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中心法则


中心法则
遗传信息的流动

?中心法则的提出 ?中心法则的发展 ?中心法则的完善 ?中心法则面临的挑战

一、中心法则的发现
1、基因指导蛋白质合成
? 1909年,伽罗德(A· Garrod)在《先天性 E· 代谢差错》一书中,描述了黑尿病基因与尿黑 酸氧化酶的关系。 ? 1941年比德尔(G· Beadle)与塔特姆 W· (E· Tatum)提出“一个基因一种酶”的 L· 假说,认为基因通过酶起作用。

2、DNA必须通过“信使”将遗 传信息传递到细胞质。
? 19世纪40年代,汉墨林(J· Hammerling) 和布拉舍(J· Brachet)分别发现伞藻和海 胆卵细胞在除去细胞核之后,仍然能进行一 段时间蛋白质合成,说明细胞质能合成蛋白 质。 ? 1955年李托菲尔德(Littlefield)和 1959年麦克奎化(K· McQuillen)分别用 小鼠和大肠杆菌为材料证明细胞质中的核糖 体是蛋白质合成的场所。

3、RNA是DNA与蛋白质合 成间的信使。
? 1955年,布拉舍用洋葱根尖和变形虫为材料进行 实验,用RNA酶处理细胞后蛋白质合成停止,加入 从酵母中抽提的RNA,蛋白质合成有一定程度恢复。 ? 同年,戈尔德斯坦(Goldstein)和普劳特 (Plaut)观察到放射性标记的RNA转移到细胞质。 ? 1961年,雅可布(F· Jacob)和莫诺 (J· Monod)正式提出“信使核糖核酸” (mRNA)。 ? 1964年马贝克斯(C· Marbaix)从兔网织红细胞 中分离出分子量较大寿命很短的RNA,被认为是 mRNA。

4、中心法则的提出
? 1957年9月,克里克的论文“论蛋白 质合成” 发表在实验生物学会的论文 集。在这篇论文中,克里克正式提出 遗传信息流的传递方向是 DNA→RNA→蛋白质,后来被学者 们称为“中心法则”。 ? 这篇论文被评价为“遗传学领域最有 启发性、思想最解放的论著之一。”

二、中心法则基本内容

? 遗传信息是DNA上的核苷酸序列; ? 遗传信息流是单向的,DNA→RNA→蛋白质。 ? DNA序列RNA序列及氨基酸序列严格对应 。

遗 传 信 息 的 流 动

1、遗传密码的三联体假说
? 1943年,奥地利理论物理学家薛定锷 (E·Schr?dinger ) 提出遗传性状以“密 码”形式通过染色体传递。 ? 1954年,美籍俄裔理论物理学家伽莫夫 (G· Gamow)提出遗传密码的三联体 (triplet)假说。 DNA的3个核苷酸的组合 是一个密码子(coden),决定蛋白质中的 一个氨基酸 。

C

n m

?

(m ? n ? 1)! n(m ? 1)!

?

(4 ? 3 ? 1)! 3! (4 ? 1)!

? 20

? 伽莫夫认为3个核苷酸组成一个密码子后来 证明是对的。 ? 但伽莫夫的计算前提是“组合”,后来证明 遗传密码的三联体是核苷酸的排列顺序。

? 1961年,克里克用T4噬菌体的rII基 因几种移码突变型进行实验,发现 [+1] x [+1]或 [-1] x [-1]重组不能 产生野生型;但[+1] x [+2]或 [-1] x [-2] 重组可以产生野生型。证明遗传 密码是三联体。

2、遗传密码的破译
? 1961尼伦伯格(M· Nirenberg)发现 W· Phe的遗传密码是UUU。之后尼伦伯格及 其合作者合成了64种理论上可能的核苷酸 三联体密码子 ,解读出64个密码子的含义。 ? 霍拉纳合成具有特定核苷酸排列顺序的人工 mRNA指导多肽或蛋白质的合成,检测各 个密码子的含义,证实了基因编码的一般原 则和单个密码的含义。霍拉纳确定每个三联 体密码子分开读取互不重叠,密码子之间没 有间隔。 ? 1966年遗传密码已全部被破译。

尼伦伯格破译遗传密码的方法

密 码 子 表



复 制 转 录 和 翻

三、中心法则的补充
1、遗传信息可以从RNA→DNA
? 1970年,巴尔的摩(D· Baltimore)和梯 明(H· Temin)在致癌的RNA病毒中发 M· 现一种酶,能以RNA为模板合成DNA。他 们称这种酶为依赖RNA的DNA多聚酶(逆 转录酶)巴尔的摩和梯明于1975年荣获诺贝 尔奖。

2、遗传信息可由RNA →RNA
? 20世纪70年代中期几种病毒的复制过 程被发现。这些病毒复制时先合成互 补负链,互补负链可作为模板合成新 的正链。这意味着遗传信息可由RNA 的复制传给子代。

3、中心法则的补充 ? 70年代后分子生物学家对中心法 则作了补充。

四、中心法则面临的新挑战
1、遗传信息并非严格对应 ? 内含子的存在使转录的前体mRNA与 成熟mRNA序列不同 ? 蛋白质的自剪接使由mRNA翻译的蛋 白质与功能性蛋白质氨基酸序列不同

2、核酸也具有酶活性
RNA具有酶活性 ? 1981年,切赫(T· Cech)等人在 R· 四膜虫发现自催化剪切的tRNA ? 1983年Altman 等人在研究细菌 RNase P时发现,RNA分子具有全 酶的活性。

DNA具有酶活性 ? 1994年12月,乔依斯 (G.F.Joyce)等报道,人工合 成的单链DNA能水解特定磷酸二酯键。 ? 1995年我国学者王身立等人发现,从 多种生物中提取的DNA具有酯酶活性。

3、以蛋白质为模板的肽链合成
? 近十多年来已证明抗生素多肽、谷胱 甘肽、胞壁质交联肽等以多酶体系为 模板进行肽链合成。 ? 它们不由DNA编码,不以mRNA为 模板,不在核糖体上合成,合成过程 中用DNase、RNase彻底处理仍能 进行合成。

4、表观效应可遗传
? 根据中心法则,基因决定性状,只有 遗传信息改变才可能产生可遗传的变 异。 ? 表观遗传学(epigenetic)揭示了 许多不改变基因型而产生的可遗传的 表型改变现象,称“表观遗传”。

? ? ? ?

DNA甲基化引起的表观效应 组蛋白乙酰化引起的表观效应 基因印记引起的表观效应 朊病毒的繁殖

4、蛋白可以复制出DNA
? Mount Sinai医院的研究人员发现了 一种蛋白Rev 1 DNA聚合酶,它可 以以自身为模板在复制链上加一个胞 嘧啶。无论G是否在DNA链中存在 Rev1都会加上C。

? 这是研究人员第一次发现蛋白作为一 种合成DNA的模板。

? 中心法则说明了DNA和RNA的复制、 DNA转录成RNA、RNA逆转录成 DNA以及以mRNA为模板翻译成多 肽链的过程和机制,但没有阐明“新 生肽的折叠”的问题。

五、第二遗传密码
? 第一遗传密码:DNA上核苷酸序列。 ? 第二遗传密码:蛋白质中氨基酸序列与其空 间结构的对应关系,即蛋白质的折叠问题 。 是一维空间序列信息与三维空间结构信息之 间的关系 。

据报道,用当今最快的计算机模拟 计算蛋白质折叠,要花一百年!

? 科学是永无止境的,它是一个 永恒之谜。——爱因斯坦


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