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7 软体动物门


7 软体动物门 进化地位

?软体动物与环节动物的亲缘关系很近。起源于共同祖先,在长期发展过程中,适应不同环境条
件,营不同生活方式,形成体形结构不同的类群。

?软体动物种类很多,约 115,000 多种,仅次于节肢动物,是动物界的第二大类群。 ?包括常见的蛤蜊、螺、乌贼、章鱼等。广泛分布于湖泊、沼泽、海洋、山地等各种环境中,适
应于不同的生境。还有数万化石种类。 第一节 软体动物门的主要特征 ? 身体分区 ? 消化系统 ? 循环系统 ? 呼吸器官 ? 排泄器官 ? 神经系统 ? 生殖系统和发育 身体分头、足、内脏团、外套膜四部分。体外常具分泌的贝壳 ?1.头部: 位于身体的前端,是觅食、感觉中心。 ?结构因生活方式不同而不同:运动敏捷的种类分化明显,其上具眼、触手等感官,如蜗牛、乌 贼等;行动迟缓的种类头部不发达,如石鳖、角贝、河蚌等; ;穴居或固着生活的种类头部 已消失。
?

?2.

足:运动器官,通常位于身体的腹侧,具发达的肌肉。因生活方式不同而发达程度不同, 形态各异。

?有的发达,呈叶状、斧状、或柱状,可爬行或掘泥沙; ?有的退化,失去运动功能; ?固着生活的种类则无足; ?有的特化成腕,生于头部,为捕食器官。

?3. 内脏团:内脏器官所在部分,常位于足的背侧,为代谢、生殖中心。 ?多数种类的内脏团为左右对称,但有的扭曲成螺旋状,失去了对称形,如螺类的内脏团。 ?4.
外套膜:

?软体动物特有的结构。在胚胎发育中,内脏团背侧皮肤褶襞向外延伸而成的膜状外套,像外衣
一样包在内脏团外面。

?左右 2 片套膜在后缘处常有一、二处愈合,形成出水孔和入水孔。有的种类延长成出水管和入
水管。

?功能:

?外套膜由内外两层上皮构成。 ?外层上皮的分泌物能形成贝壳; ?外套膜还能保护躯体、辅助呼吸、形成外套腔。
?外套腔: ?位于外套膜与内脏囊之间的空腔,与外界相通。腔内常有鳃、足,以及肛门、肾孔、生殖孔等
开口。

?所以软体动物的排泄、生殖、呼吸等生理活动均与外套腔内的水流有关。

?

5. 贝壳

?体外具贝壳为软体动物的重要特征,研究软体动物的科学称贝类学。 ?大多数软体动物都具有一个或多个贝壳,形态各不相同。 ?除极少数种类外,绝大多数都有由外套膜分泌形成的贝壳,通常位于身体的最外面,为保护
器官。

?随着个体的生长,外套膜不断分泌,贝壳也不断的加大加厚。 ?外套膜分泌旺盛时,贝壳生长也快,反之生长减慢,于是在贝壳表面形成了疏、密的生长纹,
可作为生长情况和年龄测定的依据。

?不同种类具有不同特点。形态有瓣状、管状、覆瓦状、螺旋状等各种形状。 ?整个贝壳主要由碳酸钙组成,占 90%-98%;贝壳素约占 5%,以及其他微量元素等。

?结构: ?角质层:外层,由贝壳素构成,有多种颜色,由外套膜边缘分泌形成,用来保护构成贝壳的钙
质不被碳酸溶解;

?棱柱层:中间一层,较厚、质地疏松、占贝壳的大部分,由柱状的碳酸钙晶体构成,呈方解
石结构,又称壳层;由外套膜边缘背面表皮细胞分泌而成,可随动物的生长逐渐加大; ? 珍珠层:内层,富光泽,由片状的碳酸钙构成,由外套膜的整个外表皮细胞分泌形成,可随 动物的生长而增加厚度。

?珍珠的形成: ?由珍珠质层形成。 ?外套膜受到微小沙粒等异物侵入刺激,受刺激处的上皮细胞即以异物为核,陷入外套膜的上皮
之间结缔组织中,陷入的上皮细胞自行分裂形成珍珠囊,由囊分泌珍珠质,层复一层将核包住, 逐渐形成珍珠。 人工养殖珍珠:

?一般选用 3 龄左右个体,施行插核手术,有意识地放入砂粒,让外套膜感觉不适而分泌许多珍
珠质来包被这些进入的砂粒,因而形成了人工珍珠,甚至人为地将投入物作成各种形状,结果 所得的养珠也是各式各样的。

二、消化系统

?消化道和消化腺发达,消化道由前肠(口、口腔、咽、食道) 、中肠(胃、盲囊、肠)和后肠
(直肠和肛门)组成;消化腺包括唾液腺、消化盲囊(也称肝、胰)等。软体动物的消化管发 达,少数寄生种类退化。多数种类口腔内有颚片和齿舌。

?口腔底部有齿舌囊,内有齿舌。齿舌是软体动物特有的器官,由横列的角质齿构成,锉刀状,
摄食时可前后伸缩,刮取食物。 三、体腔和循环系统 ?软体动物的次生体腔和假体腔同时存在。 ?次生体腔极度退化,仅残存于围心腔、生殖器官和排泄器官的内腔,而体内广阔的体腔是假体 腔。 初生体腔:存在于各组织器官的间隙,内有血液流动,故名血窦或血腔。

?循环系统:由心脏、血管、血窦组成。 ?心脏:心室 1 个,壁厚能搏动;心耳 1 个或 2 个,常与鳃的数目一致;心耳与心室间有瓣膜; ?血管:分化为动脉和静脉;血液 自心室经动脉,进入身体各部分,后汇入血窦,由静脉回到
心耳。

?循环系统是开管式的:血液从心耳进入心室,由动脉流入组织间不规则的血窦,再从血窦回
到心耳。

?开管式循环血液携带氧气和输送营养的效率不如闭管式循环高,因此开管式循环不能满足快
速运动种类的需要,在软体动物门中头足类的循环系统是闭管式的,体腔也发达得多,以适应 它们在水中快速捕食和躲避敌害。

?开放式循环:腹足类,双壳类等。 ?闭管式循环:头足类。 ?血液无色,但有些种类因血中含血红蛋白或血青蛋白而为红色或青色。
四、呼吸器官 ?水生种类用鳃呼吸,陆生种类以肺呼吸。 ?鳃的发生:外套腔内的上皮伸展形成。 ?鳃的形态: ? 楯鳃:鳃轴两边均生有鳃丝,呈羽状; ? 栉鳃:鳃轴一侧生有鳃丝,呈栉状; ? 瓣鳃:鳃成瓣状; ? 丝鳃:鳃延长成丝状。 ?陆生种类无鳃,外套腔内一定区域的微血管密集成网形成肺,可直接摄取空气中的氧气。

?软体动物靠鳃、外套膜或外套膜形成的?°肺?±呼吸。 ?水生种类用鳃呼吸,陆生种类以肺呼吸。 ?鳃:外套腔中体壁的突起,里面有血液流动。

?水流通过外套膜内壁和鳃丝上面的纤毛打动,从外界按一定方向流经鳃,与鳃内血液方向相
反,从而有效地进行气体交换。

??°肺?±:陆生或淡水种类(椎实螺、大蜗牛、蛞蝓)无鳃,外套腔内一定区域的微血管密
集成网形成“肺: ,可直接摄取空气中的氧气。

五、排泄器官:后肾管 ?排泄器官基本为后肾管,其数目一般与鳃的数目一致,只有少数种类的幼体为原肾管。

?组成:
?1. 腺质部分:富血管,肾口具纤毛,开口于围心腔。 ?2. 管状部分:薄壁管,内壁具纤毛。肾孔开口于外套腔。 ?围心腔腺可排除代谢产物于围心腔,由后肾管排出。
六、神经系统 ?神经系统不同种类差异大: ?1. 原始种类:无神经节的分化,仅有围咽神经环及向后伸出的一对足神经索和一对侧神经索; ?2. 较高等种类:4 对神经节和神经索。 ?3. 高等种类:具发达的神经系统,如头足纲有发达的脑。在头足类动物中,主要的神经节集中 在食道的周围,形成脑并有软骨包围成为无脊椎动物高级的中枢神经系统。

?四对主要神经节: ?脑神经节:位于食道背侧,发出神经到头部及身体的前端,司感觉。 ?足神经节:位于足的前部,它发出神经至足部,支配足的运动和感觉。 ? 侧神经节:发出神经至外套膜和鳃。 ? 脏神经节:发出神经到消化管和其它内脏器官。

?感觉器官:
软体动物已分化出触角、眼、嗅检器及平衡囊等感觉器官,感觉灵敏。

?雌雄异体或同体。 ?个体发育除了头足类和某些腹足类为直接发育外, 海产种类有担轮幼虫和面盘幼虫两个幼虫阶
段,某些淡水种类有钩介幼虫。 第二节 软体动物门的分类

?分纲依据:体制是否对称、贝壳、鳃、外套膜以及神经等方面。 ?1.单板纲:几种; ?2.无板纲:约 200 种; ?3.多板纲:1000 种; ?4.腹足纲:10 万以上; ?5.掘足纲:300 种; ?6.瓣鳃纲:2 万种; ?7.头足纲:700 种,化石 10,000 种以上。
一、单板纲

?为原始的贝类,神经系统、消化系统、鳃的位置和结构等,都与多板纲相似。有些器官有较明
显的假分节现象,这与腹足纲或多板纲都不相同,所以单独列为一纲。 ?特点: ?两侧对称,腹部有足,只有 1 个帽状贝壳,内部器官分节排列,两对心耳 5 对鳃,5 对肾脏, 8 对缩足肌,10 对足神经,2 对生殖腺。

?代表动物:新蝶贝(活化石) ?以往只发现有这纲的化石种,直到 1952 年丹麦?°海神?±号( Galathea Expedition)调查船,
在太平洋哥斯达黎加(Costa Rica )西方 3570 m 深海才发现了现在生活的种。 ?已在太平洋和印度洋各深海陆续发现了 8 种,如新蝶贝。这类?°活化石?±的发现,对探讨贝 类的起源与进化,提供了新的材料。

?Typical animal: ?Neopilina galathea 新碟贝
二、无板纲

?世界上总共约有 100 种,全部生活在海里。 ?代表动物:龙女簪,新月贝。

?特点:
?形似蠕虫,没有贝壳,故称?°无板类?±;腹面中央通常有一沟,故又称?°沟腹纲?±。 ?外套膜极发达,表面生有角质层和各种石灰质的骨针;无鳃;齿舌有或五,有则具许多齿;
心脏为一心室一心耳,血管系统退化;雌雄同体或异体,无阴茎,个体发育中有担轮幼虫期; 神经系统由围绕食道的一个神经环和它向后延伸的 2 对神经索组成,一般没有明显的神经节; 无触角、眼等感觉器官; 三、多板纲

?特征:
?生有由 8 块石灰质的板构成的贝壳,故称?°多板类?±。 ?多板类的贝壳不能覆盖整个身体,在贝壳与外套膜边缘之间裸露的部分叫?°环带?±。环带的
表面有角质层或生有石灰质的鳞片、骨针或角质毛等;体呈椭圆形,左右对称,口及肛门位于 身体的前后端;

?足肥大;鳃位于足部周围的外套沟中,数目多;肾脏 1 对;雌雄异体;神经系统由围绕食道的
环状神经中枢和向后派生的 2 对神经索组成,头部无触手和眼等附属器官,这也是贝类中原始 型的表现。 毛肤石鳖 Acanthochiton sp.

?The West Indian chiton, Chiton olivaceous. The lateral exposed parts of the mantle is covered
with calcareous scales. 四、腹足纲

?软体动物种类最多的一纲,已发现有 8 万多种。海洋、淡水和陆地都有分布,遍及全世界。 ?代表动物:鲍、田螺、蜗牛等。

?一般具有一个贝壳,可分螺旋部和体螺层两部分。 ?螺旋部是动物内脏盘曲之处,一般分为许多层; ?体螺层是贝壳最后一层,一般较大;容纳动物头部和足部。
(一)特征

?身体分为头、足和内脏团三部分;足部发达,位于身体的腹面, 故名?°腹足类?±。 ?通常有一个螺旋形的贝壳,所以亦称?°单壳类?±或?°螺类?±。
?头部发达,有口、眼及一对或 2 对触角; ?有些种类的内脏囊,因发生时经过旋转而形成左右不对称; ?神经系统由脑、侧、脏、足 4 对神经节及其连结的神经组成,结构比较复杂; ?心脏位于身体的背侧,有 1 个心室,1 个或 2 个心耳; ?雌雄同体或异体,发育期间经担轮幼虫期和面盘幼虫期。

?(二)代表动物:中国圆田螺 ?生态:生活于湖泊、河流、水田等地,以水生植物的叶子为食。
身体不对称的起源 ?1. 头部和足部左右对称,内脏团螺旋形,不对称; ?2. 祖先种类左右对称; ?3. 胚胎发生早期左右对称,面盘幼虫后期发生扭转; ?4. 适应运动的需要,高耸的贝壳向后倾倒,克服爬行中的阻力,但外套腔口受压,影响水循 环,阻碍了各内脏器官的正常生理功能。于是发生了适应性变化,身体内脏团部分沿纵轴发生 180°扭转。 (三)腹足类分类

?约 10 万种以上,分为 3 亚纲。 ?分类依据:
贝壳的形态; 足的形态; 厣的有无及形态; 鳃与心室的关系。 1. 前鳃亚纲 (Prosobranchia)

?具外壳; ?头部具 1 对触角; ?具厣; ?鳃和心耳位于心室的前方; ?侧脏神经连索左右交叉成“8”字形。

2. 后鳃亚纲 (Opistobranchia)

?鳃在心后方,壳小,甚至退化。 ?被鳃目:具内壳和外壳。海兔、舌蝓。 ?裸鳃目:无壳,无鳃。蓑海牛。
3. 肺螺亚纲 (Pulmonata)

?无鳃;有肺;心耳 1 个;肾 1 个。 ?基眼目:眼位于触角基部。椎实螺。 ?柄眼目:眼位后触角顶端。蜗牛、蛞蝓、石磺。
五、掘足纲

?海产底栖的贝类。足部发达成圆柱状,用来挖掘泥沙,故名“掘足类”。贝壳两端开口,呈牛角
状或象牙状,故又称“管壳纲”。 ?掘足类的头部退化成身体前端的一个突起,神经系统主要由脑、侧、脏和足 4 对神经节及其连 结的神经所组成,结构仍较简单。无鳃,无围心腔和血管。海产,全世界约有 200 种,如角贝。 六、瓣鳃纲 (一)特征:

?身体由内脏团、足和外套膜三部分组成,头部退化,故又称无头类。 ?体型左右扁平,两侧对称,具两片外套膜和两片贝壳,故名双壳类。壳的背缘以韧带相连,两
壳间以闭壳肌相连,依靠它们的缩张作用开关贝壳。

?外套腔发达,内有瓣状鳃,故名瓣鳃类。 ?足位于身体的腹侧,通常侧扁呈斧状,所以又称为斧足类。 ?无口球、齿舌、腭片和唾液腺; ?心脏由一心室、二心耳构成,心室常被直肠穿过; ?肾脏一对,一端开口于围心腔,一端开口于外套腔; ?神经系统由三对神经节组成(即脑神经节、脏神经节、足神经节)。感觉器官不发达; ?大多数为雌雄异体,生殖腺一对,开口于外套腔中。发生期经过担轮幼虫和面盘幼虫阶段,很
少有直接发生;

?全为水产,海产占大多。
(二)代表动物:无齿蚌

?生态:栖息在江河、湖泊、水田底部,从流水中滤取食物,进行呼吸。 ?外形:体型侧扁,具有两片外套膜,斧状足;两片贝壳,壳的前端钝园,后端较尖,壳顶隆起,
壳面有生长线;壳后缘上面为出水管,下面是进水管;瓣状鳃;头部退化,感官不发达,神经 系统由三对神经节及它们之间的神经索组成。 (三)瓣鳃纲分类 ?约 20,000 多种。根据贝壳、铰合齿、闭壳肌、鳃的结构等,分为三个亚纲: ? 原鳃亚纲 Protobranchia ? 瓣鳃亚纲 Lamellibranchia ? 隔鳃亚纲 Septibranchia

?珍珠贝(Pteria)左右壳大小不等,无绞会齿,为生产珍珠的母贝。
?牡蛎(Ostrea)左壳大,略凹,固着外物,右壳小平。无绞合齿;壳面有放射肋和鳞片层。为
海产贝类中主要养殖种类,我国沿海有 20 多种。 ?密鳞牡蛎(O. denselamellosa)壳近圆形,鳞片层较密,全国沿海均有分布。 ?增帽牡蛎(O. cucullata)壳小,三角形,为东南沿海重要养殖种类。 库氏砗磲 Tridacna gigas

?主要分布于中国南部的海南岛以及南海诸岛海域。 ?国家一级保护动物。
鳞砗磲 Tridacna squamosa

?贝壳极厚,呈杯碗形扇状。就体形比例而言,是砗磲中最重的,但其尺寸和重量远不及巨砗磲。 ?分布区域:东非至南太平洋。 ?栖息地:珊瑚礁。
番红砗磲 Tridacna crocea

?车磲贝中最鲜艳美丽的是番红砗磲,最大长度在 15~20 公分,砗磲是双壳类中最大的种类,
最大的壳长可达 1.8 米,重量可达 500 公斤。 无鳞砗磲 Tridacna derasa ?也叫扇砗磲, 贝壳上缺少肋及鳞片, 厚贝壳很光滑, 有六、 七条垂直的褶皱, 与大砗磲(Tridacna gigas)有区别。大砗磲更大,不如它的贝壳光滑,有四、五条褶皱。

?文蛤(Mertrix mertrix)壳近三角形,壳质厚,表面光滑具花纹,肉可食,壳可作面油容器。
青蛤(Cyclina sinensis)壳薄,近圆形,生活于浅泥滩,为食用蛤,肉鲜美。

?海笋(Martesia)壳质薄,背缘反折在壳顶上;绞合部无齿。凿石而居,危害海港岩石建筑,
我国沿海分布的吉村马特海笋(M. yoshimurai)繁殖力强,危害甚大。有的海笋(M. striata) 穴居木材中。 七、头足纲 (一)头足纲的特征 ?体制左右对称。身体分为头、躯干和足三部分。头部和躯干部都很发达,头部两侧各有一个发 达的眼睛。足部分化成二部分,一部分环列于口的周围形成腕,另一部分特化为漏斗。

?原始种类具有一个螺旋形分室的外壳,进化的种类形成内壳或退化; ?口腔中有发达的腭片和齿舌; ?鳃数目为 2 个或 4 个,肾脏数目也为 2 个或 4 个; ?闭管式循环系统,心脏具有心耳 2 个或 4 个; ?神经系统高度发达,有构造复杂的脑,通常为头软骨保护; ?多数在内脏腹侧有墨囊; ?雌雄异体,体内受精,直接发生,无变态,完全海产。
(二)头足纲的分类

?化石种在一万种以上,现仅存 786 种,主要是各类乌贼和章鱼。 ?主要根据鳃和腕的数目分为 2 亚纲 4 个目。
1. 四鳃亚纲 ?具外壳,腕数十个,无吸盘;漏斗为左右两对组成,2 对鳃,2 对心耳,2 对肾。 ?代表动物:鹦鹉螺。

2. 二鳃亚纲

?内壳或无壳,腕 8~10 个,具吸盘,漏斗完整,2 鳃,2 心耳,2 肾。 ?(1)十腕目:
5 对腕,吸盘有柄。 代表动物:乌贼、柔鱼。

?(2)八腕目:
4 对腕,吸盘无柄。 代表动物:章鱼。

柔鱼 Ommatostrephes sp.

主要纲的分类鉴别特征比较 体制 代表动物 多板纲 两侧对称 腹足纲 不对称 宝贝 掘足纲 两侧对称 瓣鳃纲 两侧对称 8片 1个 1个 2片 贝壳 不明显 明显 不明显 退化 头部 足 鳃

柱状 6-数十对 各种石鳖 块状 1对 柱状 斧状 无 2对

田螺、鲍鱼、

角贝 珠蚌、扇

贝、蛏、牡蛎 头足纲 两侧对称 发达 有壳亚纲 1 螺 无壳亚纲 无或有内壳 第三节 软体动物的系统发展

腕状 无吸盘 有吸盘 1 对 2 对 鹦鹉

?起源:环节动物
一种软体动物起源假说: 头足纲 腹足纲 单板纲 无板纲 瓣鳃纲 掘足纲 多板纲

环节动物

?1、 ?2、 ?3、

名词解释:外套膜;贝壳;开管式循环系统;血窦 软体动物的主要特征是什么? 软体动物分为几个纲?有何异同。


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