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第五章 真核细胞染色体结构与基因表达


第五章 真核细胞染色体结构与 基因表达
?真核细胞染色质的组成与结构 ?染色质水平上的基因活化调节 ?核基质与基因活化 ?DNA甲基化与真核基因的表达

? 基因转录激活需要局部结构的改变

? 染色体结构改变因素:
? 组蛋白结构改变 ? 非组蛋白

? DNA甲基化和去甲基化

第一节 真核细胞染色质的组成与结构
一、真核细胞染色体的组成
1.染色质的基本成分

? 组蛋白:每个核小体H2A、H2B、H3、H4各2个;1个 H1。进化上保守,无组织特异性。两栖类、鱼类、鸟 类红细胞H5取代H1

? 非组蛋白:种类较多,与DNA折叠、复制、转录有关。 高迁移蛋白(HMG)与DNA超螺旋结构有关。
? DNA

2. 真核细胞染色体的基本结构 ? DNA ? 核小体 10nm 1:6 ? 螺线管 30nm 1:6 ? 超螺线管 300nm

? 横向压缩 700nm 1:40
? 染色体 1400nm 1:5

3.染色体的基本结构
富含AT 碱基和 高度重 复序列

端粒与随体: 都在染色体末端, 端粒是染色体末端 的DNA重复序列。 随体却是染色体片段

端粒

三、染色质的基本类型

1. 异染色体(heterochromatin)
结构异染色体:细胞周期一直处于固缩状态,着丝粒 结构域、端粒、次益痕等区域。高度重复序列DNA。 兼性异染色体:巴氏小体,哺乳动物X染色体。

2. 常染色体(euchromatin):单一序列、中度重复序 列DNA

三、真核生物基因结构 1. 真核细胞基因的基本:

断裂基因

2.真核基因启动子结构
RNA pol I 启动子: 存在于核糖体RNA基因中。核心元件

(GC含量丰富+20~-45)和上游控制元件组成。
RNA pol II 启动子:核心元件、上游控制元件、远端调

控区。存在TATA、GC、CATT等box。

增强子(enhancer):在启动子远端控制区增强基因表 达的DNA序列。 没有固定位置;双向性;没有基因和物种特异性;应激 性(部分增强子);顺式作用;远距离。
沉默子(silencer)或衰减子(dehancer):抑制基因表 达的DNA序列。位置、作用距离、方向性与增强子相 似。

转录因子:反式作用因子。
RNA pol III 启动子:分基因外启动子,基因内启动子

3. 真好基因的基本类型

C值:生物单倍体基因组DNA的总量
C值矛盾(C-value paradox):

?非重复序列:编码各种蛋白质
?中度重复序列:10次~万次;占10% ~40%;有种间 特异性;可能参与mRNA的剪接与二级结构的形成。

短分散片段:300-500bp,分散在1000bp非重复序列中。 Alu、Hinf家族。 长分散片段:3500-7000bp,分散在13000bp单一序列 中。绝大部分序列不转录。如Kpn I家族。

?高度重复序列:重复次数106,10%_60%;个体间有特 异性;
? 功能:调控复制;调控基因表达;转座作用;参与减 数分裂染色体的同源配对。 ? 分类:反向重复序列;卫星DNA;复制重复序列。

? 多基因家族:同一个体来源相同的基因群。
? 假基因(pseudo gene):不能正常编码蛋白质的基 因。 ? 自私基因(selfish gene)只能复制,不能表达的DNA 序列。

第二节 染色体水平上的基因活化调节
一、染色体结构的动态变化 染色质的动态变化:核小体及以上染色体高级结构, 基因关闭状态;染色质结构变化、蛋白因子的参与、 局部染色质去阻遏,基因活化,启动转录。

二、异染色质化 常染色体异化后,失去转录活性。 哺乳动物雌性一条X染色体失活变成巴尔小体。

三、组蛋白与非组蛋白的修饰作用

1. 组蛋白的修饰限制对基因活性的调控
? 组蛋白是DNA转录的非特异性抑制剂,是染色体活 化的抑制者。组蛋白的乙酰化、磷酸化、甲基化等影 响其与DNA的转录。组蛋白与DNA的结合起着转录的 负控作用。

(1)、组蛋白乙酰化和去乙酰化调控基因活性:

组蛋白C端Lys残基的乙酰化,降低与DNA的亲和力, 促进基因转录。受乙酰基转移酶和乙酰基酶的控制。

(2)、组蛋白的磷酸化和去磷酸化与基因活化 组蛋白H310Ser磷酸化在真核生物基因活化中起重要作 用。

(3)、组蛋白糖基化
糖基化:在糖基转移酶作用下将糖转移至蛋白质,形成 糖蛋白。是对蛋白的重要的修饰,有调节蛋白质功能 作用。 (4)、组蛋白甲基化与基因活化 组蛋白被甲基化的位点主要Lys和Arg

2. 非组蛋白修饰限制对基因活动的控制

非组蛋白具有种和组织特异性,主要是参与核酸代谢和 修饰的酶类、转录调控的反式作用因子。

四、基因重排、扩增、丢失与基因活动的调节

1. 基因重排

2. 染色体丢失

基因丢失(gene elimination):染色体缺失导致相关基 因不能表达的现象。
3. 基因扩增 为满足某个阶段生长发育的需要,细胞内一些基因的拷 贝数专一性地大量增加的现象。例如在爪蟾卵子发生 时,编码rRNA的基因数增加约4000倍。

第3节 核基质与基因活化
一、染色体的边界元件类别 1.核基质结合区MAR(核骨架附着区,SAR) (核基质:纤维蛋白构成的网架体系。) ?MAR:真核生物DNA序列中与核基质特异性紧密结合 区域。300-1000bp,富含A/T或T/A。独立存在于非编 码区,往往与启动子、增强子等转录调控序列相连。

2. 基因座控制区(locus control region)

?
?

enhance the expression of linked genes at ectopic chromatin sites.
relies not only on gene-proximal elements such as promoters, enhancers, and silencers, but also on long-range interactions of various cis-regulatory elements and dynamic chromatin alterations.

3. 隔离子(insulator)

是染色体上能够保护基因免受其外部增强子和非活性染 色质结构影响的DNA 序列。

二、核基质结合区的核基质蛋白

1.高丰度蛋白:Matrix和Lamin含量最高,能与DNA核 基质结合区结合以及染色体的包装提供支点。
2.稀有蛋白:多是启动子的结合因子。

第五节 DNA甲基化与真核基因表达
一、DNA甲基化与去甲基化
1. DNA甲基化

?

在甲基转移酶的催化下,DNA的CG两个核苷酸的 胞嘧啶被选择性地添加甲基,形成5-甲基胞嘧啶。

? DNA甲基化主要形成5-甲基胞嘧啶(5-mC)和少 量的N6-甲基嘌呤(N6-mA)及7-甲基鸟嘌呤(7mG) ? 引起染色质结构、DNA构象、DNA稳定性及DNA与 蛋白质相互作用方式的改变,从而控制基因表达。

2. DNA去甲基化

DNA甲基化关闭某些基因的表达,去甲基化则诱导基因 活化和表达。
3. DNA甲基化与去甲基化机制 ? DNA甲基化转移酶! ? 组织中异常的甲基化可能导致原癌基因活化。

名词解释:

端粒、异染色体、常染色体、增强子、沉默子(衰减 子)、C值、C值矛盾、巴氏小体、基因扩增、隔离 子、DNA甲基化。
简答题: 1. 组蛋白有哪些修饰作用对基因表达产生影响; 2. DNA甲基化主要有哪3种形式? 3. 真核生物启动子的位置


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