DNA的合成终止,但是还 有RNA和蛋白质的合成,为分裂期纺锤体微管的组装提供原 料。 (2)分裂期(M期) ? 细胞一旦完成了细胞分裂的准备,就进入有丝分裂期。细胞 分裂期是一个连续的过程,为了研究的方便,可以人为地将 它分成前、中、后、末四个时期。M期的细胞有极明显的形 态变化。间期中的染色质在M期浓缩成染色体形态。染色体 的形成、复制和移动等活动,保证了将S期复制的两套DNA分 子平均地分到两个子细胞中去。

2.减数分裂

( 五 ) 细 胞 增 殖

减数分裂是一种特殊的有丝分裂,细胞连续分裂两次,而染 色体只复制一次,形成的四个子细胞中的染色体数目比母细 胞减少一半。 ? 在进行减数分裂形成生殖细胞前要经过一个较长的生长期, 称为减数分裂前间期,也包括G1、S、G2三个时期。但S期较 长。 (1)第一次分裂 ? 减数分裂的一些重要过程主要发生在第一次分裂中,特别是 前期Ⅰ。 ①前期Ⅰ:时间较长,又分为五个时期。 ? 细线期 是减数分裂过程的开始时期。染色体已经进行了复 制,一条染色体应由两条染色单体组成。但一般看不出两条 染色单体。 ? 偶线期 是同源染色体配对的时期。 ? 粗线期 染色体明显缩短变粗。联会的同源染色体紧密结合, 同源染色体的非姊妹染色单体间发生局部交换。 ? 双线期 联会的两条同源染色体开始分离,但在交叉点上它 们还保持连在一起,所以两条染色体并不完全分开。 ? 终变期 一般核仁开始消失、核膜开始解体。
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( 五 ) 细 胞 增 殖

②中期Ⅰ ? 配对的同源染色体(二价体)排列于赤道面中,形成赤道板。 这时二价体因长短的不同和交叉数目的多少和有无而呈不同 形态,比如环状、棒状、C字型、十字型等。 ③后期Ⅰ ? 二价体中两条同源染色体分开,分别向两极移动。但这时的 每条染色体是由两条染色单体组成的。应当强调的是,二价 体由哪条染色体移向哪一极完全是随机的。 ④末期Ⅰ ? 染色体到达两极后开始末期过程。部分细胞进入末期后染色 体解螺旋,核膜、核仁重现,通过胞质分裂形成两个子细胞。 但也有的细胞只形成两个子核,不进行胞质分裂。 ? 减数分裂间期:在减数分裂Ⅰ和减数分裂Ⅱ之间的间期很短, 且并不进行DNA合成。因而也不进行染色体的复制。在有些 生物甚至没有这个间期,而由末期Ⅰ直接转为前期Ⅱ。 (2)第二次分裂 ? 第二次减数分裂基本上与普通有丝分裂相同。前期Ⅱ时间较 短。中期Ⅱ染色体排列于赤道面,两条染色单体的着丝点分 别向着两极,形成赤道板。后期Ⅱ时两条染色单体分开,移 向两极。末期Ⅱ时染色体解螺旋化形成核膜,出现核仁经过 胞质分裂,完成减数分裂过程。

( 五 ) 细 胞 增 殖

3.无丝分裂 ? 无丝分裂是最早发现的一种细胞分裂方式,早在1841 年就在鸡胚的血细胞中看到了。因为分裂时没有纺锤 丝出现,所以叫做无丝分裂。又因为这种分裂方式是 细胞核和细胞质的直接分裂,所以又叫做直接分裂。 ? 关于无丝分裂,有不同的看法:有人认为无丝分裂不 是正常细胞的增殖方式,而是一种异常分裂现象;另 一些人则主张无丝分裂是正常细胞的增殖方式之一, 主要见于高度分化的细胞,如肝细胞、肾小管上皮细 胞、肾上腺皮质细胞等。 ? 无丝分裂的早期,球形的细胞核和核仁都伸长。然后 细胞核进一步伸长呈哑铃形,中央部分狭细。最后细 胞核分裂,这时细胞质也随着分裂,并且在滑面型内 质网的参与下形成细胞膜。在无丝分裂中,核膜和核 仁都不消失,没有染色体的出现,当然也就看不到染 色体的规律性变化。但是,这并不说明染色质没有变 化,实际上染色质也要进行复制,并且细胞要增大。 当细胞核体积增大一倍时,细胞核就发生分裂,核中 的遗传物质就分配到子细胞中去。至于核中的遗传物 质DNA是如何分配的,还待进一步研究。

( 六 ) 细 胞 分 化

细胞分化,简单说是在个体发育过程中细胞之间产 生稳定差异的过程。任何个体都是由许多在形态和 功能上不同的细胞组成的,它们分别构成组织、器 官、系统。这些具有不同形态和功能的细胞是通过 分化过程形成的。细胞分化是现代生物学的基本问 题之一。
1.细胞分化的原理 (1)细胞核的全能性 ? 在动物个体发育过程中,受精卵具有分化出各种组织和细胞, 并建立一个完整个体的潜在能力,这种细胞称为全能细胞。 ? 在胚胎发育的囊胚细胞和原肠胚细胞,虽然具有分化出多种 组织的可能,但却不能发育成完整的个体,这部分细胞叫做 多能细胞。 ? 在动物长成后,成体中储存着保持增殖能力的细胞,它们产 生的细胞后代有的可能分化为多种组织,有的可能只分化出 一种细胞。只能分化出一种细胞的类型叫做单能细胞。 ? 看来,随着动物细胞分化程度提高,细胞分化潜能越来越窄, 尽管如此,但它们的细胞核仍保持着原有的全部遗传物质, 具有全能性。高度分化的植物组织具有发育成完整植物的潜 能,保持着发育的全能性。

( 六 ) 细 胞 分 化

(2)基因的选择表达 ? 细胞分化并非由于某些遗传物质丢失造成的, 而是与基因选择表达有关。细胞的编码基因 分为两类:管家基因和奢侈基因。管家基因 是维持细胞生存必需的一类基因,在各类细 胞中都处于活动状态。奢侈基因是在不同组 织细胞中选择表达的基因,与分化细胞的特 殊性状直接相关,这类基因的丧失对细胞生 存没有直接影响。目前一般认为,细胞分化 主要是奢侈基因中某些特定基因有选择地表 达的结果。。

2.细胞质、细胞核及外界环境对细胞分化的影响

( 六 ) 细 胞 分 化

(1)细胞质在细胞分化中的决定作用 受精卵的分裂称卵裂。卵裂过程的每次分裂,从核 物质的角度看都是均匀分配到子细胞中,但是细胞 质中物质的分布是不均匀的。也许正是因为胞质分 裂时的不均等分配,在一定程度上决定了细胞的早 期分化。 (2)细胞核在细胞分化中的作用 细胞核是真核细胞遗传信息的贮存场所。因此,在 细胞分化过程中,细胞核对于细胞分化也肯定有重 要的影响,它可能通过控制细胞质的生理代谢活动 从而控制分化。 (3)外界环境对细胞分化的影响 细胞对邻近细胞的形态发生会产生影响,并决定其 分化方向。另外,在多细胞生物幼体发育过程中, 环境中的激素作用能引发和促进细胞分化。

3.癌细胞

( 六 ) 细 胞 分 化

在个体正常发育过程中,细胞有控制地通过有丝分裂增殖, 有秩序地发生分化,执行特定的功能。可是,有时部分细胞 由于受到某种因素的作用则发生转化,不再进行终未分化, 而变成了不受调节的恶性增殖细胞,这种细胞即称为癌细胞。 (1)癌细胞的主要特征 ? 癌细胞的主要特征表现在无限增殖;接触抑制现象丧失;细 胞间的粘着性降低,易分散和转移;易于被凝集素凝集;粘 壁性下降;细胞骨架结构紊乱;产生新的膜抗原;对生长因 子需要量降低等方面。 (2)致癌因子及癌基因学说 ? 凡能引起细胞发生癌变的因子称为致因子。主要包括三类: 化学致癌因子,物理致癌因子,病毒致癌因子。 ? 一些学者对细胞癌变的机理提出了“癌基因学说”:认为病 毒对细胞的致癌作用是由于病毒基因组中的癌基因引起,而 正常细胞中存在的癌基因是在早期进化过程中通过病毒感染 而从病毒基因组中获得。如果细胞癌基因受阻,则细胞能正 常发育;在各种致癌因子作用下,细胞癌基因被活化而使细 胞发生癌变。
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