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高中生物培优教案植物(三)


第四章
一、繁殖的概念

种子植物的繁殖器官
第一节 植物的繁殖

植物在生长发育到一定阶段的时候, 就必然通过一定的方式, 从它本身产生新的个体来 延续后代,这就是植物的繁殖。 植物的繁殖可以区分为三种类型:第一种是营养繁殖,是通过植物营养体的一部分 从母体分离开去(有时不即分离),进而直接形成一个独立生活的新个体的繁殖方法;第二种 是无性繁殖,是通过一类称为孢子的无性繁殖细胞,从母体分离后,直接发育成为新个体 的繁殖方式;第三种称为有性生殖,是由二个称为配子的有性生殖细胞,经过彼此融合的 过程,形成合子,或受精卵,再由合子或受精卵发育为新个体的繁殖方式。

二、被子植物的营养繁殖和有性生殖
被子植物的营养繁殖是指植物体的营养器官——根、 叶的某一部分, 茎、 在脱离母体后, 重新长成为一个新植物体的繁殖方式。 被子植物的有性生殖是通过花的结构, 产生雌雄二性配子——卵和精子, 在经过受精作 用后来完成繁殖的目的。

(一)营养繁殖及其在生产上的运用:被子植物的营养繁殖可分为二种情况,一种是植
物体在自然情况下不经人工辅助,就能产生新的植株,这一类称为自然营养繁殖;另一种是 经过人们的辅助, 采用各种方式以达到繁殖个体、 改良品种或保留优良性质为目的的营养繁 殖,称为人工营养繁殖。

1.自然营养繁殖:被
子植物的自然营养繁殖 多借助于块根、鳞茎、球 茎、块茎、根茎等变态器 官来进行。 有些长期进行 营养繁殖的植物, 有性生 殖器官也就退化, 不能发 生作用。 营养繁殖不仅可 以达到繁殖的目的, 还能 克服种子萌发力弱, 寿命 短, 或是用种子繁殖需要 经过较长的幼年期, 使开 花结实有所推迟等缺点。 用鳞茎繁殖: 鳞叶叶 腋内长出的小鳞茎, 和在 地面部分叶腋内长出的珠芽(图 4-1),都能进行营养繁殖。 用块茎繁殖:马铃薯块茎上的顶芽和芽眼内的腋芽,可以在第二年生长发育,长成新植 株。由一个块茎长成的新植株可以很多,人工繁殖马铃薯时,可以把整个块茎切成许多带有 芽眼的小块埋入土中, 不久芽体萌发, 成为新的个体, 以后由植株茎基部形成许多地下根茎, 向四周横向生长,根茎的近顶端部分由于积聚养料而膨大,成为整齐的、肉质的块茎,也即 食用的马铃薯(图 4-2)。 用球茎繁殖:它们的繁殖方式与块茎颇相似,当一些根茎的顶端积累了大量营养后,则 膨大形成球茎。

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用地下的根 茎来繁殖的(图 4 —3):根茎的节上 有不定芽, 生长发 育后伸出地面, 成 为直立地上的茎 枝, 同时还从节上 丛生不定根。 如果 把根茎分割成若 干小段, 则每一小 段有可能成为一 株新植物,白茅、 小蓟等田间杂草之所以不容易彻底铲除, 正是因为这些植物有 相当发达的地下根茎, 每因锄地而把地下蔓生的根茎切断, 反 促使其更快繁殖。 用块根进行繁殖: 粗壮的块根内贮大量养料, 当外界条件 适合时, 常在块根的近茎端长出不定芽, 而在块根尾端长成须 状不定根(图 4-4)。以后,不定根长大,成为新的植株。 此外,洋槐、白杨等木本植物的一般根上,也常生出许多 不定芽,这些不定芽可以长成幼枝条,进行繁殖。这类植物也 称为根蘖植物。 匍匐茎也是植物重要的营养繁殖器官。 由植物茎基部生出 的匍匐茎,向地面四周生长延伸。当茎节与地面土壤接触后, 从节上长出不定根, 顶芽则向上开放成新植株, 以后又从新植 株再伸出新的匍匐茎。 如此多次反复, 可由一株植物扩展为一 大片。 如草莓、 狗牙根就是这样(图 4-5)。 某些植物的叶也能形成不定根和不 定芽,借以进行营养繁殖,如落地生根 的叶缘上可以长出不定根和不定芽,它 们从叶缘脱落后便能在地面上形成新植 株。 “落地生根”的名称就是因此而得的 (见图 3—1 F)。

2.人工营养繁殖:常采用的人工营养
繁殖措施,有分离、扦插、压条和嫁接等 几种。

(1)分离繁殖: 由植物体的根茎、 根蘖、
匍匐枝等器官长成的新植株,人为地加 以分割,使与母体分离,分别移栽在适 当场所任其发育长大的方法,称为分离 繁殖。分离繁殖移栽的新植株,一般是 已经成长了的植物小体,所以成活率很 高。

(2)扦插:剪取植物的一段枝条、一段
根或一张叶片,插入湿润的土壤或其他
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排水良好的基质上,经过相当时间以后,可以从插入的枝段、根段或叶片上长出不定根,并 由原来的芽体,或新长成的不定芽发展为新个体。普通扦插是用枝来进行,有些植物可进行 根插,如蔷薇、梨、苹果、无花果、合欢树等,或用叶扦插,如秋海棠、柠檬、柑桔等(图 3—lB)。 能否成活的关键,决定于不定根是否能及时形成。对于插条可以先通过药剂处理,如把 插条浸入 0.01—0.00l%的高锰酸钾溶液,2%的蔗糖溶液或不同浓度的一些类生长素(例 如 2,4-D,吲哚乙酸 IAA,吲哚丁酸 IBA,萘乙酸 NAA,或等量 IBA 和 NAA 溶液的混合液) 的溶液内若干小时,然后再插入土中,对加速不定根的成长有显著效果。研究证明,维生素 B1 对促进不定根的发生也有很大作用。此外,某些矿质营养的使用,如有机或无机含氮物 质、硼等,对促根也有显著作用。

(3)压条:与扦
插的不同点是 在新植株生成 不定根后,再从 母体上割离栽 植,所以成活率 极高。进行时, 可以从需要压 条的植物体上, 选取靠近地面 的枝条,轻轻弯 下,以能碰到地 面为准。枝条在埋入土壤之前,可先在枝条处理的部分割掉半圈树皮,再用木叉将枝条的割 皮处压入土中,上面覆以松土,单留枝条的末端露出土面(图 4-6)。同时须经常使覆土保持 润湿。经过相当时间,待受埋的枝条在割皮处拥积大量养料,生成不定根系,枝条上部的枝 叶也正常开展生长,便可以把枝条从母体上分离出去。对植株高大、枝条坚硬、不易向下弯 曲触及地面的植物种类,可用空中压条的方法来进行,即在选定的枝上,在适当的部位,剥 去一圈树皮,或切一裂痕,用对半劈开的竹筒瓦罐或塑料袋套合在枝条的割皮或裂痕处,中 间填塞泥土,周围用绳扎好(图 4-7),每天浇水,使之湿润,等割皮或裂痕处长出新根,即 可将枝条从割皮下方截断,移栽土中。

(4)嫁接:将一株植物体上的枝条或芽体,移接在另一株带根的植株上,使二者彼此愈合,
共同生长在一起,这一方法称为嫁接。保留根系的、被接的植物称为砧木,接上去的枝条或 芽体称为接穗。 接合时, 二个伤面的形成层互相靠拢紧贴, 各自增生新细胞, 形成愈伤组织, 并分化出维管组 织, 将二者连接起 来, 成为一个整体 (图 4-8)。嫁接的

方法主要有: 靠接: 将需要嫁
接的二植物枝条 彼此靠拢, 各在相 对一侧削成切口, 然后贴紧,缚好, 涂蜡,待接活后,

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将接穗的枝条从 原植株上剪下(图 4—9)。

枝接 :利用植株
上一段带芽的枝 条作为接穗, 嫁接 到砧木上去, 称为 枝接。 接穗的枝条 如果和砧木的茎 干同样粗细, 可采 用全接法。 全接的 接合处可削成互 相嵌合的舌状或 马鞍状(图 4— 10);如果接穗枝 条比砧木细小, 不 能在二切口面完全愈合,可采用切接或劈接法(图 4—11)。

芽接:接穗是枝条上的芽体。进行芽接时,先在砧木茎干上划一“T”形的接缝,深仅及皮
层,并用嫁接刀在切缝处挑开皮层,同时把接穗枝条上的腋芽用刀削下,保留芽下一小部分 皮层和木质部,再修剪成盾形,切去芽下方的叶片,仅留一小段叶柄。然后把盾形的接芽嵌 入已割开的砧木皮下,使接穗的芽体正好在砧木切缝正中央的位置,以绳或麻皮扎紧,待愈 合后即成。

(二)有性生殖的概念:有性生殖是通过二性配子的融合来完成繁殖的作用,所以也称配
子生殖,是繁殖方式中的进步形式。二配子彼此融合时,它们相互同化,成为一个新生的细 胞------合子,再在适宜的条件下,发展成为新个体。 有 性生殖的 配 子, 可以是从不同生 活条件下生长的二 个个体, 或是在同一 个体的不同部位上 形成。 所以, 配子所 带的遗传性可以不 尽相同, 融合后形成 的合子以及以后发 展的新个体, 也就包 含了二性配子所带 来的遗传特性,因 此, 新的个体更富于 生活力, 更能适应新 的环境条件。 被 子植物的 有 性生殖,是在花的结构里集中体现的。从二性配子——精子和卵细胞的形成,到配子的彼此 接近和融合——传粉和受精过程, 然后形成合子, 并由合子生长发育为幼植物体的整个过程, 都在花里进行。有关花的详细结构及其整个有性生殖过程,将在下节叙述。

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第二节 花 一、花的概念和花的组成 (一)花的概念:可以说,花是不分枝的变态短枝,
用以形成有性生殖过程中的大、 小孢子和雌雄配子的, 并且进一步发展为种子和果实。所以花也是果实和种 子的先导,花、果实、种子三者成为一体,但出现的 先后和发展的性质以及结构互有不同。

(二)花的组成:一朵完整的花可分为五个部分,即
花柄、花托、花被、雄蕊群和雌蕊群(图 4—12)。

1. 花柄和花托:花柄,或称花梗,是着生花的小枝,
可以把花展布在枝条的显著位置上;同时,也是花朵 和茎相连的短柄。花柄有长、有短;花柄有具分枝的, 也有不分枝的。花柄的结构和茎枝的结构是相同的。 花托是花柄或小梗的顶端部分, 一般略呈膨大状, 花的其它各部分按一定的方式排列在它上面。花托的 形状随植物种类而异 (图 4—13)。

2.花被:花被着生在花托的外围或边缘部分,是花萼和花冠的总称,由扁平状瓣片组成,
在花中主要是起保护作用,有些花的花被还有助于花粉传送。花被由于形态和作用的不同, 可分为内外二部分,在外的称花萼,在内的为花冠,象这样的花称二被花,如油菜、豌豆、 番茄等。也有花被的内、外部分瓣片,在形状、色泽等方面并无区分的,称为单被花,单被 花的每一瓣片称被片。也有花被完全不存的,称为无被花。

(1)花萼:花萼是由若干萼片组成,包被在花的最外层。在结构上类似叶,有丰富的绿色薄
壁细胞,但无栅栏、海绵组织的分化。 萼片有各自分离的,称离萼。也有彼此连合一起,构成为合萼。萼片大小相同或不同, 分别称为整齐萼或不整齐萼。萼片比花冠先脱落的称早落萼,有的与花冠一起脱落,称 落萼;也有花萼常留花 柄上,随同果实一起发 育,称宿萼;有的在花 萼一边引伸成短小的管 状突起,称为距。

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(2)花冠:位于花萼的上
方或内层,是由若干称为 花瓣的瓣片组成,排列为 一轮或多轮。结构上为由 薄壁细胞所组成(图 4— 14)。花瓣比萼片要薄,且 多具鲜艳色彩。花瓣的色 彩主要是因为花瓣细胞内 含有色素所致。含杂色体 时,花瓣呈黄色、橙色或 橙红色。含花青素的花瓣 显示红、蓝、紫等色(主要 由液泡内细胞液的酸碱度 所决定)。 花瓣基部常有分 泌蜜汁的腺体存在,可以 分泌蜜汁和香味。多种植 物的花瓣细胞还能分泌挥 发油类, 产生特殊的香味。 所以花冠除具保护雌、雄 蕊的作用外,它的色泽、 芳香以及蜜腺分泌的蜜 汁,都有招致昆虫传送花 粉的作用,为进一步完成 有性生殖创造了有利条件。花瓣也有各自分离或互相连合的,具有前者特征的花称离瓣花; 具有后者特征的花为合瓣花。花瓣形状、大小相同的为整齐花;相反则为不整齐花。根据 花瓣的脱落情况,同样有

早落冠和落冠。
由于组成花冠的花瓣 形状、大小相同或各异, 花瓣各自分离或彼此连 合,而使花冠形成多种不 同的形状 ,有成 十字 形 的; 蝶形的; 漏斗状 有 有 的; 钟状的; 管状的; 有 有 有 唇形 的;有 舌状 的等 (图 4—15)。

3.雄蕊群:雄蕊群是一
朵花中雄蕊的总称,由多 数或一定数目的雄蕊所组 成,位于花被的内方或上 方,在花托上呈螺旋或轮 状排列。一般直接生于花 托上,也有基部着生于花 冠或花被上的。

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除少数原始被子植物的雄蕊 呈薄片状外(图 4—16),绝大多数 被子植物的雄蕊是由花丝和花药 二部分组成(图 4—12)。 花丝细长, 顶端与花药相连。 花药是产生花粉 粒的地方, 是雄蕊的主要部分, 在 结构上, 4 个或 2 个花粉囊组成, 由 分为二半,中间为药隔相连。 花粉成熟后,花粉囊自行破 裂, 花粉由裂口处散出。 花粉囊破 裂的方式,有的沿二粉囊交界处成纵行裂开,称为纵裂;有的沿花药中部成横向裂开,称 横裂;有的在花药顶端开一小孔,花粉由小孔散出,称孔裂;花粉由瓣下的小孔散出,称 瓣裂等(图 4—17)。 花药在花丝上的着生方式也有几种不同情况: 有的花丝顶端直接与花药基部相连, 称为

底着药,有的花药背部全部贴着在花丝上的,称为贴着药;有的花丝顶端与花药背面的一 点相连,整个雄蕊犹如丁字形的,称为 丁字 着药。此外,如果花药向着雌蕊一面生长的 称内向药,向着花冠生长的则称外向药。
雄蕊的数目和长短,随植物种类而异。原 始种类植物的雄蕊数多而不一定, 较高等的则 有减少,以至达到,一定的数目,此外,一朵 花中的雄蕊一般长短相等, 但也有同一花中的 雄蕊长短不等, 如十字花科植物的雄蕊共有六 枚,其中外轮的二个较短,内轮的四个较长, 称四强雄蕊;又如唇形科、玄参科植物的花 朵中, 雄蕊共有四枝, 二个较长, 另二个较短, 称为二强雄蕊。 雄蕊同样有分离和连合的变化, 连合有在 花丝部分,或在花药部分。花药完全分离而花 丝连合成一束的称单体雄蕊;花丝如连合成 二束的称二体雄蕊;花丝合成为三束的为三 体雄蕊;合为四束以上的为多体雄蕊。雄蕊 的花丝分离而花药互相连合的称 聚药雄蕊 (图 4—18)。

4.雌蕊群:雌蕊群是一朵花中雌蕊的总称,
位于花中央。每一雌蕊由、柱头、花柱和子房 三部分组成(图 4—12)的。构成雌蕊的单位称 为心皮,是具生殖作用的变态叶。有些植物, 一朵花中的雌蕊只是由一个心皮所构成,称为单雌蕊。更多种类植物的雌蕊是由几个心皮 构成的,其中有的各心皮各个分离,因而各雌蕊也分离,称为离生雌蕊。或是各个心皮互 相连合,组成一个雌蕊,称为合生雌蕊,属复雌蕊。合生雌蕊各部分的连合情况不同,有 子房、柱头和花柱全部连合的,也有子房和花柱连合而柱头分离的,也有只是子房连合而柱 头、花柱彼此分离的(图 4—19)。

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单雌蕊是通过心皮二侧边缘,向内包卷愈合而成。边缘愈合的部分形成一条缝线,称为

腹缝,相对于心皮的中肋处的一条缝线,称背缝,在这二条缝线处都有维管束分布。在心
皮连合的复雌蕊上, 同样可以见到这二种缝线, 但复雌蕊的腹缝位于 2 心皮彼此愈合的部分, 如果复雌蕊是由 3 个心皮合成的,则可见到 3 条腹缝,相应的另有 3 条背缝,出现在 3 个心 皮的背面中肋处(图 4-20)。

(1)柱头:柱头位于雌蕊的顶端,是接受花粉的地方,一般膨大,或扩展成各种形状。柱头
的表皮细胞有延伸成乳头、短毛、或长形分枝毛茸的。有的柱头表面湿润,表皮细胞有分泌 水分、糖类、脂类、酚类、激素、酶等物质,可以粘住更多的花粉,并促使花粉萌发。也有 柱头是干燥的。

(2)花柱:花柱是柱头和子房间的连接部分,也是花粉进入子房的通道。当花粉管沿着花柱
生长并进入子房时, 花柱能为花粉管的生长提供营养和某些趋化物质, 花柱内有维管束分布, 一端与花托相连,另一端止于柱头。

(3)子房:子房是雌蕊基部的膨大部分,中空
称为室。 单雌蕊子房内仅有一室。 复雌蕊的子 房可由数个心皮合为一室或数室。 有的植物子 房原为一室, 以后由于产生假隔膜而使子房分 隔为多室的。 复雌蕊子房室数的差别, 决定于 各心皮的愈合状况以及心皮数目的不同。 如果 心皮彼此以边缘相连接, 全部心皮都成为子房 的壁, 这样的子房是一室的。 如果各心皮的边 缘向内弯入, 各心皮的边缘在子房中央部分彼 此连合, 心皮一部分成为子房的壁, 而弯入部 分的心皮成为子房内的隔膜, 就成为多室。 有 的子房原为多室的, 以后由于隔膜消失, 成为 一室 (图 4-21)。 子房的内、 外壁上都有表皮、 气孔和毛茸 等结构。 每个心皮有一条较大的中央维管束沿 心皮的背缝线分布, 另有二条侧生维管束分布

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在心皮二侧的边缘, 也即腹缝线处(图 4-20), 这些维管束一方面分别向心皮输送水分和养料, 同时也通过分枝向子房内壁的胚珠运送养料。 胚珠是着生在子房内壁上的卵形小体, 是由心皮内壁若干部位的细胞经过快速分裂、 生 长后出现突起所形成。子房内胚珠的数目视植物种类而异,常一至多个不等。着生的部位, 一般沿腹缝线的内壁或子房的中轴处,每一胚珠由珠心、珠被和珠柄所组成。 胚珠着生的心皮壁上,往往形成卤质突起,称为胎座。由于心皮数目的不同,以及心 皮连结的情况不一样,所以胎座有以下几种不同的类型:一室的单子房,胚珠沿心皮的腹缝 线成纵行排列,称为边缘胎座;一室的复子房,胚珠沿着相邻二心皮的腹缝线排列,成为 若干纵行,称为侧膜胎座;复子房如分隔为多室,胚珠着生于各室的内隅,沿中轴周围排 列,称为中轴胎座;多室复子房的隔膜消失后,胚珠着生在由中轴残留的中央短柱周围, 称为特立中央胎座,特立中央胎座的短柱也有是心皮基部和花托上端愈合,向子房中央伸 长而成的。此外,胚珠也有着生在于房基底的,称为基生胎座;或着生在于房顶部而悬垂 室中的,称为顶生胎座或悬垂胎座(图 4-21)。 一朵具备以上各部分结构的花称为完全花,如果有一部分或二部分缺少不全的,称为 不完全花。雌蕊和雄蕊如果在一朵花上同时兼备的称为二性花。 单存一种花蕊而缺乏另一 种的称为单性花,其中只有雌蕊的称雌花,只有雄蕊的称雄花。花被存而花蕊全缺的称无 性花或中性花。雌花和雄花生于同一植株上的,称为雌雄同株,分别生于二植株上的, 称为雌雄异株。同一植株上,二性花和单性花都有存在的。 (三)花各部分的演化:花各部分的演化趋势,主要从以下几方面表现出来: 1.数目的变化:组成花的各部分,在数目上是有不同的,总的演化趋势是从多而无定数 的到少而有定数,其花被、雄蕊和雌蕊的数目是多而无定数;而大多数被子植物的花,这三 部分的数目有显著减少,但减少情况,各轮并不完全一致,一般减少到 3 数、4 数和 5 数, 或是 3,4,5 的倍数。一般说来,单子叶植物多为 3 数、或 3 的倍数,双子叶植物多为 4 数、5 数,或是 4,5 的倍数。多数植物的雌蕊心皮数目常较花被为少;而雄蕊则比较增多。 花部的相对固定数目(3,4,5)称为花基数。

2.排列方式的变化:花部的排列主要有二种方式,一种是螺旋排列,另一种是轮状或圆
周排列,二者中, 前者是原始类型。螺旋排列的花,从最外面或最下层的苞片起,继而花被, 雄蕊群到中央的雌蕊群,在花托周围呈现由下而上,或由外而内的按顺序螺旋排列。轮状排 列就不是这样,花的各 部分常由下而上,或由 外而内地按顺序排列成 一圈或数圈,每一轮的 各个分体,常与相邻的 内轮或外轮的各分体相 间隔排列,也即萼片和 花瓣相间隔,花瓣和雄 蕊相间隔,心皮和雄蕊 相间隔。此外,花部作 螺旋排列的花托往往凸 起或呈圆柱状,而轮状 排列的花托多为平顶或 凹顶。

3.对称性的变化:花
各部分在花托上的排

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列, 常形成一定的对称面。 如果通过花的中心可以作出几个对称面的, 这类花称为辐射对称, 也称整齐花。如果通过中心只可作一个对称面的,称两侧对称,这类花称不整齐花。从进化 的观点看,辐射对称是原始性的,而两侧对称,则是进化的(图 4—22)。

4.子房位置的变化:原始类型的花托是一个圆锥体或圆柱形,在进化的演变过程中,花
托逐渐缩短,加大宽度,变为圆顶或扁平状,并 且进一步在中央出现凹陷,成为凹顶形。花托形 状的变化,改变了花部在花托上的排列地位,特 别是子房的位置,出现以下所述几种不同的状态: 第一种是花托圆柱形,或是圆顶、平顶状, 花萼、花冠和雄蕊群着生在雌蕊下方的花托四周, 或是雌蕊外方的花托上,雌蕊的位置要比其他各 部分高,象这样的子房位置称 子房上位。子房 上位的花也称下位花 (图 4—23A)。 第二种是花托中央凹陷,花托杯状或盂状, 花萼、花冠和雄蕊群着生在杯状花托隆起的四周 边缘上,而雌蕊的子房着生在花托的杯底,花托 的壁与子房壁并不相连,或只有子房壁的基部与 花托相连。因为花萼、花冠和雄蕊群着生在子房 周围花托的较高位置上,所以称这类子房的位置 为中位或半下位,称这类花 为周位花 (图 4-23B,C)。 第三种是花托呈深陷的杯 状,子房着生在花托的杯底里, 子房的壁和花托完全愈合, 只留 花柱和柱头突出在外面,花萼、 花冠和雄蕊群着生在子房上方 的花托边缘上。 这类花的子房位 置最低,所以是子房下位,而 称这样的花为上位花 (图 4-23 D,E)。 花各部分的演化趋势是多 方面的,就一朵花来说,演化的 趋势也不是各部分同步一致的, 这就使花的结构更为复杂而多 样化。例如苹果和梨,花萼、花 冠离生,雄蕊多数,这些反映了 它们的原始性状, 但凹陷的花托 和下位子房,则又是进化的表 示。 因此, 花各部分的互相转变, 也经常在栽培的植物种类中找 到,如栽培的芍药和玫瑰,雄蕊 的数目减少,而花瓣增多,出现 重瓣的结构。在睡莲的花朵里, 也常常可以见到花瓣和雄蕊之

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间的过渡类型,这种瓣化雄蕊的下部花丝成为扁平,接近于花瓣的薄片状,而在上部却留有 残存的花药(图 4—24)。

二、禾本科植物的花
禾本科是被子植物中的单子叶植物,花的形态和结构比较特殊,与上面所叙述的一般形 态很不一样。小麦、水稻、玉米以及多种杂草种类,都属禾本科植物,它们的花在结构上有 相似处。现以小麦的花为例说明。 小麦的花集中着生在麦穗上,按一定的方式排列,整个麦穗是小麦的花序。麦穗有一根 主轴,周围又生出许多小穗,每一个小穗基部有 2 片坚硬的颖片,称外颖和内颖。颖片之 内有几朵花朵,其中基部的 2---3 朵是以后能正常发育结实的,上部的几朵往往是发育不完 全的不育花,不能结实。每一朵能发育的花的外面又有 2 片鳞片状薄片包住,称为稃片, 外边的一片称外稃,是花基部的苞片,里面一片称内稃。有的小麦品种,外稃的中脉明显 而延长成芒。内稃里面有 2 片小形囊状突起,称为浆片,内稃和浆片是由花被退化而成。开 花时,浆片吸水膨胀,使内、外稃撑开,露出花药和柱头。小麦的雄蕊有 3 个,花丝细长, 花药较大,成熟开花时,常悬垂花外。雌蕊一个,有 2 条羽毛状柱头承受飘来的花粉,花柱 并不显著,子房一室。不育花只有内、外稃,雌雄蕊却并不存在(图 425)。

三、花程式和花图式
为了简单地说明一朵花的结构, 可以用一个公式或图案把一朵花的各部分表示出来, 前 者称花程式,后者称花图式。

(一)花程式:表示花各部分的代号,一般用每一轮花的名称的第一个字母,通常用:K 表示花萼,C 代表花冠,A 代表雄蕊群,G 代表雌蕊群。如果花萼、花冠不能区分,可 用 P 代表花被。每一字母的右下角可以记上一个数字来表示各轮的实际数目。如果缺少某
一轮,可记下“0” ,如果数目极多,可用“∞”表示。如果某一部分的各单位互相连合,可 在数字外加上“( )”的符号。如果某一部分不止一轮,而有二轮或三轮,可在各轮的数字 间加上“+”号。子房位置也可在公式中表示出来,如果是子房上位,可在 G 字下加上一划。 子房下位,则在 G 字上加一划。周位子房,则在 G 字上下各加一划。在 G 字右下角写上一 个数字,可以表示心皮的数目,数字后再加上一个数字,可代表子房的室数,二数字间可用 “: ”号相连。 如果是整齐花,可在公式前加一“*”号,二侧对称花用“↑”表示。♂表示单性雄花, ♀表示单性雌花,表示二性花。 下面举几个例子说明:

1.百合的花程式为:*P3+3A3+3G(3:3)
花程式表示:整齐花,花被 6 数,二轮,各 轮 3 片;雄蕊群 6 枚,二轮排列,各为 3 枚;雌 蕊群 3 心皮组成,合生,子房 3 室,上位。

2.蚕豆的花程式为:↑K(5)C5A(9)+1G(1:1)
花程式表示:不整齐花,二侧对称 3 花萼 5 片,萼片合生,花冠由 5 片花瓣组成,离生,一 轮,雄蕊群有雄蕊 10 枚,其中 9 枚合生,另一枚 分离,子房一心皮一室,上位。

3.柳的花程式为:♂,K0C0A2
♀,*K0C0G(2:1) 花程式表示:柳的花单性,雄花为不整齐花, 花萼,花冠都无,只有 2 枚雄蕊;雌花为整齐花, 无花萼和花冠,子房上位,二心皮一室。

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(二)花图式:是用花的横剖面简图来表示花各部分的数目、离合情况,以及在花托上的排
列位置, 也就是花的各部分在垂直于花轴平面所作的投影图。 现仍以百合和蚕豆为例说明(图 4-26)。图中的空心弧线表示苞片,实心弧线表示花冠,带横线条的弧线表示花萼。雄蕊和 雌蕊就以它们的实际横切面图表示。 图中也可以看到连合或分离, 整齐或不整齐的排列情况。

四、花



被子植物的花,有的是单独一朵生在茎枝顶上的,称单生花,如玉兰、牡丹、芍药、 莲、桃等。但大多数植物的花,密集或稀疏地按一定排列顺序,着生在特殊的总花柄上。花 在总花柄上有规律地排列方式,称为花序。花序的总花柄或主轴称花轴,也称花序轴。花 序下部的叶有的退化,但也有特大而具颜色的。花柄基部生有苞片,有的花序的苞片密集一 起,组成总苞,如菊科植物中的蒲公英、蓟等的花序有这样的结构。有的苞片转变为特殊形 态,如禾本科植物小穗基部的颖片就是。

(一)无限花序:无限花序的特点是花序的主轴在开花期间,可以继续生长向上伸长,不断 产生苞片和花芽,所以也称单轴花序,各花的开放顺序是花轴基部的花先开,然后向上方
顺序推进,依次开放。如果花序轴短缩,各花密集呈一平面或球面时,开花顺序是先从边缘 开始,然后向中央依次开放。无限花序又可以分成以下几种类型:

1.总状花序:花轴单一,较长,自下而上依次着生有柄的花朵,各花的花柄长短相等,
开花顺序由下而上,如紫藤、荠菜、油菜的花序(图 4-27 A,B)。

2.伞房花序:或称平顶总状花序,是变形的总状花序,不同于总状花序的特点,在于着
生在花轴的各花,花柄长短不等,下层花的花柄较长,然后各花花柄自下而上地逐步缩短,

因此,各花排列在同一个平面上,如梨、苹果、樱花等。油菜的花序初期呈伞房花序状,以 后花轴伸长,又转而为总状花序(图 4-27 C,D)。

3.伞形花序:花轴短缩,大多数花着生在花轴的顶端。每朵花有近于等长的花柄,因而
各花在花轴顶端的排列呈圆顶形,开花的顺序是由外向内,如葱、人参、五加、常春藤等(图 4-27E,F)。

4.穗状花序:花轴直立,较长,上面着生许多无柄的两性花,如车前、马鞭草等(图 4-28
A,B)。

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5.菜荑花序:花轴上着生许多无柄或短柄
的单性花(雌花或雄花),有花被或花被缺如, 有的花轴柔软下垂,但也有是直立的,开花 后一般整个花序一起脱落,如杨,柳、栎、 枫杨、榛等(图 4-28 C)。

6.肉穗花序:基本
结构和穗状花序相 同,所不同的是花轴 粗短, 肥厚而肉质化, 上生多数单性无柄的 小花,如玉米、香蒲 的雌花序。有的肉穗 花序外面还包有一片 大型苞叶,称为佛焰 苞,因而这类花序又 称佛焰花序, 如半夏、 天南星)芋等(图 4-28 D)。

7.头状花序:花轴
极度缩短而膨大,扁 形,铺展,各苞叶常 集成总苞。如菊、蒲 公 英 、 向 日 葵 等 (图 4-29 A,B)。

8.隐头花序:花轴
特别肥大而呈凹陷 状,很多无柄小花着 生在凹陷的腔壁上,几乎全部隐没不见,仅留一小孔与外方相通,为昆虫进出腔内传布花粉 的通道。小花多单性,雄花分布内壁上部,雌花分布在下部。如无花果、薜荔等(图 4-29 C, D)。 以上所列各种花序的花轴都不分枝, 所以是简单花序。 另有一些无限花序的花轴具分枝,
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每一分枝上又呈现上述的 一种花序,这类花序称复 合花序。常见的有以下几 种:

1.圆锥花序:或称复总
状花序。在长花轴上分生 许多小枝,每小枝自成一 总状花序,如南天竺、稻、 燕麦等(图 4—30 A,B)。

2.复穗状花序:花轴有
1 或 2 次分枝,每小枝自 成一个穗状花序,也即小 穗,如小麦、马唐等(图 4 —30 C,D)。

3.复伞形花序:花轴顶
端丛生若干长短相等的分 枝,各分枝又成为一个伞 形花序,如胡萝卜前胡、 小茴香等(图 4—30 F,G)。

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4.复伞房花序:花轴上的分枝成伞房状排列,每一分枝又自成一个伞房花序。如花楸属。 5.复头状花序:单头状花序上具分枝,各分枝又自成一头状花序,如合头菊(图 4—30 E)。 (二)有限花序:有限花序的特点和无限花序相反。花轴顶端由于顶花的开放,而限制了
花轴的继续生长。各花的开放 J 顷序是由上而下,由内而外。又可分为以下几种类型:

1.单歧聚伞花序:主轴顶端先生一花,然后在顶花的下面主轴的一侧形成一侧枝,同样
在枝端生花,侧枝上又可分枝着生花朵如前,所以整个花序是一个合轴分枝。如果分枝时, 各分枝成左、右间隔生出,而分枝与花不在同一平面上,这种聚伞花序称蝎尾状聚伞花序, 如委陵菜、 唐昌蒲的花序。 如果各次分出的侧枝, 都向着一个方向生长, 则称螺状聚伞花序。 如勿忘草的花序(图 4—31 A,B,C)。

2.二歧聚伞花序:也称歧伞花序。顶花下的主轴向着二侧各分生一枝,枝的顶端生花,
每枝再在二侧分枝,如此反复进行,如卷耳、繁缕、大叶黄杨等(图 4-3lD)。

3.多歧聚伞花序:主轴顶端发育一花后,顶花下的主轴上又分出三数以上的分枝,各分
枝又自成一小聚伞花序,如泽漆、益母草等的花序。前者短梗花密集,称密伞花序;后者花 无梗,数层对生,称轮伞花序。(图 4—31 E,F)。

第三节

花粉的发育和花粉粒的形成

雄蕊和雌蕊是直接与生殖有关的花的组成部分,单核期的花粉(小孢子)和胚囊(大孢子), 以及雄性配子(精子)和雌性配子(卵),将由二种花蕊产生,并进一步经受精作用,而完成花 的有性生殖过程。 二种花蕊分别起 源于雄蕊原基和 雌蕊原基, 在经过 细胞分裂和一系 列生长发育后, 形 成雄蕊和雌蕊。 雄蕊(即小孢 子叶)是由花丝和 花药二部分组成。 花丝与生殖无直 接关系, 它的作用 是把花药托展在 空间,以利传粉。 花药(即小孢子囊) 是雄蕊的主要部 分, 多数被子植物 的花药是由 4 个 花粉囊所组成, 分 为左、右二半,中 间由药隔相连, 也 有少数种类花药 的花粉囊仅 2 个 的, 同样分列药隔 的左右两侧。 花粉 囊外由囊壁包围,

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内生许多花粉粒。花药成熟后,药隔每一侧的二个花粉囊之间的壁破裂消失,二花粉囊相互 沟通, 犹如每侧仅含一个粉囊。 裂开的花粉囊散出花粉, 为下一步进行传粉作好准备(图 4-32, 33)。

一、花药的发育
花药是由雄蕊原基的顶端部分发育而来的。 初期的花药是一群具高度分生能力的细胞所 组成,这一群细胞的外面是一层表皮细胞,中央有维管束,表皮与维管束之间是具分裂能力 的幼细胞。随着花药的逐步长大,这一群细胞也逐渐形成具有四棱结构的花药雏体。以后在 花药四角的基本组织内, 也就是在表皮细胞以内, 出现一列大核的原始细胞, 称为孢原细胞, 孢原细胞经过一次平周分裂,形成内、外二层细胞层,在外面的一层,称为周缘细胞,与表 皮相贴近;里面的一层称造孢细胞,将由此发育成花粉粒(图 4-34)。花药中部的细胞进一步 分裂,分化为构成药隔的薄壁细胞和维管束。 周缘细胞以后又进行一或数次平周分裂(因植物种类而异),产生 3 层或多层细胞层;外 层细胞的体积较大,在发育早期称这层为药室内壁,细胞内含有多量的淀粉;到花药将成熟 时,这层细胞向半径方向伸展扩大,并在垂周和内切向壁上出现不均匀的次生加厚条纹,并 木质化或栓质化,这些特殊的结构有助于花粉囊的开裂,称这层细胞为纤维层(图 4—35)。

二花粉囊之间的纤维层并不是连续的, 常在粉囊交界处出现几个薄壁的唇细胞, 待成熟时开 裂成裂缝,称为裂口,是成熟花粉散出的地方。 纤维层内的一层或几层细胞较小, 称为中层, 初期, 细胞贮有淀粉, 在花粉发育过程中, 往往被分解吸收,细胞被压破坏,萎缩消失。最内的壁细胞层发育为大型的薄壁细胞,与造 孢组织的细胞直接相连,成为花粉囊周围的特殊细胞层,称为绒毡层,这层细胞初为单核, 以后核的分裂不伴随新壁的形成,出现双核或多核的结构;细胞质浓厚,液泡较小,细胞内 还含较多的 RNA 和蛋白质,并有油脂及类胡萝卜素等营养物质。随着花粉的发育,绒毡层 细胞的细胞壁不久破坏,各细胞的原生质彼此融合,成为多核的原生质团,继而变成稠粘的 胶体溶液,渗入到花粉细胞中去,成为花粉发育时的养料(图 4-36);也有绒毡层细胞的壁并 不破损,而细胞内的贮藏物质不断由细胞渗出,被花粉母细胞吸收利用,形成花粉粒的外壁 和外壁周围的粘性物质,所以绒毡层对花粉的发育极为重要。如果绒毡层的功能有所失常, 致使花粉粒不能正常发育形成,就可能导致花粉败育,失去生殖作用。 当花粉囊的壁组织逐步发育分化时,造孢组织的细胞也在不断分裂,形成大量花粉母 细胞(小孢子母细胞),以后每个花粉母细胞经过二次连续的分裂,产生四个细胞,也就是小 孢子。 因为小孢子在形成时要经过细胞内染色体的减数, 所以称这二次特殊的分裂方式为减 数分裂,分裂后,细胞的染色体是单相的,这些单相染色体的小孢子再进一步形成花粉。
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二、小孢子的形成和减数分裂

(一)小孢子的形成:孢原细胞进
行的平周分裂,产生内、外二层细胞, 在内的一层称造孢细胞。造孢细胞经过 不断分裂,形成大量小孢子母细胞,这 些细胞的体积大,核也大,原生质浓厚、 丰富,与壁细胞很不一样。 小孢子母细胞,即花粉母细胞,它 的进一步发育,将经过二次连续的细胞 分裂,二次分裂中,包括一次 DNA 的 复制过程和二次细胞分裂,生成 4 个细 胞(小孢子),这 4 个细胞里的染色体数, 只有原来细胞染色体数的一半,所以称 这二次分裂为减数分裂或成熟分裂。减 数分裂与生物的生殖作用是紧密连系 的,因为新生的个体是由二性配子融合 在一起后发育起来的,而生物细胞里的 染色体数目一般保持恒定不变,所以只 有配子的染色体数目减少为一半,二配 子融合后生成的新个体才能保持原来染 色体的数目。在被子植物的有性生殖过 程中,花粉(小孢子)的形成和单核期胚 囊(大孢子)的形成,都须经过减数分裂。 小孢子母细胞在进入减数分裂前, 细胞的体积和核体积增大,细胞质增稠,RNA 和蛋白质大量合成,核糖体群密集,质体飞
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线粒体的数量也大为增多。

(二)减数分裂 减数分裂的过程比较复杂,它包括二次紧相连接的分裂过程,现简要叙述
如下(图 4-37)。

1.第一次分裂,可分为四个时期: (1)前期 I:这一时期比一般细胞有丝分裂的前期要长,又可分为五个阶段: ①细线期:细胞核内出现细长、线状的染色体,细胞核和核仁继续增大。在一些植物的减
数分裂中,细长的染色体还经过一度缠绕、缩短变粗,出现轮廓清晰可见的染色体。

②偶线期(也称合线期) :细胞内的二同源染色体(即来自父本和母本的相似染色体)两两
成对靠拢,这一现象也称联会。如果原来细胞里有 20 个分散的染色体,这时候配成 10 对。

③粗线期:染色体再度纵向缩短变粗,同时成对的同源染色体各自纵裂,每一条同源染色
体形成 2 条染色单体,它们在共同的着丝点上仍相连一起,所以每对同源染色体就包含着 4 条染色单体。 成对同源染色体上的一条染色单体, 往往与另一条同源染色体上的一条染色单 体彼此扭合,并在相同位置上发生横断和染色单体片段的互换现象,这种单体片段的互换, 使每一条染色单体都带有另一条染色体的片段, 产生了染色体基因的互换, 改变了原有基因 的组合,使后代产生新的变异,这是减数分裂的又一重要作用。染色单体在片段互换的地方 相连一起,形成交叉现象。

④双线期:同源染色体继续缩短变粗,并开始互相分离,但因交叉的关系,使单体上的若
干点仍相连一起,出现 X、V、8、O 等形状。

⑤终变期:染色体更为缩短,达到最小的体积,并
移向核的周围,靠近核膜的地方,以后,核仁、核膜 终于消失,最后并出现纺锤丝。

(2)中期Ⅰ :各成对的染色体移向细胞中央的赤道
面上,形成纺锤体。在一股有丝分裂过程中,由于没 有联会的出现,所以染色体不成对而是单独的。

(3)后期Ⅰ:由于纺锤丝的牵引,使每一对同源染色
体各自分开,分别向二极移动。这时每一边的染色体 数目只有原来的一半。

(4)末期Ⅰ:到达二极的染色体又聚集起来,重新
出现核膜飞核仁,形成 2 个子核;同时在赤道面形成 细胞板,将母细胞分隔为二个子细胞。然而新生成的 子细胞并不即行 分开, 而是相连在 一起; 也有新细胞 板不立即形成, 而 继续进行第二次 分裂的。 染色体数 目的减半, 实际上 是在第一次的分 裂过程中完成。

2. 第二次分裂:
这一次分裂与一 般有丝分裂不同, 细胞并不再出现 DNA 的复制和染

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色体的加倍。这一次分裂的顺序与有丝分裂相似,同样出现前、中、后、末四个时期。

(1)前期Ⅱ:时间较短,染色体呈细丝状。 (2)中期Ⅱ:每个子细胞的染色体排列在赤道面上,纺锤丝重新形成。 (3)后期Ⅱ:子细胞中每条染色体的二条染色单体,随着着丝点的分裂而彼此分开,由纺
锤丝牵向二极。

(4)末期Ⅱ:移向二极的染色单体各组成一个子核,并各自形成一个小细胞。
花粉母细胞经过上述二次分裂后,生成的 4 个子细胞——小孢子。以后各自分离,形成 4 个单核的花粉粒。 由花粉母细胞生成的 4 个小孢子,在排列上常随新壁产生方式的不一样而有所不同(图 4---39)。

三、花粉粒的形成、发育和形态结构
刚形成的花粉粒是一个单核的细胞,细胞壁薄,含浓厚的 原生质,核位于细胞的中央,它们从解体的绒毡层细胞取得营 养,不断地长大。随着细胞的扩大,细胞核由中央位置向细胞 一侧,并进而分裂一次,形成二个细胞,一个是营养细胞,另 一个是生殖细胞。营养细胞比生殖细胞要大,内含大量淀粉、 脂肪等物质。两细胞的生理作用是不相同的,营养细胞以后与 花粉管的生成和生长有关,而生殖细胞的作用是直接参与生殖。 花粉壁的发育始于减数分裂结束后不久。初生成的壁是花 粉粒的外壁,继而在外壁内侧生成花粉粒的内壁,所以成熟花

粉有内、外二重壁包围。 成熟花粉粒,有的只含营养细胞和生殖细胞,这样的花粉粒, 称为二核花粉粒。被子植物中约有 192 科的植物是这样的,如棉 花、桃、李、茶、杨、桔等(图 4-40)。另一些植物的花粉,在成熟 前,生殖细胞进行一次有丝分裂,形成二个精子,这样的花粉在 成熟时有一个营养核和 2 个精细胞,这类花粉粒,称为三核花粉 粒,约 115 科,如水稻、大麦、小麦、玉米、油菜等的花粉。二核 花粉粒的精子细胞是在花粉管中形成的。 成熟花粉的外壁表面或者光滑,也有具很多棘刺的,或具囊 状的翅,不同外壁的结构常随植物种类而异(图 4-41),也和传粉的 方式有关。此外,花粉的外壁上还有一定形状、一定数目的孔隙 和沟槽,以后花粉在柱头萌发时,花粉管就由孔沟处向外突出生 长,所以称这些为萌发孔、萌发沟。大多数植物的花粉粒,直径

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在 16—50μm 间,水稻为 42—43μm,玉米 77—89μm,棉花 125—138μm,南瓜花粉粒较大, 可超过 200μm 以上。外壁上的突起,棘刺,和萌发孔的数目,沟槽的位置,常在不同植物 种类里,出现极为复杂的多种多样性(图 4-41,42),而且一种植物的花粉又往往有一定的形 态构造,可以用作鉴别植物种类的根据。各地层或泥炭积层中,常可找到古代植物遗留的花 粉,根据这些花粉的特征,可以推断当时生长的植物种类和分布情况。目前利用花粉的特征 以鉴定植物种类、演化关系和植物的地理分布,已成为一门专门的学科,称为孢粉学。

四、花粉败育和雄性不育
花药成熟后,一般都能散放正常发育的花粉粒。由于种种内在和外界因素的影响,有时 散出的花粉没有经过正常的发育,不能起到生殖的作用,这一现象,称为花粉的败育。花粉 败育的原因是多方面的, 一些情况是花粉母细胞不能正常进行减数分裂, 如花粉母细胞互相 粘连一起,成为细胞质块,有的出现多极纺锤体或多核仁相连,也有产生的,四个孢子大小 不等,因而不能形成正常发育的花粉。有一种情况是减数分裂后,花粉停留在单核或双核阶 段,不能产生精子细胞。也有因营养情况不良,以致花粉不能健全发育。绒毡层细胞的作用 失常,失去应起的作用时,也能造成花粉败育。如在花粉形成过程中,绒毡层细胞不仅没有 解体,反而继续分裂,增大体积。以上反常现象的产生,又往往与环境条件相联系,如温度 过低,或者严重干旱等。 另外,个别植物由于内在生理、遗传的原因和外界环境条件的影响,花中的雄蕊得不到 正常的发育,成为畸形或完全退化,这一现象称为雄性不育。雄性不育的植物,雌蕊照样可 以正常发育。雄性不育植株可以表现为三种类型:一是花药退化,花药全部干瘪,仅花丝 部分残存;二是花药内不产花粉;三是产生的花粉败育,雄性不育的植物在进行杂种优 势的育种工作中,往往可以利用这一特性,在杂交时免去人工去雄这一步操作过程,从而节 约大量人力。正因为这样,在农业生产上往往需要选育这样的品种。农业上也常用药物来促

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使雄性不育,称药物杀雄,或采取其它措施达到这一目的。常用的杀雄药剂有 2,4—D、 萘乙酸、秋水仙素、赤霉素、乙烯利等。

第四节

胚珠的发育和胚囊的形成

被子植物的有性生殖,除了了解花药和花粉的发育、形成外,还需要了解胚珠和胚囊的 发育和形成过程。胚珠是由心皮内壁沿腹缝线处形成的突起发展演变而成的,在结构上,一 个成熟的胚珠是由珠心、珠被、珠孔、珠柄和合点等几部分组成。成熟胚珠的珠心内,将产 生一个单相核的胚囊细胞,也就是大孢子,继而从胚囊上产生一个雌性生殖细胞——卵。

一、胚珠的发育
胚珠是在心皮内壁沿腹缝线处的胎座上发展起来的,最初产生的一团突起是胚珠的珠 心,这是胚珠中最重要的部分,以后的胚囊就是由这部分的细胞发育而成的。以后,由于珠 心基部的细胞加速分裂,新细胞逐步在珠心周围向上扩展,终于把珠心围在中央,仅在顶端 留下一个小孔可以通向珠心。包围珠心周围的细胞层发展为珠被,顶端的小孔称为珠孔。有 些植物的胚珠、珠被只有一层,如胡桃、向日葵、银莲花属(图 4-43)等,但较多植物的胚珠, 珠心周围有二层珠被包 围,内层为内珠被,外 层为外珠被,外珠被的 形成是在内珠被形成之 后,按同样方式发展而 成的,如小麦、水稻、 油 菜 、 棉 花 、百 合 (图 4-44)等。胚珠基部的一 部分细胞发展成为柄状 结构, 与心皮直接相连, 称珠柄。由心皮进入胚 珠的维管束就是通过珠 柄的,维管束进入胚珠 的这一点,称为合点, 也就是胚珠基部珠被、 珠心和珠柄愈合的部 分。 胚珠在生长时,珠 柄和其他各部分的生长 速度,并不是一样均匀 的,因此,胚珠在珠柄 上的着生方位,也就有着不同 的类型。一种是胚珠各部分能 平均生长,胚珠正直地着生在 珠柄上,因而珠柄、珠心和珠 孔的位置列于同一直线上,珠 孔在珠柄相对的一端,这类胚 珠,称为直生胚珠,如大黄、 酸膜、荞麦等的胚珠(图 4-45 A)。另一种类型,也是最为习

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见的类型,是倒生胚珠,这类胚珠的 珠柄细长,整个胚珠作 180° 扭转,呈 倒悬状。珠心并不弯曲,珠孔的位置 在珠柄基部一侧。靠近珠柄的外珠被 常与珠柄相贴合,形成一条向外突出 的隆起,称为珠脊 (图 4-45 C),大多 数被子植物的胚珠属于这一类型。直 生胚珠和倒生胚珠可认为是二种基本 类型。 二者之间尚有一些过渡的类型, 如有一类胚珠在形成时胚珠的一侧增 长较快, 使胚珠在珠柄上形成 90° 的扭 曲,胚珠和珠柄的地位成为直角,珠 孔偏向一侧(图 4-45 B)。这些称为横 生胚珠。 也有胚珠下部保持直立, 而上部扭转,使胚珠上半部弯曲,珠 孔朝下,向着基部,但珠心并不弯曲, 称弯生胚珠(图 4-45 D)。 如云苔、 苋、 豌豆、蚕豆和禾本科植物的胚珠。

二、胚囊的发育和结构 (一)大孢子的形成:胚珠的珠心原
是基本组织细胞所组成,以后在靠近 珠孔端内方的珠心表皮下,出现一个 体积较大,原生质浓厚,具大细胞核 的孢原细胞,这个细胞在一些植物种 类里,可以直接起到大孢子母细胞(即 胚囊母细胞)的作用(图 4-43 A,图 4— 44A),但在有些植物的种类里,孢原 细胞经过一次平周分裂,形成一个周 缘细胞和一个造孢细胞,前者可以不 再分裂,或经平周和垂周分裂后,形成多数珠心细胞,而后者通常不经分裂,直接成为大孢 子母细胞,进一步发育为胚囊。也有孢原细胞不止一个的,即使如此,但仍然只有一个是能 够继续发育,成为大孢子母细胞。 大孢子母细胞同样需要经过二次连续的分裂,其中一次是染色体减数的分裂,成为 4 个大孢子,所以,这些细胞核的染色体数也是单相的,相当于花粉囊里的小孢子(花粉粒)。 4 个大孢子可以随着核的分裂而形成自己的壁,成为 4 个细胞,作一直线或 T 字形在珠孔端 排列(图 4—43,46A),如蓼、银莲花等,并把这一种大孢子形成的类型称为蓼型,蓼型被 长久地认为是正常型。也有大孢子母细胞的核经减数分裂后,并没有形成自己的孢壁,4 个 单相核同时并存于一个大孢子母细胞内,以后这些核一起参与胚囊的发育(图 4—46 B),这 一类型可在贝母属、百合等植物中见到,所以把这一类型称为贝母型。再有一种情况,是 二次成熟分裂后,形成 2 个大孢子,其中一个退化消失,另一个含二个单相的核,并由它发 育为胚囊(图 4-46 C),如洋葱、慈菇,称这一类型为葱型。以上三种不同的类型,相应的被 称为单孢型、四孢型和双孢型,其中单孢型较普遍。 (二)八核胚囊的形成:胚囊的发育过程同样可以有多种类型,其中最普遍的是单孢八核 型的发育过程,现将这一发育程序概述如下:

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由大孢子母细胞经过二次分裂后,形成的四个大孢子,一般作一列直线排列,其中靠近 珠孔的三个大孢子以后退化消失,仅位于珠心深处的一个保留,并发育为胚囊。 初形成时的胚囊是一个大型的单核细胞(也称大孢子),在发育过程中,吸收了部分或全 部珠心细胞的物质,作为增大体积的养料。长大的胚囊含有大液泡,几乎占有珠心的大部分 体积。在大孢子长大到相当程度的时候,这一单相核即行分裂三次,第一次分裂生成的二新 核,依相反方向向胚囊二端移动,以后每个核又相继进行二次分裂,各形成四个核,这三次 分裂都属有丝分裂,但每次分裂之后,并不伴随着细胞质的分裂和新壁的产生,所以出现一 个游离核时期。以后每一端的四核中,各有一核向中央部分移动,这二个核称为极核,同时 在胚囊二端的其余三核,也各发生变化。靠近珠孔端的三个核,每个核的外面由一团细胞质 和一层薄的细胞膜包住,成为三个细胞,其中一个较大,离珠孔较远,称为卵细胞,另二个 较小,称为助细胞,这三个细胞组成卵器。另三个位于远珠孔端的细胞核,同样分别组成三 个裸细胞,聚合一起,成为 3 个反足细胞 (图 4-43,44,46)中央的 2 个核组成大型的中央 细胞。至此,一个成熟的胚囊出现了 7 个细胞,即一个卵细胞,2 个助细胞, 3 个反足细胞和一个中央细胞。在有的植物种类里,中央细胞的二个极核在受精前,仍保 持分离状态,但也有的植物种类,二极核在受精前就融合为一,例如在棉花中可以见到这一 情况。 在八细胞组成的胚囊(也就是被子植物的配子体)中,卵细胞是最为重要的,它是雌配子, 是有性生殖中的直接参与者,经受精后的卵细胞将发育成胚。卵细胞有高度的极性,细胞中 含有一个大液泡,位于细胞近珠孔的一边。核大形,在细胞中的位置处于液泡的相反一边。 卵细胞周围是否有壁包围, 不同植物种类的情况是不一样的; 玉米和棉花卵细胞的细胞壁仅 分布在细胞的近珠孔端部分,其余部分则为质膜所包围,不存在细胞壁,但在荠菜中,整个 卵细胞的四周几全部为细胞壁所包围, 只是在合点端出现细胞壁的不连续状态。 卵细胞和二 侧的助细胞间有胞间连丝相通。 胚囊细胞中结构最为复杂, 并在受精过程中起到极其重要作用的是 2 个助细胞。 助细胞 紧靠卵细胞,与卵细胞成三角形排列,它们也有高度的极性,外有不完全的壁包围,壁的厚 度同样是不均匀的,近珠孔一边较厚,相反的一端只有质膜包住。细胞内的大液泡位于靠合 点的一边,而核在近珠孔端,正与卵细胞的情况相反。助细胞最突出的一点,是在近珠孔端 的细胞壁上出现有丝状器结构(图 4-56)。丝状器是一状或指状突起,这些突起是通过细胞壁 的内生长而形成的,它们的作用犹如叶组织中的传递细胞。助细胞的寿命通常较短,一般在 受精作用完成后就破坏。据多方研究,认为助细胞在受精过程中能诱导花粉管进入胚囊,同 时还可能分泌某些酶物质, 使进入胚囊的花粉管末端溶解, 促进精子和其它内含物质注入胚 囊。此外,从棉花助细胞的亚显微结构证明,助细胞还有吸收、贮藏和转运珠心组织的物质 进入胚囊。 胚囊中反足细胞的数目和形状,以及细胞内核的数目都有很大变化。反足细胞的数目, 可以从无到十余个,即使蓼型胚囊的反足细胞,也不一定是 3 个,常常可以继续分裂成一群 细胞。竹亚科的一些种类里,反足细胞可达 300 个之多。前节提到的贝母型胚囊,反足 细胞具三倍体(3n)。反足细胞的核可以是一个,也有具二核或更多核的。反足细胞的寿 命通常短暂, 往往胚囊成熟时, 即消失或仅留残迹, 但也有存在时间较长的, 如禾本科植物。 反足细胞的功能是在把母体的营养物质运转到胚囊。 除卵器和反足细胞外,在胚囊里还有一个中央细胞,它含有二个极核的内容。正常类型 胚囊的极核是 2 个,但也有一个、4 个或 8 个的。融合的极核也称次生核。绝大部分的中央 细胞为一个大液泡所占据,次生核常近卵器,次生核的周围有细胞质围绕。二极核的融合, 可以发生在受精作用之前,或是在受精过程中。中央细胞与第二个精子融合后,发育成为胚 乳。

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第五节 一、开 花

开花、传粉与受精

当雄蕊的花药和雌蕊中的胚囊达到成熟的时期, 或是二者之一已经成熟, 这时原来由花 被紧紧包住的花就能张开,露出雌、雄蕊,为下一步的传粉作准备,这一现象称为开花。有 些植物的花,不待花苞张开,就已经完成传粉作用,甚至进一步结束受精作用,这在闭花传 粉的植物种类里可以见到。

二、传



由花粉囊散出的成熟花粉, 借助一定的媒介力量, 被传送到同一花或另一花的雌蕊柱头 上的过程,称为传粉。 传粉是有性生殖所不可缺少的环节,没有传粉,也就不可能完成受精作用。因为有性生 殖过程中的雌配子—一卵细胞,是产生在胚囊里的,胚囊又深埋在子房以内的胚珠里,要完 成全部有性生殖过程, 第一步必须使产生雄配子——精细胞的花粉与胚珠接近, 传粉就是起 到这样一个作用。 其次,花粉的萌发需要通过柱头分泌物质的刺激作用和物质条件。在一般情况下,花粉 只有落到柱头上才能自然地萌发, 而且柱头对散落在上面的不同植物花粉具有选择作用, 只 有—部分性质相近的花粉才能得到萌发, 而其它的花粉会受到柱头的抑制, 不能起到生殖作 用。 正因为有性生 殖过程中花粉的 来源各异, 受精过 程中两个配子相 互同化的结果也 就不同, 而新生一 代生活力和适应 性的强弱, 也就因 传粉性质的不同 而出现差异。 这对 植物的遗传和变 异是有密切关系 的。

(一)自花传粉 与异花传粉及其生物学意义: 1.自花传粉:花粉从花粉囊散出后,落到同一
花的柱头上的传粉现象,称为自花传粉。 自花传粉植物的花必然是:(1)两性花,花的雄

蕊常围绕雌蕊而生,而且挨得很近,所以花 粉易于落在本花的柱头上,(2)雄蕊的花粉囊 和雌蕊的胚囊必须是同时成熟的;(3)雌蕊的 柱头对于本花的花粉萌发和花粉管中雄配 子的发育没有任何生理阻碍(图 4—47)。
传粉方式中的闭花传粉和闭花受精是一种典 型的自花传粉,它和一般的开花传粉和开花受精 是不同的。这类植物的花不待花苞张开,就已经 完成受精作用。它们的花粉直接在花粉囊里萌发,

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花粉管穿过花粉囊的壁, 向柱头生长, 完成受精。 闭花受精在自然界是一种合理的适应现象, 植物在环境条件不适于开花传粉时,闭花受精就弥补了这一不足,完成生殖过程,而且花粉 可以不致受雨水的淋湿和昆虫的吞食。

2.异花传粉:一朵花的花粉传送到同一植株或不同植株另一朵花的柱头上的传粉方式,
称异花传粉。 异花传粉的植物和花, 在结构和生理上产生了一些特殊的适应性变化, 使自花传粉成为不可 能,主要表现在:(1)花单性,而且是雌雄异株植物;(2)两性花,但雄蕊和雌蕊不 同时成熟,在雌、雄蕊异熟现象中,有雄蕊先熟的,如玉米、莴苣等,或是雌蕊先 熟的, 如木兰、 甜菜等(图 4—48);(3)雌雄蕊异长或异位, 也不能进行自花传粉,如报春花(图 4-49);(4)花粉落在 本花柱头上不能萌发,或不能完全发育以达到受精的结 果,如荞麦、亚麻、桃、梨、苹果、葡萄等。 异花传粉在植物界比较普遍地存在着,与自花传粉相 比,是一种进化的方式。异花传粉和异体受精,它们的后代 往往具有强大的生活力和适应性。 达尔文经过长期的观察研 究后指出:连续自花传粉对植物本身是有害的,而异花传粉 对植物是有益的。他的结论与农业实践是完全一致的。 自花传粉、自体受精之所以有害,和异花传粉、异体受 精之所以有益,是因为自花传粉植物所产生的二性配子,是处在同一环境条件下,二配子的 遗传性缺乏分化作用,差异很小,所以融合后产生的后代生活力和适应性小。而异花传粉由 于雌、雄配子是在彼此不完全相同的生活条件下产生的,遗传性具较大差异,融合后产生的 后代,也就有较强的生活力和适应性。

(二)风媒花和虫媒花:植物进行异花传粉,必须依靠各种外力的帮助,才能把花粉传布
到其它花的柱头上去。传送花粉的媒介有风力、昆虫、鸟和水,最为普遍的是风和昆虫。各 种不同外力传粉的花,往往产生一些特殊的适应性结构,使传粉得到保证,例如:

1.风媒花 靠风力传送花粉的传粉方式称风媒,借助于这
类方式传粉的花,称风媒花。 风媒植物的花多密集成穗状、 菜荑等花序, 能产生大量花 粉,同时散放(图 4-28 C)。花粉一般质轻、干燥,表面光滑, 容易被风吹送。风媒花的花柱往往较长,柱头膨大呈羽状,高 出花外, 增加接受花粉的机会。 多数风媒植物有先叶开花的习 性, 所以开花时期常在枝叶发生之前, 散出的花粉受风吹送时, 可以不致受枝叶的阻挡。 此外, 风媒植物也常是雌雄异花或异 株, 花被常消失, 不具香味和色泽, 但这些并非是必要的特征。 有的风媒花照样是两性的, 也具花被, 如禾本科植物的花是两 性的,枫、槭等植物的花也具花被。

2.虫媒花:靠昆虫为媒介进行传粉方式的称虫媒,借助于
这类方式传粉的花, 称虫媒花。 多数有花植物是依靠昆虫传粉 的,常见的传粉昆虫有蜂类、蝶类、蛾类、蝇类等,这些昆虫 来往于花丛之间, 或是为了在花中产卵, 或是以花朵为栖息场 所,或是采食花粉、花蜜作为食料。在这些活动中,不可避免 地要与花接触,也就这样地把花粉传送出去。 适应昆虫传粉的花,一般具有以下特征: 虫媒花多具特殊的气味以吸引昆虫。

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虫媒花多半能产蜜汁。 虫媒花的另一特点是花大而显著, 并有各种 鲜艳色彩。 此外, 虫媒花在结构上也常和传粉的昆虫间 形成互为适应的关系,如昆虫的大小、体形、结 构和行动,与花的大小、结构和蜜腺的位置等, 都是密切相关的。 马兜铃花的特征, 表现为花筒 长,雌雄蕊异熟,蜜腺位于花筒基部,此外在花 筒内壁生有斜向基部的倒毛, 这些都与昆虫的传 粉密切相关。 马兜铃的传粉是靠一些小昆虫为媒 介的, 当花内雌蕊成熟时, 小虫顺着倒毛进入花 筒基部采蜜, 这时虫体携带的花粉就被传送到雌 蕊的柱头上。 因为花筒内壁的倒毛尚未枯萎, 小 虫为倒毛阻于花内, 一时无法爬出, 直到花药成 熟,花粉散出,倒毛才逐渐枯萎,为昆虫外出留 下通道,而外出的昆虫周身也就粘上大量花粉, 待进入另一花采蜜时, 又把花粉带到另一花的柱 头上去(图 4—50)。又如鼠尾草的传粉,也是颇 有趣味的。鼠尾草属唇形科植物,它的花萼、花 冠都合生成管状, 但五片花瓣的上部却分裂成 唇形,有 二片合成头盔状的上唇,另三片相合,形成下 唇,成水平方向伸出。上唇的下面有二枚雄蕊 和一个花柱,雄蕊结构特殊,成为一个活动的 杠杆系统, 它的药隔延长成杠杆的柄, 上臂长, 顶端有二个发达的花粉囊,下臂短,花粉囊不 发达,发展为薄片状。二雄蕊的薄片状下臂同 位于花冠管的喉部,遮住花冠管的入口。当蜜 蜂进入花冠管的深处吸蜜时, 先要停留在下唇 上,然后用头部推动薄片,才能进入花部,吸 取花蜜, 由于杠杆的道理, 当薄片向内推动时, 上部的长臂向下弯曲, 使顶端的花药降落到蜜 蜂的背部,花粉 也就散落在昆 虫背上。开花 初,鼠尾草的花 柱较短,到花粉 成熟散落以后, 花柱开始伸长, 柱头正好达到 昆虫背部的位 置上,等到带有 花粉的另一蜜 蜂进入这一花

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内采蜜时,背上的花粉正好涂在弯下的柱头上,完成传粉作用(图 4—51)。其它可说明虫媒 花传粉适应结构的例子还很多,就不一一举例说明。 虫媒花的花粉粒一般比风媒花的要大,花粉外壁粗糙,多有刺突,花药裂开时不为风吹 散, 而是粘在花药上, 昆虫在访花采蜜时容易触到, 附于体周。 雌蕊的柱头也多有粘液分泌, 花粉一经接触,即被粘住。花粉数量也远较风媒为少。

3.其它的传粉方式:除风媒和虫媒传粉外,水生被子植物中的金鱼藻、黑藻飞水鳖等都
是借水力来传粉的, 这类传粉方式称水媒。 例如苦草属植物是雌雄异株的, 它们生活在水底, 当雄花成熟时,大量雄花自花柄脱落,浮升水面开放,同时雌花花柄迅速延长,把雌花顶出 水面, 当雄花飘近雌花时, 两种花在水面相遇, 柱头和雄花花药接触, 完成传粉和受精过程, 以后雌花的花柄重新卷曲成螺旋状,把雌蕊带回水底,进一步发育成果实和种子(图 4-52)。 其他如借鸟类传粉的称鸟媒,传粉的是一些小形的蜂鸟,头部有长喙,在摄取花蜜时把 花粉传开(图 4—53)。蜗牛、蝙蝠等小动物也能传粉,但不常见。

(三)人工辅助授粉:异花传粉往往容易受到环境条件的限制,得不到传粉的机会,如风
媒传粉没有风,虫媒传粉因风大或气温低,而缺少足够昆虫飞出活动传粉等,从而降低传粉 和受精的机会,影响到果实和种子的产量。在农业生产上常常采用人工辅助授粉的方法,以 克服因条件不足而使传粉得不到保证的缺陷,以达到预期的产量。在品种复壮的工作中,也 需要采取人工辅助授粉,以达到预期的目的。人工辅助授粉可以大量增加柱头上的花粉粒, 使花粉粒历含的激素相对总量有所增加, 酶的反应也相应有了加强, 起到促进花粉萌发和花 粉管生长的作用,受精率可以得到很大提高。如玉米在一般栽培条件下,由于雄蕊先熟,到 雌蕊成熟时已得不到及时的传粉,因而果穗顶部往往形成缺粒,降低了产量。人工辅助授粉 就能克服这一缺点, 使产量提高 8—10%左右。 又如向日葵在自然传粉条件下, 空瘪粒较多, 如果辅以人工辅助授粉,同样能提高结实率和含油量。 人工辅助授粉的具体方法,在不同作物不完全一样,一般是先从雄蕊上采集花粉,然后 撒到雌蕊柱头上,或者把收集的花粉,在低温和干燥的条件下加以贮藏,留待以后再用。

三、受



传粉作用完成后,花粉便在柱头上萌发成花粉管,管内产生的雄性配子——精子,通过 花粉管的伸长,直达胚珠的胚囊内部,与卵细胞和极核互相融合。花内二性配子互相融合的 过程,称受精作用,是有性生殖过程的重要阶段。受精后的胚珠进一步发育为种子,受精的 极核发育成胚乳。

(一)花粉粒在柱头上的萌发:落在柱头上的花粉粒,被柱头分泌的粘液所粘住,以后花
粉的内壁在萌发孔处向外突出,并继续伸长,形成花粉管,这一过程,称花粉粒的萌发。促 使花粉粒的萌发,并长成 花粉管的因素是多方面 的,包括柱头的分泌物和 花粉本身贮存的酶和代谢 物。 柱头分泌的粘性物质, 可以促使花粉萌发,并防 止花粉由于干燥而死亡。 粘性物质的主要成分有 水、碳水化合物、胡萝卜 素、各种酶和维生素等。 由于分泌物的组成成分随 植物种类而异,因而对落 在柱头上的各种植物花粉

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产生的影响也就不同。 花粉落在柱头上后,首先向周围吸取水分,吸水后的花粉粒呼吸作用迅速增强,聚核糖 体数量增多,蛋白质的合成也有显著的提高。同时,花粉粒因吸水而增大体积,高尔基体也 加强活跃,产生很多大形小泡,带着多种酶和造壁物质,循着细胞质向前流动的方向,释放 出小泡,参与花粉管壁的建成。吸水的花粉粒营养细胞的液泡化增强,细胞内部物质增多, 细胞的内压增加,这就迫使花粉粒的内壁向着一个(或几个)萌发孔突出,形成花粉管(图 4— 54)。 不同植物,柱头的分泌物在成分和浓度上常各不相同,特别是酚类物质的变化,对花粉 萌发可以起到促进或抑制的“选择”作用。此外,实验证明,硼和钙离子对花粉管生长有作 用,硼可以减少花粉破裂,提高花粉的发芽率,并促使花粉管生长。钙有诱导花粉管一定的 趋向性。有的植物,传粉时柱头上的毛状体,释放出各种芳香化合物,能起到诱导花粉萌发 的作用。花粉粒中贮存的酶和各种代谢物质,是花粉粒萌发的内在因素,如贮存在花粉壁的 多种水解酶,在与水接触后,由壁内滤出,对花粉萌发和花粉管长入柱头起着重要作用。又 如花粉粒和花粉管中的角质酶, 可使柱头表面乳头状突起的角质溶解, 为花粉管的生长开辟 通道。花粉内的代谢物质,可为花粉管的最初生长提供物质基础。 落到柱头上的花粉虽然很多,但不是全部能萌发的。一般来说,只有同种或亲缘很近的 植物花粉才能萌发,亲缘远的异种花粉不能萌发。有些植物的柱头,即使对同一花的花粉也 产生抑制作用,或者即使萌发,花粉管的生长也十分缓慢。相反,对异株花粉的萌发却有促 进作用,花粉管也长得很快。这种花粉与同一花的柱头在生理上不相亲和的现象,是植物保 证异花传粉和异体受精,避免自体受精的适应结果。 花粉在柱头上有立即萌发的,如玉米、橡胶草等,或者需要经过几分钟以至更长一些时 间后才萌发的,如棉花、小麦、甜菜等。空气湿度过高,或气温过低,不能达到萌发所需要 的湿度或温度时,萌发就会受到影响。育种时,如在下雨或下雾后紧接着进行授粉,通常是 不结实的。花粉受湿后随即干燥,也是致命因素。花粉的生命能在柱头上维持多久,对育种 工作是一件必须掌握的事,除决定于气候条件外,与各种植物的遗传性也有很大关系。

(二)花粉管的生长:落在柱头上的花粉,如果与柱头的生理性质是亲和的,经过吸水和
酶的促进作用后, 便开始萌发, 形成花粉管。 由于花粉粒的外壁性质坚硬, 包围着内壁四周, 只有在萌发孔的地方留下伸展余地,所以花粉的原生质体和内壁,在膨胀的情况下,一般向 着一个萌发孔突出, 形成一个细长的管子, 称为花粉管。 虽然有些植物的花粉具几个萌发孔, 如锦葵科、葫芦科植物的花粉,可以同时长出几个 花粉管,但只有其中的一个能继续生长下去,其余 都在中途停止生长。 花粉管具顶端生长的特性,它的生长只限于前 端 3—5 微米处,形成后能继续向下引伸,先穿越柱 头,然后经花柱而达子房。同时,花粉细胞的内含 物全部注入花粉管内,向花粉管顶端集中,如果是 三细胞的花粉粒,营养核和二个精子全部进入花粉 管中,而二细胞的花粉粒在营养核和生殖细胞移入 花粉管后,生殖细胞便在花粉管内分裂,形成二个 精子。 花粉管通过花柱而达子房的生长途径,可分为 二种不同的情况:一些植物的花柱中间成空心的管 道,花粉管在生长时沿着管壁表面下伸,到达子房; 另一种情况是花柱并无花柱道,而为特殊的引导组

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织或一般薄壁细胞所充塞, 花粉管生长时需经过酶的作用, 把引导组织或薄壁组织细胞的中 层果胶质溶解,花粉管经由细胞之间通过。花粉管在花柱中的生长,除利用花粉本身贮存的 物质作营养外,也从花柱组织吸取养料,作为生长和建成管壁合成物质之用。花粉管的生长 集中在尖端部分,离花粉管顶端越远的部分越见衰老。 由传粉到受精之间的时间长短, 因植物种类而异, 与植物本身的内在因素和外界环境条 件的变化很有关系,有需一昼的如棉花,也有仅半小时就已完成的,如橡胶草。 花粉管到达子房以后,或者直接伸向珠孔,进入胚囊(直生胚珠),或者经过弯曲,折入 胚珠的珠孔口(倒生、横生胚珠),再由珠孔进入胚囊,统称为珠孔受精。也有花粉管经胚珠 基部的合点而达胚囊的, 称为合点受精(图 4-55)。 前者是一般植物所有, 后者是少见的现象, 榆、胡桃的受精即属这一类型。此外也有穿过珠被,由侧道折入胚囊的,称中部受精,则更 属少见,如南瓜。无论花粉管在生长中取道那一条途径,最后总能准确地伸向胚珠和胚囊, 这一现象的产生原因,一般认为在雌蕊某些组织,如珠孔道、花柱道引导组织、胎座、子房 内壁和助细胞等存在某种化学物质,以诱导花粉管的定向生长。

(三)被子植物的双受精过程及其生物学意义:
花粉管经过花柱,进入子房,直达胚珠,然后穿过珠孔,进而向胚囊生长。在珠心组织 较薄的胚珠里,花粉管可以立即进入胚囊,但在珠心较厚的胚珠里,花粉管需先通过厚实的 珠心组织,才能进入胚囊。 花粉管进入胚囊的途径,在不同的植物是不一样的,但都与助细胞有一定关系。有从卵 和助细胞之间进入胚囊的,如荞麦。有穿入一个助细胞中,然后进入胚囊的,如棉花。或是 破坏一个助细胞作为进入胚囊的通路的,如天竺葵。或是从解体的助细胞进入的,如玉米。 花粉管进入胚囊后,管的末端即行破裂,将精子及其它内容物注入胚囊。破坏原因,有认为 是由于胚囊内的低氧膨胀所致, 而助细胞被推测为对花粉管破裂起着直接的作用。 当花粉管 与助细胞的细胞质接触时,由于压力的突然改变,导致管的末端破裂。也有认为花粉管管壁 的溶解,如番茄、胡麻,也是原因之一。 花粉管中的二个精子释放到 胚囊中后, 接着发生精子和卵细胞 的融合。二精子中的一个和卵融 合,形成受精卵(或称合子),将来 发育为胚。 另一个精子和二个极核 (或称次生核)融合,中央细胞受精 后形成初生胚乳核, 以后发育为胚 乳。 卵细胞和极核同时和二个精子 分别完成融合的过程, 是被子植物 有性生殖的特有现象, 称为双受精 (图 4—56)。 进入胚囊的二个精子在形态、 光学和生化特性等方面, 二者不完 全相同。 与卵细胞结合的精子, 在 进入卵细胞与卵核接近时, 精核的 染色体, 贴附在卵核的核膜上, 然 后断裂分散, 同时出现一个小的核 仁,后来精核和卵核的染色质相互混杂在一起,雄性的核仁也和雌核的核仁融合一起,结束 这一受精过程。 另一个精子和极核的融合过程与上述二配子的融合是基本相似的, 精子初时 也呈卷曲的带状,以后松开与极核表面接触,二组染色质和二核仁并合,完成整个过程。精

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子和卵的结合比精子和极核结合缓慢,所以精子和次生核的合并完成得较早。 受精时, 精子细胞的细胞质是否参与进入卵细胞中, 从不同研究对象得出的结论是不全 相同的。一种认为雄性细胞质也参与受精,另一种持相反观点,近代电子显微术的研究,证 明后一看法较为正确。例如在棉花受精时,亚显微结构所示只有二性的核互相融合,而精子 细胞质残留在破坏的助细胞中。 被子植物的双受精,使 2 个单倍体的雌、雄配子融合在一起,成为一个二倍体的合子, 恢复了植物原有的染色体数目。其次,双受精在传递亲本遗传性,加强后代个体的生活力和 适应性方面是具有较大的意义的。精卵融合就把父、母本具有差异的遗传物质组合在一起, 形成具双重遗传性的合子。由于配子间的相互同化,形成的后代,就有可能形成一些新的变 异。由受精的极核发展成的胚乳是三倍体的,同样兼有父、母本的遗传特性,作为新生一代 胚期的养料,可以为巩固和发展这一特点提供物质条件。所以,双受精在植物界是有性生殖 过程中最进化、高级的型式。

(四)受精的选择作用:
柱头对花粉粒的萌发,以及胚囊对精子细胞的进入,都具有选择能力,也就是说,只有 能和柱头的生理、生化作用相协调的花粉粒,才能萌发,卵细胞也只能和生理、生化相适应 的精子融合在一起。 所以, 被子植物的受精过程是有选择性的, 这种对花粉和精子的选择性, 是植物在长期的自然选择作用下保留下来的, 也是被子植物选化过程中的一个重要现象。 因 此,虽然雌蕊柱头上可以留有不同植株和不同植物种类的花粉,但是,只有适合于这一受精 过程的植物花粉,才能产生效果。 受精作用的选择性早为达尔文所注意,达尔文曾经指出,受精作用如果没有选择性,就 不可能避免自体受精和近亲受精的害处,也不可能得到异体受精的益处。实践证明,如果利 用不同植株, 甚至不同种类的混合花粉进行授粉, 只有最适合于柱头和胚囊的花粉有尽先萌 发的可能, 避免了接受自己花上的花粉粒。 因此, 利用混合授粉、 人工辅助授粉以提高产量, 克服自交和远缘杂交的不亲和性,以及提高后代对环境的适应能力,已受到普遍重视。选择 受精的理论为农业生产实践带来无限的好处和希望,为选种和良种繁育工作奠定了基础。 在被子植物中,双精入卵和多精 入卵的例外情形,也有发现,附加精 子进入卵细胞后,改变了卵细胞的同 化作用,使胚的营养条件和子代的遗 传性发生变化。

(五)无融合生殖及多胚现象:
在正常情况下,被子植物的有性 生殖是经过卵细胞和精子的融合,以 发育成胚,但在有些植物里,不经过 精卵融合,也能直接发育成胚,这类 现象称无融合生殖。无融合生殖可以 是卵细胞不经过受精, 直接发育成胚, 如蒲公英、早熟禾等,这类现象称孤 雄生殖。或是由助细胞、反足细胞或 极核等非生殖性细胞发育成胚, 如葱、 鸢尾、含羞草等,称这类现象为无配 子生殖。也有的是由珠心或珠被细胞 直接发育成胚的,如柑属,称为无孢 子生殖。

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在一般情况下,被子植物的胚珠只产生一个胚囊,每个胚囊也只有一个卵细胞,所以受 精后只能发育成一个胚。 但有的植物种子里往往有二个或更多的胚存在, 这一情况称为多胚 现象。多胚现象的产生,可以是由于出现无配子生殖或无孢子生殖(图 4-57),也可能是由一 个受精卵分裂成几个胚,或是一个胚珠中发生多个胚囊的缘故。

第六节

种子和果实

被子植物的受精作用完成后,胚珠便发育为种子,子房发育为果实。有些植物,花的其 他部分和花以外的结构,也有随着一起发育成果实的一部分的。 种子是所有种子植物特有的器官。种子植物中的裸子植物,因为胚珠外面没有包被,所 以胚珠发育成种子后是裸露的,被子植物的胚珠是包在子房内,卵细胞受精后,子房发育为 果实,里面的胚珠发育成种子,所以种子也就受到果实的包被。种子有无包被,这是种子植 物二大类群(裸子植物和被子植物)的重要区别之一。种子植物除利用种子增殖本属种的个体 数量外,同时也是种子植物借以渡过干、冷等不良环境的有效措施。而果实部分除保护种子 外,往往兼有贮藏营养和辅助种子散布的作用。

一、种子的形成
种子的结构包括胚、胚乳和种皮三部分,是分别由受精卵(合子)、受精的极核和珠被发 育而成。大多数植物的珠心部分,在种子形成过程中,被吸收利用而消失,也有少数种类的 珠心继续发育,直到种子成熟,成为种子的外胚乳。虽然不同植物种子的大小、形状,以及 内部结构颇有差异,但它们的发育过程,却是大同而小异的。

(一)胚的发育:
种子里的胚是受精后由合子发育来的,合子是胚的第一个细胞。卵细胞受精后,便产 生一层纤维素的细胞壁,进入休眠状态。受精卵休眠时期的长短,随植物种类而异,有仅数 小时的,如水稻在受精 后 4—6 小时便进入第一 次合子分裂,小麦为 16 —18 小时。 也有需 2—3 天的,如棉花。有的需 延长到几个月的,如茶 树、秋水仙等。以后, 合子经多次分裂,逐步 发育为种子的胚。一般 情况下, 胚发育的开始, 较后于胚乳的发育。 合子是一个高度极 化的细胞,它的第一次 分裂,通常是横向的(极 少数例外),成为二个组 胞,一个靠近珠孔端, 称为基细胞。另一个远 珠孔的, 称为顶端细胞。 顶端细胞将成为胚的前 身,而基细胞只具营养 性,不具胚性,以后成 为胚柄,二细胞间有胞

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间连丝相通。这种细胞的异质性,是由合子的生理极性所决定的。胚在没有出现分化前的阶 段,称原胚。由原胚发展为胚的过程,在双子叶植物和单子叶植物间有着差异。

1. 双子叶植物胚的发育:双子叶植物胚的发育,可以荠菜为例说明。合子经短暂休眠后,
横向分裂为二个细胞, 靠近珠孔 端的是基细胞, 远离珠孔的是顶 端细胞。基细胞略大,经连续分 裂, 形成由 6---10 个细胞组成的 胚柄, 它的作用是把胚伸向胚囊 内部, 以利于胚在发育中吸收周 围的营养物质。 顶端细胞先要经 过二次纵分裂(第二次的分裂面 与第一次的垂直),成为四个细 胞, 然后各个细胞再横向分裂一 次,成为八个细胞的球状体,即 八分体时期。 八分体的各细胞先 进行一次平周分裂, 再经过各个 方向的连续分裂,成为一团组 织, 以后由于这团组织的顶端二 侧分裂生长较快,形成二个突 起,迅速发育,成为二片子叶, 又在子叶间的凹陷部分逐渐分 化出胚芽。与此同时,球形胚体下方 的胚柄顶端一个细胞,和球形胚体的 基部细胞也不断分裂生长,一起分化 为胚根,胚根与子叶间的这部分即为 胚轴。这一阶段的胚体,在纵切面看, 多少呈心脏形。不久,由于细胞的横 向分裂,使子叶和胚轴延长,而胚珠 和子叶也弯曲成马蹄形(图 4—59)。至 此,一个完整的胚体已经形成,胚柄 除了把胚推送到胚乳中去外,还有吸 收营养的作用,等到胚体完成发育过 程,胚柄就逐渐退化消失。

2.单子叶植物胚的发育:单子叶
植物胚的发育,可以禾本科的小麦为 例说明。小麦胚的发育,与双子叶植 物胚的发育情况有共同处,但也有区 别。合子的第一次分裂,同样是横向 的,分为二个细胞,接着,基部细胞 和顶端细胞分别进行一次横的和纵的 分裂,成为四细胞的原胚。以后,四 个细胞又各自不断地从各个方向分 裂,增大了胚体的体积。几天后的胚 体呈现棍棒状,上部膨大,为胚体的

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前身,下部细长,分化为珠柄,整个胚体周围由一层原表皮层细胞所包围。 不久,在棒状胚 体的一侧出现一个小 形凹刻,就在凹刻处 形成胚体主轴的生长 点,凹刻以上的一部 分胚体发展为盾片 (内子叶)。 由于这一部 分生长较快,所以很 快突出在生长点之 上。生长点分化后不 久,出现了胚芽鞘的 原始体,成为一层褶 迭组织,罩在生长点 和第一片真叶原基的 外面。与此同时,在 胚体的内子叶相对的 另一侧,形成一个新 的突起,并且继续长 大,成为外子叶。由 于子叶近顶部分细胞 的居间生长,所以子 叶上部伸长很快,不 久成为盾片,包在胚 的—侧。 胚芽鞘开始分化出现的时候,就在胚体的下层出现胚根鞘和胚根的原始体,由于胚根 与胚根鞘细胞生长的速度不同,所以在胚根周围形成 一个裂生性的空腔,随着胚的长大,腔也不断地在增 大。 至此, 小麦的胚体已基本上发育形成。 在结构上, 它包括一张盾片,即子叶,列于胚的内侧,与胚乳相 贴近。茎顶的生长点以及第一片真叶原基合成胚芽, 外面有胚芽鞘包被。相反于胚芽的一端是胚根,外有 胚根鞘包被。在胚的另一侧,与子叶相对的一面,可 以见到外子叶的突起(图 4—60)。 有的禾本科植物如玉 米的胚,不存在外子叶。

(二)胚乳的发育:胚乳是被子植物种子贮藏养料的
部分,由极核受精后发育而成,所以是三核融合的产 物。极核受精后,不经休眠,就发育成胚乳。 胚乳的发育,一般有三种方式,即核型、细胞型 和沼生目型。以核型方式最为普遍,而沼生目型比较 少见,只出现在沼生目植物的胚乳发育中。 核型胚乳的发育,受精极核的第一次分裂,以及 其后一段时期的核分裂,不伴随细胞壁的形成,各个

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细胞核保留游离状态,分布在同一细胞质中,这一时期称为游离核的形成期。游离核的数目 常随植物种类而异,多的可达数百以至数千个,才过渡到细胞时期,如胡桃、苹果等。少的 仅 8 或 16 个核,甚至只有 4 个核,如咖啡。随着核数的增加,核和原生质逐渐由于中央液 泡的出现,而被挤向胚囊的四周,胚囊的珠孔端和合点端较为密集,而胚囊的侧方则仅分布 成一薄层。核的分裂以有丝分裂方式进行为多,也有少数出现无丝分裂,特别是在合点端分 布的核。 胚乳核分裂进行到一定阶段,即向细胞时期过渡,这时在游离核之间形成细胞壁,并进 行细胞质的分隔,成为细胞,也即胚乳细胞,整个组织即为胚乳。核型胚乳发育的植物种类 里,有的是全部游离核都转为胚乳细胞,也有仅胚囊的周围形成一、二层细胞,而中央仍保 持游离核状态,或是细胞只限于在胚囊的珠孔端形成,仅少数种类是不形成细胞的。单子叶 植物和多数双子叶植物属于这一类型(图 4—61)。 细胞型胚乳的发育不同于前者的地方, 是在核分裂后, 随即伴随细胞质的分裂和细胞壁 的形成,以后进行的分裂全属细胞分裂,所以胚乳自始至终是细胞的形式,不出现游离核时 期,整个胚乳为多细胞结构。大多数合瓣花类植物具这一类型(图 4—62)。 沼生目型胚乳的发育,是核型和细胞型的中间类型。受精极核第一次分裂时,胚囊被分 为二室,即珠孔室和合点室,珠孔室比较大,这一部分的核进行多次分裂,成游离状态。合 点室核的分裂次数较少,并一直保持游离状态。以后,珠孔室的游离核形成细胞结构,完成 胚乳的发育。属于这一胚乳发育类型的植物,仅限于沼生目种类,如刺果泽泻、慈菇、独尾 草属等(图 4—63)。 因为胚乳是三核融合的产物,它包括 2 个极核和 1 个精子核,含有三倍数的染色体(由 母本提供 2 倍、父本提供 l 倍),所以它同样包含着父本和母本植物的遗传性。而且它又是 胚体发育过程中的养料, 为胚所吸收利用, 因此, 由胚发育的子代变异性更大, 生活力更强, 适应性也更广。 种子中胚乳的养料,有的经贮存后,到种子萌发时才为胚所利用的,这类种子有胚乳, 称为有胚乳种子。如前面提到过的禾本科植物种子、蓖麻种子等。但另有一些植物,随着胚 的形成,养料随即被胚吸收,贮存在子叶里,所以种子成熟时已无胚乳存在,这些是无胚乳 种子,如豆类、瓜类的种子。 一般植物种子,在胚和胚乳发育过程中,要吸收胚 囊周围珠心组织的养料, 所以珠心一般遭到破坏而消失。 但少数植物种类里,珠心始终存在,并在种子中发育成 类似胚乳的另一种营养贮藏组织,称为外胚乳。外胚乳 具胚乳的作用,但来源与胚乳不同。有外胚乳的种子, 可以是无胚乳结构的,如苋属、石竹属、甜菜等;也可 以是有胚乳结构的,如胡椒、姜等。

(三)种皮的形成:种子的外表,一般为种皮所包被。
种皮是由胚珠的珠被随着胚和胚乳发育的同时一起发育 而成的。珠被有一层的,也有二层的,前者发育成的种 皮只有一层,如向日葵、胡桃;后者发育成的种皮通常 可以有二层,即外种皮和内种皮,如油菜、蓖麻等。但 在许多植物中,一部分珠被的组织和营养被胚吸收,所 以只有一部分的珠被成为种皮;有的种子的种皮是由二 层珠被中的外珠皮发育而成,如大豆、蚕豆;也有的是 二层珠被中的内珠被发育而来的,如水稻、小麦等。被 子植物种子的种皮多数是干燥的,但也有少数种类是肉

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质的,如石榴种子的种皮,其外表皮为多汁的细胞层所组成,是种子的可食部分。肉质种皮 在裸子植物的种类里是常见的,银杏的外种皮就是肥厚肉质的。 种皮的结构,各种植物差异较大,一方面决定于珠被的数目,同时也决定于种皮发育中 的变化。为了了解种皮结构的多样化,下面以蚕豆种子和小麦种子种皮的发育情况为例,加 以说明。 蚕豆种子在形成过程中, 胚珠的内珠被为胚 吸收消耗, 后来不复存在, 所以种皮是由外珠被 的组织发展来的。 外珠被发育成种皮时, 珠被分 化为三层组织后, 外层细胞是一层长柱状厚壁细 胞, 细胞的长轴致密地平行排列, 犹如栅状组织; 第二层细胞分化为骨形厚壁细胞, 这些细胞短柱 状,二端膨大铺开成“工”字形,壁厚,细胞腔 明显, 彼此紧靠排列, 有极强的保护作用和机械 力量, 再下面是多层薄壁细胞, 是外珠被未经分 化的细胞层, 种子在成长时, 这部分细胞常被压 扁。 早期的种皮细胞内含有淀粉, 是营养贮存的 场所, 所以新鲜幼嫩的蚕豆种皮柔软可食, 老后 才转为坚硬的组织(图 4—64)。 小麦种子发育时, 二层珠被也同样经过一系列 变化。初时,每层珠被都包含二层细胞,合子进 行第一次分裂时, 外珠被开始出现退化现象, 细 胞内原生质逐渐消失,以后被挤,失去原来细胞形状, 终于消失。内珠被这时尚保持原有性状,并增大体积, 到种子乳熟时期,内珠被的外层细胞开始消失,内层细 胞保持短期的存在,到种子成熟干燥时,它根本起不了 保护作用,以后作为种子保护的组织层,主要是由心皮 发育而来(图 4—65)。 二、果实的形成和类型 受精作用以后,花的各部分起了显著的变化,花萼 (宿萼种类例外)、花冠一般枯萎脱落,雄蕊和雌蕊的柱 头和花柱也都凋谢,仅子房或是子房以外其它与之相连 的部分,迅速生长,逐渐发育成果实。一般而言,果实 的形成与受精作用有着密切联系,只有花在受精后才能 形成果实。但是有的植物在自然状况或人为控制的条件 下,虽不经过受精,子房也能发育为果实,这样的果实 里面不含种子。 果实的性质和结构是多种多样的,这与花的结构, 特别是心皮的结构,以及受精后心皮及其相连部分的发 育情况,有很大关系。下面就果实的形成、结构以及类 型,分别加以叙述。

(一)果实的形成 1.果实的形成和结构:果实有纯由子房发育而成的,
也可以由花的其它部分如花托、花萼、花序轴等参与一 起组成。

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子房原是由薄壁细胞所组成,在发育成果实时,它进一步分化为各种不同的组织,分化 的性质随植物种类而异,这是果实分类的依据。 组成果实的组织,称为果皮,通常可分为三层结构,最外层是外果皮,中层是中果皮, 内层是内果皮。三层果皮的厚度不是一致的,视果实种类而异。在一些果实里,三层果皮的 分界比较明显,如肉果中的核果类。也有分界不甚明确,甚至互为混合,无从区别的。果皮 的发育是一个十分复杂的过程,常常不能单纯地和子房壁的内、中、外层组织对应起来,而 且组成三层果皮的组织层,常在发育过程中出现分化,使追索它们的起源更显得困难。 严格地说,果皮是指成熟的子房壁,如果果实的组成部分,除心皮外,尚包含其它附属 的结构组织的,如花托等,则果皮的含义也可扩大到非子房壁的附属结构或组织部分。

2.单性结实和无子果实:果实的形成,一般与受精作用有密切关系,但也有不经受精,
子房壁就发育成果实的,象这样形成果实的过程称单性结实。单性结实的果实里不含种子, 所以称这类果实为无子果实。 单性结实有自发形成的,称为自发单性结实,突出的例子如香蕉。香蕉的花序是穗状花 序,花序总轴上部是雄花,下部是雌花,雌花可不经传粉、受精而形成果实。其他在自然条 件下能进行单性结实的有葡萄的某些品种、柑桔、柿、瓜类等。这些栽培植物的果实中不含 种子,品质优良,是园艺上的优良栽培品种。另一种情况是通过某种诱导作用以引起单性结 实,称诱导单性结实,例如用马铃薯的花粉刺激番茄的柱头,或用爬墙虎的花粉刺激葡萄的 柱头,都能得到无子果实。又如利用各种生长刺激素涂敷或喷洒在柱头上,也能得到无子果 实。近年来常用 2,4—D、吲哚乙酸等类生长素,在瓜类 和番茄上诱导单性结实,取得良好效果。

(二)果实的类型:果实的类型可以从不同方面来划分。果实的果皮由子房发育而成的,称
为真果,多数植物的果实是这一情况。除子房 外,还有其他部分参加果皮组成的,如花被、 花托以至花序轴, 这类果实称为假果, 如苹果, 瓜类、风梨等。 另外,一朵花中如果只有一枚雌蕊,以后 只形成一个果实的,称为单果。如果一朵花中 有许多离生雌蕊,以后每一雌蕊形成一个小 果, 相聚在同一花托之上, 称为聚合果, 如莲、 草莓、玉兰等(图 4—66)。如果果实是由整个 花序发育而采,花序也参与果实的组成部分, 这就称为聚花果或称花序果, 也称复果, 如桑、 风梨、无花果等(图 4—67)。 如果按果皮的性质来划分,有肥厚肉质 的,也有果实成熟后,果皮干燥无汁的。前者 称肉果,后者称干果。肉果和干果又各区分若

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干类型。

(1)肉果: 特征是果皮肉质化, 往往肥厚多汁。
又按果皮来源和性质不同而分为以下几类。

①浆果:浆果是肉果中最为习见的一类,由
一个或几个心皮形成的果实。 果皮除外面几层 细胞外,一般柔嫩,肉质而多汁,内含多数种 子,如葡萄、番茄、柿等。番茄果实的肉质食 用部分, 是由发达的胎座发展而成(图 4—68)。 葫芦科植物的果实,如多种瓜类,是浆果 的另一种,一般称为瓠果。果实的肉质部分是 子房和花托共同发育而成的,所以属于假果。 南瓜、冬瓜的食用部分,主要是他们的果皮, 而西瓜的食用部分是原来的胎座。 柑桔类的果实也是一种浆果, 称橙果或柑 果,是由多心皮具中轴胎座的子房发育而成。 它的外果皮坚韧革质,有很多油囊分布。中果 皮疏松髓质,有维管束分布其间,干燥果皮内 的“桔络”就是这些维管束。内果皮膜质,分 为若干室,室内充满含汁的长形丝状细胞,是 原来子房内壁的毛茸发育而成, 是这类果实的 食用部分。 如常见的柑桔、 文旦、柠檬等(图 4—69)。

②核果: 核果是由一心皮
一室的单雌蕊发展而成的 果实,通常含一枚种子。 三层果皮明确可分:外果 皮极薄,由子房表皮和表 皮下几层细胞组成;中果 皮是发达的肉质食用部 分;内果皮的细胞经木质 化后,成为坚硬的核,包在 种子外面,所以称为核果。 普通易将核误认为是种子, 其 实真正的 种子是核 内的 “仁”也有把除去外皮后的 。 核果误认为坚果的,如把剥 去肉质外皮的胡桃称为核果 状坚果(图 4—70)。 也有成熟 的核果中果皮干燥无汁的, 如椰子。樟科植物的果实多 为核果。

③梨果: 这类果实多为具子
房下位花的植物所有。果实 由花筒和心皮部分愈合后共

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同形成, 所以是一类假果。 外面很 厚的肉质部分是原来的花筒, 肉质 部分以内才是果皮部分。 外果皮和 花筒,以及外果皮和中果皮之间, 均无明显界限可分。 内果皮由木质 化的厚壁细胞所组成, 所以比较清 楚明显。 梨、 苹果等是这类果实的 典型代表(图 4—71)。

(2)干果:果实成熟以后,果皮干
燥, 有的果皮能自行开裂, 也有即 使果实成熟,果皮仍闭合不开裂 的。前者为裂果,后者为闭果。根 据心皮结构的不同, 又可区分为如 下几种类型。

①裂果类:果实成熟后果皮自行
裂开,又可分为以下几种类型:

荚果:荚果是单心皮发育而

成的果实,成熟后,果皮沿背缝和 腹缝二面开裂,如大豆、豌豆、蚕 豆等。有的虽具荚果形式,但并不 开裂,如落花生、合欢、皂荚等。 也有的荚果呈分节状, 成熟后也不 开裂,而是节节脱落,每节含种子 一粒,这类荚果,称为节荚,如决 明、含羞苹、山蚂蝗等。有的荚果 螺旋状, 外有刺毛, 如苜蓿的果实,

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或圆柱形分节,作念珠状,如 槐的果实(图 4—72)。

蓇葖果:蓇葖果是由单心
皮或离生复心皮发育而成的果 实,成熟后只由一面开裂。有 沿心皮腹缝线开裂的,如梧桐、 牡丹、芍药、八角茴香等的果 实。也有沿背缝线开裂的,如 木兰、白玉兰等(图 4-73)。

蒴果:蒴果是由合心皮的 复雌蕊发育而成的果实,子房 有一室的,也有是多室的,每 室含种子多粒。这类果实较为 普遍,成熟时按三种方式开裂。 即: (Ⅰ)纵裂裂缝沿心皮纵轴 方向分开,又可分为 2 室间开 裂,即沿心皮腹缝相接处裂开, 开裂时由二相邻心皮组合的子 房隔膜同时分开,如秋水仙、马兜铃、薯蓣等;室背开裂,沿心皮背缝处开裂,如鸢尾、草 棉、酢浆草、紫花地丁等;室轴开裂,即果皮虽沿胞间或胞背开裂,但子房隔膜与中轴仍相 连,如牵牛、茑萝、曼陀罗等。(Ⅱ)孔裂,果实成熟后,各心皮并不分离,而在子房各室上 方裂成小孔,种子由孔口散出,如罂粟、金鱼草飞桔梗等。(Ⅲ)周裂,合心皮一室的复雌蕊 组成,心皮成熟后沿果实的上部或中部作横裂,果实成盖状开裂,如樱草、马齿苋、车前等 (图 4—74),也称盖果。 角果:角果是由二心皮组成的雌蕊发育而成的果实。子房一室,后来由心皮边缘合生
处向中央生出隔膜,将子房分隔成二室,这一隔膜,称为假隔膜。果实成熟后,果皮从二腹 线裂开,成二片脱落,只留假隔膜,种子附于假隔膜上。十字花科植物多具这类果实。角果 有细长的,长超过宽好多倍,称为长角果,如芸苔、萝卜、甘蓝等;另有一些短形的,长宽 之比几相等,称为短角果,如荠莱、遏蓝菜等(图 4—75)。

②闭果类:果实成熟后,果皮仍不开裂,又可分为以下几种类型: 瘦果:瘦果是只含一粒种子,果皮与种皮分离,由一心皮发育而成的果实,如荨麻、
威灵菜的果实。

颖果:颖果是果皮薄,革质,只含一粒种子,果皮与种皮紧密愈合不易分离, 果实小,
一般易误认为种子,是水稻、小麦、玉米等禾本科植物的特有果实类型(图 4—76 B)。

翅果:翅果的果实本身属瘦果性质,但果皮延展成翅状,有利于随风飘飞,如榆、槭、
枫杨飞臭椿等植物的果实(图 4-76 C,D)。

坚果:坚果是外果皮坚硬木质,含一粒种子的果实。成熟果实多附有原花序的总苞,
称为壳斗,如栎、榛和板栗等果实。通常一个花序中仅有一个果实成熟,也有同时有二、三 个果实成熟的,如板栗。板栗外面褐色坚硬的皮是它的果皮,包在外面带刺的壳(常三、四 粒包在共同的壳内),是由花序总苞发育而成(图 4—76 E)。由三心皮形成的荞麦果实,也属 坚果(图 4—76 A)。

果双悬:双悬果是由二心皮的子房发育而成的果实。伞形科植物的果实,多属这一类
型。成熟后心皮分离成二瓣,并列悬挂在中央果柄的上端,种子仍包于心皮中,以后脱离。 果皮干燥,不开裂,如胡萝卜、小茴香的果实。

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三、果实和种子对传播的适应
种子植物用以繁殖的特有结构 ——种子,是包在果实里受果实, 保护的,同时,果实的结构也有助 于种子的散布。果实和种子散布各 地,扩大后代植株的生长范围,与 繁荣种族是有利的,也为丰富植物 的适应性提供条件。 果实和种子的散布,主要依靠 风力、水力、动物和人类的携带, 以及通过果实本身所产生的机械力 量。果实和种子对于各种散布力量 的适应形式是不一样的,现分别叙 述于下。

(一)对风力散布的适应:多种植
物的果实和种子是借助风力散布 的,它们一般细小质轻,能悬浮在 空气中为风力吹送到远处,如兰科

植物的种子小而轻, 可随风吹送到数公里以外的范围内分布。 其次是果实或种子的表面常生 有絮毛、果翅,或其他有助于承受风力飞翔的特殊构造,如棉飞柳的种子外面都有细长的绒 毛(棉絮和柳絮),蒲公英果实上长有降落伞状的冠毛,白头翁果实上带有宿存的羽状柱头, 槭、榆等的果实以及松、云杉等种子的一部分果皮和种皮铺展成翅状,又如酸浆属的果实有 薄膜状的气囊,这些都是适于风力吹送的特有结构。在草原和荒漠-上的风滚草,种子成熟 时,球形的植株在根颈部断离,随风吹滚,分布到较远的场所,如猪毛菜属、丝石竹属等(图 4—77)。

(二)对水力散布的适应:水生和沼泽地生长的植物,果实和种子往往借水力传送。莲的
果实,俗称莲蓬,呈倒圆锥形,组织疏松,质轻,飘浮水面,随水流到各处,同时把种子远 布各处。陆生植物中的椰子,它的果实也是靠水力散布的。椰果的中果皮疏松,富有纤维, 能在水中飘浮,内果皮又极坚厚,可防止水分侵蚀,果实内含大量椰汁,可以使胚发育,这 就使椰果能在咸水的环境条件下萌发。 热带海岸地带多椰林分布, 与果实的散布是有一定关 系的(图 4—78)。

(三)对动物和人类散布的适应: 一部分植物的果实和种子是靠动物和人类的携带散布开
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的,这类果实和种子的外面生有刺毛、倒钩或有粘液分泌,能挂在或粘附于动物的毛飞羽, 或人们的衣裤上,随着动物和人们 的活动无意中把它们散布到较远的 地方,如窃衣、鬼针草、苍耳、蒺 藜、猪殃殃(图 4—79)和丹参、独行 草等。 果实中的坚果,常是某些动物 的食料,特别如松鼠,常把这类果 实搬运开去,埋藏地下,除一部分 被吃掉外,留存的就在原地自行萌 发。又如蚂蚁对一些小型植物的种 子,也有类似的传至于果实中的肉 果类,多半是鸟兽动物喜欢的食料, 这些果实被吞食后,果皮部分被消 化吸收,残留的种子,由于坚韧种 皮的保护,不经消化即随鸟兽的粪 便排出,散落各处,如果条件适合, 便能萌发。同样,多种植物的果实也是人类日常生活中的辅助食品,在取食时往往把种子随 处抛弃,种子借此取得了广为散布的机会。

(四)靠果实本身的机械力量使种子散布的适应结构:有些植物的果实在急剧开裂时,
产生机械力或喷射力量,使种子散布开去。干果中的裂果类,果皮成熟后成为干燥坚硬的结 构。由于果皮各层厚壁细胞的排列形式不一,随着果皮含水量的变化,容易在收缩时产生扭 裂现象,借此把种子弹出,分散远处,常见的大豆、蚕豆、凤仙花等果实有此现象,所以大 豆、油菜等经济植物的果实,成熟后必须及时收获,不然,干燥后自行开裂,把种子散布在 田间,遭受损失。喷瓜的果实成熟时,在顶端形成一个裂孔,当果实收缩时,可将种子喷到 远处(图 4—80)。

第七节

被子植物的生活史

多数植物在经过一个时期的营养生长以后,便进入生殖阶段,这时在植物体的一定部 位形成生殖结构,产生生殖细胞进行繁殖。如属有性生殖,则形成配子体,产生卵和精子, 融合后形成合子,然后发育成新的一代植物体。象这样,植物在一生中所经历的发育和繁殖 阶段,前后相继,有规律地循环的全部过程,称为生活史或生活周期。 被子植物的生活史,一般可以从一粒种子开始。种子在形成以后,经过一个短暂的休 眠期,在获得适合的内在和外界环境条件时,即便萌发为幼苗,并逐渐长成具根、茎、叶的 植物体。经过一个时期的生长发育以后,一部分顶芽或腋芽不再发育为枝条,而是转变为花 芽,形成花朵,由雄蕊的花药里生成花粉粒,雌蕊子房的胚珠内形成胚囊。花粉和胚囊又各 自分别产生雌性的卵细胞和雄性精子。 经过传粉、 受精, 一个精子和卵细胞融合, 成为合子, 以后发育成种子的胚。另一个精子和二个极核结合,发育为种子中的胚乳。最后花的子房发 育为果实,胚珠发育为种子,种子中孕育的胚是新生一代的雏体。因此,一般把“从种子到 种子”这一全部历程,称为被子植物的生活史或生活周期。被子植物生活史的突出特点在于 双受精这一过程,是其他植物所没有的。 被子植物的生活史存在着二个基本阶段, 一个是二倍体植物阶段(2n), 一般称之为孢子 体阶段,这就是具根、茎、叶的营养体植株。这一阶段是从受精卵发育开始,一直延续到 花里的雌雄蕊分别形成胚囊母细胞(大孢子母细胞)和花粉母细胞(小孢子母细胞)的减数分裂 前为止,在整个被子植物的生活周期中,占了绝大部分的时间。这一阶段植物体的各部细胞

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染色体数都是二倍的。孢子体阶段也是植物体的无性阶段,所以也称为无性世代。另一个 是单倍体植物阶段(n),一般可称为配子体阶段,或有性世代。这就是由大孢子母细胞 经过减数分裂后,形成的单核期胚囊(大孢子),和小孢子母细胞经过减数分裂后,形成的单 核期花粉细胞(小孢子)开始, 一直到单核期的胚囊发育成含卵细胞的成熟胚囊, 和含二个(或 三个)细胞的成熟花粉粒,经萌发形成有二个精子的花粉管,并进而进入双受精过程为止。 被子植物的这一阶段占有生活史中的极短时期, 而且不能脱离二倍体植物体而生存。 由精卵 融合生成合子,发育成新的一代,使染色体又恢复到二倍数,生活周期重新进入到二倍体阶

段,完成了一个生活周期。被子植物生活史中的二个阶段,二倍体占整个生活史的优势,单 倍体只是附属在二倍体上生存,这又是被子植物生活史的一大特点。二倍体的孢子体阶段 (或无性世代)和单倍体的配子体阶段(或有性世代),在生活史中有规则地交替出现的现象, 称之为世代交替。 被子植物世代交替中出现的减数分裂和受精作用(精卵融合),是整个生活史的关键,也 是二个世代交替的转折点, 必须予以重视。 被子植物世代交替的模式图和简单的世代交替图 解,可参阅图 4—8l。

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